摘要：以3 個(gè)葉色黃化茶樹(shù)品種為研究材料，以綠色系茶樹(shù)品種福鼎大白茶為對(duì)照，研究黃化茶樹(shù)的光合色素含量、光合及葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的變化，為葉色黃化茶樹(shù)品種的種質(zhì)評(píng)價(jià)及栽培管理提供科學(xué)指導(dǎo)。結(jié)果表明：（1）黃化茶樹(shù)葉片葉綠素總量比對(duì)照茶樹(shù)品種低71.7%～86.8%，類(lèi)胡蘿卜素總量維持在0.16～0.31 mg·g-1。（2）3 個(gè)黃化茶樹(shù)品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)等光合參數(shù)顯著降低，光補(bǔ)償點(diǎn)顯著高于對(duì)照茶樹(shù)品種。（3）黃化茶樹(shù)葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化與利用等光合過(guò)程與對(duì)照茶樹(shù)品種差異顯著，其中金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)葉片快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線中的L 點(diǎn)和J點(diǎn)相對(duì)可變熒光顯著升高；葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)MO、DIO/RC、φDO 和φRO 等顯著增加，F(xiàn)V/FO、ETO/RC、φPO、φEO、ΨEO 和PIabs 等顯著降低。研究認(rèn)為，黃化茶樹(shù)葉片光合效率、潛力及生態(tài)適應(yīng)能力均顯著降低；其中，茶樹(shù)黃化葉片光合色素顯著減少、PSⅡ光能捕獲及光合電子傳遞效率顯著下降，熱耗散能量顯著增加，是導(dǎo)致其光合作用綜合性能降低的重要原因。

關(guān)鍵詞：黃化茶樹(shù)；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：S571.1；Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-369X（2023）06-757-12

光合作用是茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝的基礎(chǔ)，對(duì)茶樹(shù)生產(chǎn)力、適應(yīng)性及鮮葉品質(zhì)等具有決定性作用[1-2]。研究茶樹(shù)光合生理特性及其在品種間的差異，可為高光效茶樹(shù)育種、品種改良及栽培措施優(yōu)化等奠定理論基礎(chǔ)[3]。葉綠素?zé)晒庾鳛檠芯亢吞綔y(cè)植物光合生理的天然探針，可以在無(wú)損狀態(tài)下反映植物的光反應(yīng)特性、能量傳遞與分配等情況，已廣泛用于植物的光合生理研究[4-6]。

當(dāng)前，茶樹(shù)光合生理相關(guān)的研究主要有栽培光合生理（肥培、種植模式、光強(qiáng)等）、逆境光合生理（高溫、低溫、干旱等）以及品種間光合生理等幾個(gè)方面[3，7-15]，鮮有關(guān)于葉色特異茶樹(shù)品種光合生理特性的報(bào)道。謝文剛等[14]和張晨禹等[15]初步探究了綠色、黃化、紫色茶樹(shù)品種的光合特性，發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)自身的光合能力與其葉色表型密切相關(guān)。

黃化茶樹(shù)是葉色黃化突變的一種類(lèi)型，其嫩梢呈現(xiàn)黃色表型，且多具有優(yōu)異的制茶品質(zhì)及良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)也是研究葉綠素代謝和光合作用機(jī)制的理想材料[16-17]。研究顯示，茶樹(shù)葉片黃化表型與其葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、類(lèi)黃酮等的生物合成密切相關(guān)，且多伴隨葉綠體發(fā)育不良等生理機(jī)制[18]。葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素是植物中主要的光合色素，葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所[19-20]。茶樹(shù)葉片黃化表型導(dǎo)致的光合色素含量降低、葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不良將直接影響其光合生理功能，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)性等[21]。目前，有關(guān)茶樹(shù)葉片葉綠素含量減少和葉綠體結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致的光合生理響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。

本研究以中黃1 號(hào)、金鳳1 號(hào)和金鳳2號(hào)3 個(gè)黃化茶樹(shù)品種為試驗(yàn)材料，研究黃化茶樹(shù)的光合色素含量、光合指標(biāo)及葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)等，明確葉色黃化突變茶樹(shù)的光合生理狀況，旨在為葉色黃化茶樹(shù)品種的種質(zhì)評(píng)價(jià)及栽培管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所茅河鄉(xiāng)品種區(qū)試園（103°22'8\"N，30°13'2\"E）進(jìn)行。供試品種為自然變異黃化茶樹(shù)品種金鳳1號(hào)（JF1）、金鳳2 號(hào)（JF2）、中黃1 號(hào)（ZH1）和常規(guī)綠色系對(duì)照品種福鼎大白茶（FD），樹(shù)齡均為5 a。試驗(yàn)品種隨機(jī)排列，茶園管理按照常規(guī)栽培茶園進(jìn)行。每個(gè)品種隨機(jī)選擇6株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，取其當(dāng)季新梢第5 葉為測(cè)定葉，進(jìn)行葉綠素含量、光合參數(shù)、光響應(yīng)曲線及葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP 曲線）的測(cè)定。各茶樹(shù)品種當(dāng)季新梢第5 葉性狀特征描述如表1 所示。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 葉綠素含量的測(cè)定

參照文獻(xiàn)[22]采用乙醇浸提法測(cè)定葉片的葉綠素含量。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類(lèi)胡蘿卜素（Caro）含量參照改良的Arnon[23]方法計(jì)算。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定

選擇晴朗無(wú)風(fēng)的上午9：00—12：00，采用北京力高泰科有限公司購(gòu)買(mǎi)的Li-6800 便攜式光合儀的光合- 熒光全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）測(cè)定茶樹(shù)葉片凈光合速率（Pn）、光響應(yīng)曲線和快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線及其參數(shù)。

光合速率測(cè)定于2019 年4 月和6 月在自然環(huán)境條件下進(jìn)行，光強(qiáng)為1 200 μmol·m-2·s-1，葉室溫度為28 ℃，相對(duì)濕度為60%，氣流速度為500 μmol·s-1，氣壓為0.1 kPa，CO2 摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1。測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs），水分利用效率（WUE）計(jì)算公式為WUE=Pn/Tr[7]。

光響應(yīng)曲線于2019 年5 月測(cè)定，測(cè)定前將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1 光強(qiáng)下誘導(dǎo)20 min。光合有效輻射（PAR）從0～1 500 μmol·m-2·s-1 分為9 個(gè)梯度（1 500、1 200、900、600、300、150 、100 、50 、0 μmol·m-2·s-1 ） 進(jìn)行光合（Pn-PAR）響應(yīng)曲線測(cè)定。采用直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，并得到各茶樹(shù)品種的最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、初始量子效率（α）和暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)[24]。

OJIP 曲線于2019 年5 月測(cè)定，測(cè)定前需用鋁箔包裹住整個(gè)測(cè)定葉使其充分暗適應(yīng)30 min，由1 500 μmol·m-2·s-1 紅光誘導(dǎo)，測(cè)定時(shí)間為1 s。OJIP 曲線標(biāo)準(zhǔn)化及參數(shù)計(jì)算采用Strasser 等[25]和楊程等[26]的方法。其中，OJIP 曲線標(biāo)準(zhǔn)化按公式Vt=（Ft－FO）－（Fm－FO）計(jì)算，L、K、J、I 等相點(diǎn)分別為100～120 μs、300 μs、2 ms和30 ms，O 點(diǎn)為最小熒光，P 點(diǎn)為最大熒光。求得各時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)可變熒光。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別采用Excel 2010、SPSS 19 和Origin2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差統(tǒng)計(jì)學(xué)（LSD法，α=0.05）分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同黃化茶樹(shù)新梢色素含量分析

茶樹(shù)葉片的光合色素主要有葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素，決定著茶樹(shù)葉片的呈色和光合速率[18]。其中葉綠素使有機(jī)體呈現(xiàn)綠色，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程[3，19]。本研究各茶樹(shù)品種新梢第5 葉光合色素含量如表2 所示，3 個(gè)黃化茶樹(shù)葉綠素a、葉綠素b 及葉綠素總量均顯著低于對(duì)照品種（P＜0.05）；其中葉綠素總量在春季和夏季分別介于0.25～0.47 mg·g-1 和0.43～0.83 mg·g-1，分別較對(duì)照茶樹(shù)品種降低71.7%～84.9%和74.5%～86.8%。葉綠素a 和葉綠素b 的比值（Chl a/Chl b）是反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ（LHCⅡ）在葉綠素結(jié)構(gòu)中所占的比例，該比值高，說(shuō)明植物在弱光下的捕光能力較強(qiáng)[27]。黃化茶樹(shù)Chl a/Chl b 在春季和夏季分別介于5.04～9.06 和3.86～5.74，分別是對(duì)照茶樹(shù)品種的1.77～3.19 倍和1.54～2.30 倍；這可能與黃化茶樹(shù)維持光合能力的適應(yīng)性有關(guān)[28]。類(lèi)胡蘿卜素使葉片呈現(xiàn)橙黃色，具有吸收和傳遞光能及保護(hù)葉綠素免受光氧化的功能[19，29]。3 個(gè)黃化茶樹(shù)類(lèi)胡蘿卜素含量（春季0.16～0.20 mg·g-1、夏季0.26～0.31 mg·g-1）顯著低于對(duì)照茶樹(shù)品種（P＜0.05）；但黃化茶樹(shù)新梢葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素的比值卻顯著低于對(duì)照茶樹(shù)品種，說(shuō)明黃化茶樹(shù)新梢葉綠素含量的降低程度遠(yuǎn)大于類(lèi)胡蘿卜素；這可能是黃化茶樹(shù)新梢呈現(xiàn)黃色及維持光合能力的主要因素之一[16-17]。

2.2 黃化茶樹(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)比較

黃化茶樹(shù)葉片光合氣體交換參數(shù)測(cè)定結(jié)果如表3 所示。Pn 是植物光合能力強(qiáng)弱的直接反映[7，14]，黃化茶樹(shù)春季和夏季葉片的Pn值均顯著低于對(duì)照茶樹(shù)品種。3 個(gè)黃化品種間的Pn 差異較大，且存在一定的季節(jié)差異，這可能與各品種葉片呈色及光合色素含量有關(guān)。Tr 可間接反映茶樹(shù)的水分利用效率、運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)及調(diào)節(jié)葉面溫度的能力[7，30]。春季，黃化茶樹(shù)的Tr 低于對(duì)照茶樹(shù)品種，其變化趨勢(shì)與Pn 一致；夏季，中黃1 號(hào)的Tr 最高，其后依次是金鳳1 號(hào)、福鼎大白茶和金鳳2 號(hào)。

Ci 反映茶樹(shù)對(duì)CO2 的利用情況[14，30]。春季，各黃化茶樹(shù)品種的Ci 與對(duì)照茶樹(shù)品種無(wú)顯著差異；夏季，各黃化茶樹(shù)品種的Ci 顯著高于對(duì)照品種（Plt;0.05），金鳳2 號(hào)的Ci 顯著低于中黃1 號(hào)和金鳳1 號(hào)（Plt;0.05）。

Gs 是衡量茶樹(shù)葉片生理特性及氣孔傳導(dǎo)水汽、CO2 能力的重要指標(biāo)，與Pn、Tr 及WUE等密切相關(guān)[7，14]。春季，黃化茶樹(shù)Gs 低于福鼎大白茶，依次為福鼎大白茶＞金鳳1 號(hào)＞中黃1 號(hào)＞金鳳2 號(hào)，其趨勢(shì)與Pn 一致；夏季，各品種Gs 依次為金鳳1 號(hào)＞福鼎大白茶＞中黃1 號(hào)＞金鳳2 號(hào)（Plt;0.05），金鳳1 號(hào)的Gs值增高可能是其保持較高凈光合速率的重要因素之一。

WUE 是評(píng)價(jià)茶樹(shù)水分利用特征和抗旱性能的綜合指標(biāo)[14]。黃化茶樹(shù)春季和夏季葉片的WUE 均顯著低于對(duì)照品種（Plt;0.05），春季金鳳2 號(hào)最低，較對(duì)照低34.3%；夏季中黃1號(hào)最低，較對(duì)照低79.2%。

2.3 黃化茶樹(shù)葉片光合響應(yīng)特性分析

光響應(yīng)曲線反映了茶樹(shù)葉片光合速率（Pn）隨PAR 的變化規(guī)律。不同品種黃化茶樹(shù)葉片光響應(yīng)曲線及參數(shù)見(jiàn)圖1 和表4。由圖1 可知，4 個(gè)茶樹(shù)品種的Pn 值差異較大，當(dāng)PAR 為0～200 μmol·m-2·s-1，各品種Pn 值響應(yīng)快速，之后，各黃化茶樹(shù)品種的Pn 值在PAR＞600 μmol·m-2·s-1后趨于平穩(wěn)，而對(duì)照茶樹(shù)品種的Pn 值在PAR＞900 μmol·m-2·s-1 后趨于平穩(wěn)。

最大凈光合速率（Pn max）可表征植物在適宜環(huán)境條件下葉片自身光合能力的大小[31]。由表4 可知，黃化茶樹(shù)的Pn max 均顯著低于對(duì)照品種，且各黃化品種間差異顯著（P＜0.05），中黃1 號(hào)的Pn max 最小（3.10 μmol·m-2·s-1），比對(duì)照品種低71.5%，金鳳1 號(hào)和金鳳2 號(hào)較對(duì)照品種分別低34.3%和58.2%。說(shuō)明黃化茶樹(shù)葉片自身的光合能力較弱，不利于同化產(chǎn)物的積累。

初始量子效率（α）表征弱光條件下植物對(duì)光能的利用能力大小[24，32]。中黃1 號(hào)的初始量子效率顯著低于對(duì)照品種（P＜0.05），金鳳1 號(hào)和金鳳2 號(hào)的初始量子效率與對(duì)照品種無(wú)顯著差異（表4）。

各品種茶樹(shù)的暗呼吸速率（Rd）值變化不一致，各黃化品種與對(duì)照品種差異不顯著，但金鳳2 號(hào)顯著高于中黃1 號(hào)，說(shuō)明各黃化品種呼吸消耗有機(jī)物的程度不同（表4）。

光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別是判斷植物對(duì)弱光和強(qiáng)光利用和適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[31]。黃化茶樹(shù)的LSP 顯著低于對(duì)照品種，而LCP 高于對(duì)照品種，說(shuō)明黃化茶樹(shù)對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用效率均較低，對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)性較弱（表4）。

2.4 黃化茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性分析

OJIP 曲線可反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光反應(yīng)全過(guò)程、熒光量子產(chǎn)率、光合機(jī)構(gòu)比活性和光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）相對(duì)活性狀況等[4-6]。茶樹(shù)OJIP曲線如圖2 所示，4 個(gè)品種茶樹(shù)OJIP 曲線走向均符合典型的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線特征，且達(dá)到O、J、I、P 等相點(diǎn)的時(shí)間相對(duì)保持一致（圖2A）。金鳳1 號(hào)、金鳳2 號(hào)、中黃1 號(hào)和福鼎大白茶OJIP 曲線上O-P 點(diǎn)的熒光值分別為589.17～3 001.19、563.38～2 090.16、528.25～1 426.26 和824.20～3 738.98。與對(duì)照茶樹(shù)品種相比，3 個(gè)黃化品種的OJIP 曲線各個(gè)相（O-J、J-I 和I-P 相）差異顯著；3 個(gè)黃化茶樹(shù)暗適應(yīng)后最小熒光強(qiáng)度（FO）、J 相熒光強(qiáng)度（FJ）、I 相熒光強(qiáng)度（FI）和最大熒光強(qiáng)度（FM）等均顯著低于對(duì)照品種（P＜0.05）（表5）。說(shuō)明黃化茶樹(shù)葉片對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化與消耗等光合過(guò)程與綠色系品種差異較大，且存在明顯的種間差異。

將快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線O-K 點(diǎn)、O-J點(diǎn)、O-P 點(diǎn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，茶樹(shù)OJIP 曲線各點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度（Ft）發(fā)生明顯變化（圖2B）。L 點(diǎn)熒光反映了PSⅡ單元之間的能量偶聯(lián)程度[26]；金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的L 點(diǎn)分別比對(duì)照品種的L 點(diǎn)高33.3%和48.5%，表明了茶樹(shù)葉片黃化可能引起其PSⅡ單元之間偶聯(lián)程度下降，進(jìn)而降低其對(duì)光能的利用效率。K點(diǎn)熒光反映了PSⅡ供體側(cè)的活性[26]，各黃化品種的K 點(diǎn)相對(duì)熒光與對(duì)照差異不顯著。OJIP曲線的J 點(diǎn)熒光升高反映了P680 受體側(cè)QA到QB 的電子傳遞活性受到了抑制[5]。金鳳1號(hào)的J 點(diǎn)相對(duì)熒光與對(duì)照品種差異不顯著，金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的J 點(diǎn)相對(duì)熒光分別比對(duì)照品種高18.8%和31.3%（P＜0.05）；說(shuō)明黃化品種金鳳1 號(hào)的QA 到QB 之間的電子傳遞未受到影響，而黃化品種金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的QA 到QB 之間的電子傳遞受到了抑制，這可能與各黃化品種的葉片黃化程度及其黃化機(jī)理有關(guān)。I 點(diǎn)熒光變化反映了還原態(tài)的PQ（PQH2）的再氧化過(guò)程[5，26]，黃化品種的I 點(diǎn)相對(duì)可變熒光均顯著低于對(duì)照品種（ P＜0.05），表明黃化品種PQH2 的再氧化過(guò)程較為活躍。各品種I-P 階段的相對(duì)可變熒光差值逐漸減小，各品種間未達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)茶樹(shù)黃化葉片PSⅡ下游相對(duì)電子傳遞速率與對(duì)照品種未有明顯差異。

不同黃化茶樹(shù)品種葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定結(jié)果如表5 所示。中黃1 號(hào)的MO 較對(duì)照顯著增加27.3%（P＜0.05）。J 金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)葉片的FV/FO 分別較對(duì)照顯著降低24.4%和48.5%（P＜0.05），ETO/RC 分別較對(duì)照顯著降低20.4%和31.7%（P＜0.05），DIO/RC 分別較對(duì)照顯著增加27.3%和101.3%（P＜0.05）。TRO/RC 和ABS/RC 在各品種之間差異不顯著。

中黃1 號(hào)的φPO 較對(duì)照品種顯著降低17.9%（P＜0.05），φDO 較對(duì)照品種顯著增加63.6%（P＜0.05）。金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)葉片的φEO 分別較對(duì)照顯著降低24.4%和41.5%，ΨEO 分別較對(duì)照顯著降低17.3%和28.8%（P＜0.05），φRO 分別較對(duì)照顯著增加46.7%和33.3%（P＜0.05）。δRO 在各品種之間差異不顯著。

PIabs 表示PSⅡ的綜合性能指數(shù)。金鳳2號(hào)和中黃1 號(hào)葉片的PIabs 分別較對(duì)照顯著降低49.6%和74.4%（P＜0.05）。

3 討論

葉片是茶樹(shù)進(jìn)行光合作用的重要器官，葉色變異直接影響茶樹(shù)的光合生理，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)代謝和產(chǎn)量[34]。葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素是葉片呈色的主要色素，也是植物光合作用的關(guān)鍵色素[19]。本研究表明，黃化茶樹(shù)葉綠素總量及組分含量、類(lèi)胡蘿卜素總量等均顯著低于對(duì)照綠色系茶樹(shù)品種，但其葉綠素a 與葉綠素b 的比值顯著高于對(duì)照品種。這與前人對(duì)黃金芽、中黃2 號(hào)和福黃1 號(hào)等黃化茶樹(shù)葉片色素含量的研究結(jié)果一致[35-38]。黃化茶樹(shù)葉片色素總量和組分含量的調(diào)整可能與其光適應(yīng)性有關(guān)。研究顯示，強(qiáng)光脅迫下，植物黃化葉片類(lèi)胡蘿卜素ε-羥化酶（LUT1）活性增加，葉黃素循環(huán)增強(qiáng)，進(jìn)而保護(hù)黃化葉片免受強(qiáng)光造成的損傷，提高其對(duì)光脅迫的耐受性[39-40]。Pn、Gs、WUE 等是重要的光合氣體交換參數(shù)，可直接或間接反映植物光合能力的強(qiáng)弱[7，14]。

Pn max 與LSP 是衡量植物最大光合潛力、強(qiáng)光利用及適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，LCP、Rd 和α 是衡量植物對(duì)弱光的利用及適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[31-32]。本研究表明，黃化茶樹(shù)的Pn、Gs、WUE、Pn max、LSP 和α 均顯著低于綠色系對(duì)照品種，LCP 顯著高于對(duì)照品種。Fan 等[41]研究發(fā)現(xiàn)，黃金芽茶樹(shù)黃化葉片的光飽和點(diǎn)顯著低于綠色葉片，光合補(bǔ)償點(diǎn)顯著增加。說(shuō)明茶樹(shù)黃化葉片的光合潛力較小，光能利用效率較低，光照生態(tài)適應(yīng)性較弱。Jiang 等[28]研究表明，黃金菊茶樹(shù)黃化葉片的光捕獲復(fù)合物Ⅰ葉綠素a/b 結(jié)合蛋白基因LHCA2 和LHCA4，以及光捕獲復(fù)合Ⅱ葉綠素蛋白基因LHCB1、LHCB2 和LHCB6 的表達(dá)均顯著低于綠色葉片。事實(shí)上，茶樹(shù)黃化葉片在強(qiáng)光脅迫條件下，鎂脫氫酶基因及光捕獲葉綠素a/b 結(jié)合蛋白基因（LHC）的表達(dá)顯著下調(diào)，阻礙了其光合色素合成前體物質(zhì)及葉綠體光合系統(tǒng)Ⅱ放氧復(fù)合物的形成，從而導(dǎo)致葉綠素生物合成受阻和葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生異常，進(jìn)而導(dǎo)致茶樹(shù)黃化葉片的光合潛力及光能利用效率降低[35，38]。

不同黃化品種OJIP 曲線的O、J、I、P 等相點(diǎn)熒光均顯著低于對(duì)照品種，但各相點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度與對(duì)照品種的差異不同。其中，金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的L、J 等相點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度均顯著高于對(duì)照品種，I 點(diǎn)的相對(duì)熒光顯著低于對(duì)照品種，K 點(diǎn)、O 點(diǎn)和P 點(diǎn)相對(duì)熒光與對(duì)照品種差異不顯著；金鳳1 號(hào)品種的O、L、K、J、I、P 等相點(diǎn)的相對(duì)熒光與對(duì)照品種差異均不顯著。說(shuō)明，茶樹(shù)不同黃化品種葉片的黃化機(jī)理可能存在一定差異，進(jìn)而導(dǎo)致其光系統(tǒng)的變化機(jī)制不同。

OJIP 曲線的L 點(diǎn)相對(duì)熒光反映了PSⅡ單元之間的能量偶聯(lián)程度[26]，J 點(diǎn)相對(duì)熒光反映了P680 受體側(cè)QA 到QB 的電子傳遞活性[5]。金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的WL 和VJ 值均顯著增加，說(shuō)明茶樹(shù)葉片黃化可能導(dǎo)致其部分PSⅡ單元的天線色素和反應(yīng)中心色素受到了光破壞，進(jìn)而引起PSⅡ單元之間偶聯(lián)程度下降，PSⅡ供體側(cè)活性降低，P680 受體側(cè)QA 到QB 之間的電子傳遞受到抑制，光合能力降低。此外，OJIP曲線L 點(diǎn)的上升被作為類(lèi)囊體解離的特異性標(biāo)志[26，42]。金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)的WL 值高于對(duì)照，可能提示其類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性下降。有研究表明，茶樹(shù)黃化葉片表現(xiàn)出葉綠體數(shù)量減少及結(jié)構(gòu)發(fā)育異常，結(jié)構(gòu)異常主要體現(xiàn)為類(lèi)囊體堆積較少，無(wú)明確的基粒片層，顯示出空洞跡象[35-37]。各黃化品種的K 點(diǎn)相對(duì)熒光與對(duì)照差異不顯著，這可能與PSⅡ受體側(cè)活性傷害程度有關(guān)。

有研究報(bào)道，在PSⅡ供體側(cè)傷害程度大于受體側(cè)傷害程度時(shí)才能觀測(cè)到K 點(diǎn)相對(duì)熒光的顯著上升[26，43]。各黃化品種I 點(diǎn)和P 點(diǎn)相對(duì)可變熒光的降低或恢復(fù)，推測(cè)其PQH2 的再氧化過(guò)程可能較為活躍或未受抑制，光合電子鏈下游的相對(duì)電子轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，以保證部分有效的PSⅡ單元能夠吸收和轉(zhuǎn)化光能，維持黃化茶樹(shù)的生命代謝。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物葉片PSⅡ捕獲光能效率、光合電子傳遞效率等的重要指標(biāo)[5，33]。金鳳1 號(hào)的葉綠素?zé)晒馓匦耘c對(duì)照差異較小，預(yù)示其具有較高的光合能力，為其高產(chǎn)奠定了光合生理基礎(chǔ)。李蘭英等[44]研究表明，茶樹(shù)葉色黃化型新品種金鳳1 號(hào)全年鮮葉產(chǎn)量較中黃1 號(hào)增高27.4%，較福鼎大白茶降低了14.7%。與綠色系福鼎大白茶相比，黃化茶樹(shù)金鳳2 號(hào)和中黃1 號(hào)葉片的MO、DIO/RC、φDO和φRO 顯著增加，F(xiàn)V/FO、ETO/RC、φPO、φEO、ΨEO 和PIabs 顯著降低，TRO/RC、ABS/RC 和δRO差異不顯著。表明黃化茶樹(shù)葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性降低或失活，PSⅡ光能的捕獲及光電子傳遞效率降低，并且在PSⅡ中電子傳遞鏈中前期傳遞到QA 和后期傳遞到PSⅠ末端的能量未受到抑制，而傳遞到QA?下游的能量受到抑制；而過(guò)剩的能量通過(guò)熱耗散和葉綠素?zé)晒庑问较?，從而表現(xiàn)為光合效率顯著降低。這可能與PSⅡ復(fù)合體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及相關(guān)的蛋白活性等有關(guān)[45-47]。PSⅡ復(fù)合體是鑲嵌在類(lèi)囊體膜上的4 個(gè)蛋白復(fù)合體之一，強(qiáng)光脅迫條件下，使得茶樹(shù)黃化葉片的φPO 活性降低，PSⅡ光反應(yīng)中心的D1（PsbA）、D2（PsbD）復(fù)合體以及放氧復(fù)合體蛋白PsbP 含量顯著下調(diào)，并對(duì)LHCⅡ亞基Lhcb1、Lhcb2、Lhcb4、Lhcb5 和Lhcb6等有明顯的抑制作用，導(dǎo)致光能的捕獲和利用、供體側(cè)電子的產(chǎn)生與傳遞效率下降[45-48]。可見(jiàn)，強(qiáng)光條件下，茶樹(shù)黃化葉片的PSⅡ可能遭到光損傷或光抑制，導(dǎo)致其捕獲及利用光能效率、光合電子傳遞效率等的降低。

綜上所述，自然光照或強(qiáng)光條件下，黃化茶樹(shù)葉片的光合潛力較小，捕獲及利用光能效率、光合電子傳遞效率等光合效率較低，光照生態(tài)適應(yīng)性較弱。然而，黃化茶樹(shù)多是光照敏感型植物，對(duì)光照強(qiáng)度有明顯的葉色反應(yīng)。有研究表明，在270 μmol·m-2·s-1 以上的光強(qiáng)時(shí)，黃金芽新梢葉片變黃；而在光強(qiáng)低于200 μmol·m-2·s-1時(shí)，葉片變綠；且遮陰條件下，黃金芽新梢葉片葉綠素a、葉綠素b 及總?cè)~綠素含量顯著升高，光合電子轉(zhuǎn)移效率顯著提升[2，41]；說(shuō)明適宜的栽培措施，可以提升黃化茶樹(shù)葉片的光合作用能力。在茶園管理上，可根據(jù)生產(chǎn)需求，采取適度人工遮陰和合理套種等方式提升黃化茶樹(shù)的光合作用，進(jìn)而提高黃化茶樹(shù)的生長(zhǎng)力。此外，本研究各黃化茶樹(shù)品種間的光合效率亦存在較大差異，金鳳1 號(hào)黃化茶樹(shù)品種的一些光合生理指標(biāo)與對(duì)照品種差異不顯著，表明其具有相對(duì)較強(qiáng)的光合能力，可為高光合效率黃化茶樹(shù)品種的選育提供參考。

參考文獻(xiàn)

[1] Xiang P， Zhu Q F， Tukhvatshin M， et al. Light control ofcatechin accumulation is mediated by photosyntheticcapacity in tea plant （Camellia sinensis） [J]. BMC PlantBiology， 2021， 21： 478. doi： 10.1186/s12870-021-03260-7.

[2] 田月月， 張麗霞， 張正群， 等. 夏秋季遮光對(duì)山東黃金芽茶樹(shù)生理生化特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 28（3）：789-796.

Tian Y Y， Zhang L X， Zhang Q Z， et al. Effects of shadingin summer and autumn on physiological and biochemicalcharacteristics of 'Huangjinya' in Shandong Province， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2017， 28（3）：789-796.

[3] 王峰， 陳玉真， 王秀萍， 等. 不同品種茶樹(shù)葉片功能性狀及光合特性的比較[J]. 茶葉科學(xué)， 2016， 36（3）： 285-292.

Wang F， Chen Y Z， Wang X P， et al. Comparison of leaffunctional and photosynthetic characteristics in different teacultivars [J]. Journal of Tea Science， 2016， 36（3）： 285-292.

[4] 張婭， 施樹(shù)倩， 李亞萍， 等. 不同鹽脅迫下小麥葉片滲透性調(diào)節(jié)和葉綠素?zé)晒馓匦訹J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021，32（12）： 4381-4390.

Zhang Y， Shi S Q， Li Y P， et al. Osmotic regulation andchlorophyll fluorescence characteristics in leaves of wheatseedlings under different salt stresses [J]. Chinese Journal ofApplied Ecology， 2021， 32（12）： 4381-4390.

[5] Ghotbi-Ravandi A A， Shahbazi M， Pessarakli M， et al.Monitoring the photosystem Ⅱ behavior of wild andcultivated barley in response to progressive water stress andrehydration using OJIP chlorophyll a fluorescence transient[J]. Journal of Plant Nutrition， 2016， 39（8）： 1174-1185.

[6] 王亞楠， 董麗娜， 丁彥芬， 等. 遮陰對(duì)4 種紫堇屬植物光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020， 31（3）： 769-777.

Wang Y N， Dong L N， Ding Y F， et al. Effects of shading onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of four Corydalis species [J]. Chinese Journal ofApplied Ecology， 2020， 31（3）： 769-777.

[7] 林鄭和， 鐘秋生， 郝志龍， 等. 低氮對(duì)不同茶樹(shù)品種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 茶葉科學(xué)， 2017， 37（4）： 363-372.

Lin Z H， Zhong Q S， Hao Z L， et al. Effects of chlorophyllfluorescence parameters of different tea cultivars inresponse to low nitrogen [J]. Journal of Tea Science， 2017，37（4）： 363-372.

[8] 堯渝， 張廳， 馬偉偉， 等. 不同間作模式對(duì)茶樹(shù)光合生理及茶葉品質(zhì)的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 44（4）：470-473.

Yao Y， Zhang T， Ma W W， et al. Effects of differentintercropping patterns on photosynthetic physiologycharacteristics of tea plants and tea quality [J]. Journal ofShanxi Agricultural Sciences， 2016， 44（4）： 470-473.

[9] Xia W， Li C L， Nie J， et al. Stable isotope andphotosynthetic response of tea grown under differenttemperature and light conditions [J]. Food Chemistry， 2021，338： 130771. doi： 10.1016/j.foodchem.2021.130771.

[10] 鄒瑤， 陳盛相， 許燕， 等. 茶樹(shù)光合特性季節(jié)性變化研究[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 36（2）： 210-216.

Zou Y， Chen S X， Xu Y， et al. Seasonal changes ofphotosynthetic characteristics in tea cultivars [J]. Journal ofSichuan Agricultural University， 2018， 36（2）： 210-216.

[11] 李治鑫， 李鑫， 范利超， 等. 高溫脅迫對(duì)茶樹(shù)葉片光合系統(tǒng)的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2015， 35（5）： 415-422.

Li Z X， Li X， Fan L C， et al. Effect of heat stress on thephotosynthesis system of tea leaves [J]. Journal of TeaScience， 2015， 35（5）： 415-422.

[12] Oh S， Koh S C. Photosystem II photochemical efficiency andphotosynthetic capacity in leaves of tea plant （Camelliasinensis L.） under winter stress in the field [J]. HorticultureEnvironment amp; Biotechnology， 2014， 55（5）： 363-371.

[13] 王銘涵， 丁玎， 張晨禹， 等. 干旱脅迫對(duì)茶樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（4）：478-491.

Wang M H， Ding D， Zhang C Y， et al. Effects of droughtstress on growth and chlorophyll fluorescencecharacteristics of tea seedlings [J]. Journal of Tea Science，2020， 40（4）： 478-491.

[14] 謝文鋼， 陳瑋， 譚禮強(qiáng)， 等. 四川3 個(gè)特色茶樹(shù)品種芽葉性狀及光合特性分析[J]. 茶葉科學(xué)， 2021， 41（6）： 813-822.

Xie W G， Chen W， Tan L Q， et al. Analysis of bud and leafcharacters and photosynthetic characteristics of three teacultivars in Sichuan [J]. Journal of Tea Science， 2021， 41（6）：813-822.

[15] 張晨禹， 王銘涵， 高羲之， 等. 茶樹(shù)‘湘妃翠’黃化枝光合生理與組織學(xué)[J]. 分子植物育種， 2019， 17（23）：7892-7900.

Zhang C Y， Wang M H， Gao X Z， et al. Photosyntheticphysiological and histology in novel etiolated branch of the'Xiangfeicui' tea plant （Camellia sinensis） [J]. MolecularPlant Breeding， 2019， 17（23）： 7892-7900.

[16] Song L B， Ma Q P， Zou Z W， et al. Molecular link betweenleaf coloration and gene expression of flavonoid andcarotenoid biosynthesis in Camellia sinensis cultivar‘Huangjinya’ [J]. Frontiers in Plant Science， 2017， 24： 803.doi： 10.3389/fpls.2017. 00803.

[17] 楊小苗， 吳新亮， 劉玉鳳， 等. 一個(gè)番茄EMS 葉色黃化突變體的葉綠素含量及光合作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2018，29（6）： 1983-1989.

Yang X M， Wu X L， Liu Y F， et al. Analysis of chlorophylland photosynthesis of a tomato chlorophyll-deficient mutantinduced by EMS [J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2018， 29（6）： 1983-1989.

[18] Wang P J， Zheng Y C， Guo Y C， et al. Widely targetedmetabolomic and transcriptomic analyses of a novel albinotea mutant of \"Rougui\" [J]. Forests， 2020， 11（2）： 229. doi：10.3390/f11020229.

[19] 趙藝璇， 孫桂芳， 楊建偉， 等. 不同品種礬根葉色表現(xiàn)與色素含量關(guān)系研究[J]. 林業(yè)與生態(tài)科學(xué)， 2019， 34（1）：93-96.

Zhao Y X， Sun G F， Yang J W， et al. Study of therelationship between leaf color performance and pigmentcontent of Heuchera micrantha [J]. Forestry and EcologicalSciences， 2019， 34（1）： 93-96.

[20] 高佳， 崔海巖， 史建國(guó)， 等. 花粒期光照對(duì)夏玉米光合特性和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2018，29（3）： 883-890.

Gao J， Cui H Y， Shi J G， et al. Effects of light intensitiesafter anthesis on the photosynthetic characteristics andchloroplast ultrastructure in mesophyll cell of summer maize（Zea mays L. ） [J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2018， 29（3）： 883-890.

[21] Wang L， Yue C， Cao H L， et al. Biochemical andtranscriptome analyses of a novel chlorophyll-deficientchlorina tea plant cultivar [J]. BMC Plant Biology， 2014，14（1）： 352. doi： 10.1186/s12870-014-0352-x.

[22] 蒼晶， 趙會(huì)杰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 北京： 高等教育出版社， 2013： 57-59.

Cang J， Zhao H J. Expermental course of plant physiology[M]. Beijing： Higher Education Press， 2013： 57-59.

[23] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxidase in Beta vulgaris [J]. Plant Physiology，1949， 24（1）： 1-15.

[24] Ye Z P. A new model for relationship between irradianceand the rate of photosynthesis in Oryza sativa [J].Photosynthetica， 2007， 45（4）： 637-640.

[25] Strasser R J， Tsimilli-Michael M， Qiang S， et al.Simultaneous in vivo recording of prompt and delayedfluorescence and 820-nm reflection changes during dryingand after rehydration of the resurrection plant Haberlearhodopensis [J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2010，1797（6/7）： 1313-1326.

[26] 楊程， 李向東， 杜思?jí)簦?等. 高溫對(duì)冬小麥旗葉光合機(jī)構(gòu)的傷害機(jī)制[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文）， 2022， 30（3）：399-408.

Yang C， Li X D， Du S M， et al. Photosystem damagemechanism in flag leaves of winter wheat under hightemperature [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2022，30（3）： 399-408.

[27] 徐冉， 侯和勝， 佟少明. 藻類(lèi)葉綠素a/葉綠素b 型捕光蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)與功能的研究進(jìn)展[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016， 22（2）： 31-34.

Xu R， Hou H S， Tong S M. Research progress of the Chla/Chl b type light-harvesting complex protein in algae [J].Tianjin Agricultural Sciences， 2016， 22（2）： 31-34.

[28] Jiang X F， Zhao H， Guo F. et al. Transcriptomic analysisreveals mechanism of light-sensitive albinism in tea plantCamellia sinensis ‘Huangjinju’ [J]. BMC Plant Biology，2020， 20： 216. doi： 10.1186/s12870-020-02425-0.

[29] Polívka T， Frank H A. Molecular factors controllingphotosynthetic light harvesting by carotenoids [J]. Accountsof Chemical Research， 2010， 43（8）： 1125-1134.

[30] Liu B H， Liang J， Tang G M， et al. Drought stress affects ongrowth， water use efficiency， gas exchange and chlorophyllfluorescence of Juglans rootstocks [J]. ScientiaHorticulturae， 2019， 250： 230-235.

[31] 周曉瑾， 黃海霞， 張君霞， 等. 鹽脅迫對(duì)裸果木幼苗光合特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2023， 32（2）： 75-83.

Zhou X J， Huang H X， Zhang J X， et al. Effects of salt stresson photosynthetic characteristics of Gymnocarposprzewalskii seedlings [J]. Acta Prataculturae Sinica， 2023，32（2）： 75-83.

[32] 鄭雪燕. 遮陰處理對(duì)粗肋草生長(zhǎng)、光合特性和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2022， 50（12）： 31-36.

Zheng X Y. Effects of shading on the growth，photosynthetic characteristics and nutrient accumulation ofAglaonema commutatumd [J]. Journal of Northeast ForestryUniversity， 2022， 50（12）： 31-36.

[33] 薛惠云， 王素芳， 張新， 等. 基于快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)的不同基因型棉花葉片衰老研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文）， 2021， 29（5）： 870-879.

Xue H Y， Wang S F， Zhang X， et al. The rapid chlorophyll afluorescence characteristics of different cotton genotypesreflect differences in leaf senescence [J]. Chinese Journal ofEco-Agriculture， 2021， 29（5）： 870-879.

[34] Yue C N， Wang Z H， Yang P X. Review： the effect of lighton the key pigment compounds of photosensitive etiolatedtea plant [J]. Botanical Studies， 2021， 62（1）： 1-15.

[35] Li N N， Yang Y P， Ye J H. et al. Effects of sunlight on geneexpression and chemical composition of light-sensitivealbino tea plant [J]. Plant Growth Regulation， 2016， 78（2）：253-262.

[36] Wang L， Cao H L， Chen C S， et al. Complementarytranscriptomic and proteomic analyses of achlorophyll-deficient tea plant cultivar reveal multiplemetabolic pathway changes [J]. Journal of Proteomics， 2016，130： 160. doi： 10.1016/j.jprot.2015.08.019.

[37] Liu G F， Han Z X， Feng L， et al. Metabolic flux redirectionand transcriptomic reprogramming in the albino tea cultivar'Yu-Jin-Xiang' with an emphasis on catechin production [J].Scientific Reports， 2017， 7： 45062. doi： 10.1038/srep45062.

[38] 林馨穎， 王鵬杰， 楊如興， 等. 高茶氨酸茶樹(shù)新品系‘福黃1 號(hào)’ 黃化變異機(jī)理[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 55（9）：1831-1845.

Lin X Y， Wang P J， Yang R X， et al. The albino mechanismof a new high theanine tea cultivar Fuhuang 1 [J]. ScientiaAgricultura Sinica， 2022， 55（9）： 1831-1845.

[39] Jahns P， Holzwarth A R. The role of the xanthophyll cycleand of lutein inphotoprotection of photosystem Ⅱ [J].Biochimica et Biophysica Acta， 2012， 1817（1）： 182-193.

[40] Xie X J， Lu X P， Wang L P， et al. High light intensityincreases the concentrations of β-carotene and zeaxanthin inmarine red macroalgae [J]. Algal Research， 2020， 47：101852. doi： 10.1016/j.algal.2020.101852.

[41] Fan Y G， Zhao X X， Wang H Y， et al. Effects of lightintensity on metabolism of light-harvesting pigment andphotosynthetic system in Camellia sinensis L. cultivar'Huangjinya' [J]. Environmental and Experimental Botany，2019， 166： 103796. doi： 10.1016/j.envexpbot.2019.06.009.

[42] Strasser B J. Donor side capacity of photosystem Ⅱ probedby chlorophyll a fluorescence transients [J]. PhotosynthesisResearch， 1997， 52（2）： 147-155.

[43] 金立橋， 車(chē)興凱， 張子山， 等. 高溫、強(qiáng)光下黃瓜葉片PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的傷害程度與快速熒光參數(shù)Wk 變化的關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2015， 51（6）： 969-976.

Jin L Q， Che X K， Zhang Z S， et al. The Relationshipbetween the Changes in Wk and different damage degree ofPSⅡ donor side and acceptor side under high temperaturewith high light in cucumber [J]. Plant Physiology Journal，2015， 51（6）： 969-976.

[44] 李蘭英， 堯渝， 龔雪蛟， 等. 茶樹(shù)葉色黃化型新品種金鳳1 號(hào)選育研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（19）： 20-24.

Li L Y， Yao Y， Gong X J， et al. Breeding report ofchlorosis-specific new tea plant variety Jinfeng 1 [J].Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2022， 50（19）：20-24.

[45] Drop B， Webber-Birungi M， Yadav S N K， et al.Light-harvesting complex Ⅱ （LHCⅡ） and itssupramolecular organization in Chlamydomonas reinhardtii[J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2014， 1837（1）： 63-72.

[46] Nelson N， Yocum C F. Structure and function ofphotosystems I and Ⅱ [J]. Annual Review of Plant Biology，2006， 57： 521-565.

[47] Pokorska B， Zienkiewicz M， Powikrowska M， et al.Differential turnover of the photosystem Ⅱ reaction centreD1 protein in mesophyll and bundle sheath chloroplasts ofmaize [J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2009， 1787（10）：1161-1169.

[48] Cai W H， Zheng X Q， Liang Y R. High-light-induceddegradation of photosystem Ⅱ subunits’ involvement in thealbino phenotype in tea plants [J]. International Journal ofMolecular Sciences， 2022， 23（15）： 8522. doi：10.3390/ijms23158522.