鄭 煒，晏 啟，施要強(qiáng)，伍小剛，李 剛，劉勝祥，李八斤，張 惠，謝貴模，楊紹平

四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)蘭科植物多樣性與分布格局研究

鄭 煒1，晏 啟2，施要強(qiáng)1，伍小剛3，李 剛4，劉勝祥5*，李八斤4，張 惠4，謝貴模2，楊紹平1

1. 四川水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院資源環(huán)境工程學(xué)院，四川成都 611231；2. 武漢市伊美凈科技發(fā)展有限公司，湖北武漢 430070；3. 中國科學(xué)院成都生物研究所，四川成都 610041；4. 雅江縣林業(yè)和草原局，四川雅江 627450；5. 華中師范大學(xué)，湖北武漢 430079

為了解四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)蘭科植物多樣性與分布特征，于2020和2021年采用樣線樣方結(jié)合法，在保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行系統(tǒng)性調(diào)查，共設(shè)置了17條總長95 km的樣線，涵蓋保護(hù)區(qū)各功能區(qū)、生境類型以及海拔范圍。結(jié)果表明：（1）保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查到蘭科植物20屬34種。其中珍稀瀕危物種有10種，包括5種國家二級保護(hù)野生種類；四川省新記錄種2種[褐花羊耳蒜（）、齒突羊耳蒜（）]；生活型以地生蘭為主，屬的地理成分以北溫帶分布占絕對優(yōu)勢。（2）34種蘭科植物共調(diào)查到6703株，分布于290個點(diǎn)位，以二葉盔花蘭（）數(shù)量最多，大花鳥巢蘭（）最少，火燒蘭（）分布點(diǎn)位最多。紫點(diǎn)杓蘭（）植株高度與海撥呈極顯著負(fù)相關(guān)性，其余種類在同物候期的種間高度變化輕微。（3）保護(hù)區(qū)3100～3300 m內(nèi)的蘭科植物種屬數(shù)最多，其次是2900～3100 m區(qū)間，3900～4100 m內(nèi)的蘭科植物數(shù)量最多。（4）頭蕊蘭（）數(shù)量與坡度因子呈顯著的中度正相關(guān)，二葉盔花蘭數(shù)量與海拔呈顯著的強(qiáng)正相關(guān)，叉唇角盤蘭（）數(shù)量與植被呈顯著的強(qiáng)正相關(guān)，角盤蘭屬（）數(shù)量與海撥呈顯著的中度負(fù)相關(guān)。綜上，在四川省內(nèi)，格西溝自然保護(hù)區(qū)的蘭科植物資源相對豐富，分布格局符合“中間高度膨脹型”，大部分種類的數(shù)量與環(huán)境因子不顯著相關(guān)，與歷史上對該保護(hù)區(qū)的調(diào)查相比，本次調(diào)查到的蘭科植物種屬數(shù)量大幅增加，但有3種國家重點(diǎn)保護(hù)且觀賞價值高的杓蘭屬植物未調(diào)查到，1種杓蘭屬植物在調(diào)查期間種群數(shù)量下降。因此，對保護(hù)區(qū)的蘭科植物保護(hù)、宣傳、執(zhí)法等刻不容緩。

蘭科；數(shù)量；分布；環(huán)境

蘭科是世界上被子植物中的第三大的科[1]，全世界蘭科植物約有736屬28 000種[2]?！吨袊参镏尽分泄彩珍浿袊吧m科植物171屬1247種[3]；2000—2019年間，研究人員發(fā)現(xiàn)并正式發(fā)表中國蘭科植物共376種，使中國蘭科植物增至1677種[4]；而正在進(jìn)行的全國野生蘭科植物資源專項(xiàng)調(diào)查項(xiàng)目階段性成果中又報道了43個新種和新記錄種[5]；中國蘭科植物合計(jì)達(dá)1720種。蘭科植物又是世界上最受威脅的類群之一[6]，在全球?yàn)l危物種數(shù)據(jù)庫中有超過600種蘭科植物[7]，《野生動植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》（CITES）中，將所有蘭科植物納入保護(hù)范圍[8]，2021年中國調(diào)整后的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，也新增了蘭科植物中的兜蘭屬大部分植物作為國家一級保護(hù)野生植物，蘭屬大部分、杓蘭屬大部分等作為國家二級保護(hù)野生植物[9]。蘭科植物作為一個亟須重點(diǎn)保護(hù)的類群，其野外種群容易受到自身及外界因素的影響從而產(chǎn)生巨大的變化。因此，本研究針對格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)的蘭科植物種類、區(qū)系地理及分布格局進(jìn)行初步研究，為保護(hù)區(qū)決策部門制訂野生蘭科植物保護(hù)策略提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱格西溝自然保護(hù)區(qū)）在1993年成立，于2012年晉升為國家級。保護(hù)區(qū)位于四川省甘孜藏族自治州雅江縣河口鎮(zhèn)，距縣城3 km，地處雅礱江中游右岸、青藏高原東南部橫斷山脈地帶，地理位置為東經(jīng)100°46′51″～101°02′32″，北緯29°47′52″～30°05′30″，南北長23.56 km，東西寬15.29 km，總面積22 896.8 hm2（圖1）。海拔幅度在2600～4702 m之間，東部雅礱江河谷海拔較低。屬大陸性季風(fēng)高原型氣候特征，年均氣溫2～10 ℃，平均降水量約705 mm，有明顯的旱季（11—翌年4月），植被和土壤類型豐富[10]。

圖1 格西溝自然保護(hù)區(qū)地理位置

1.2 方法

采用樣線和樣方法對保護(hù)區(qū)蘭科植物開展野外調(diào)查。于2020年8月和2021年6—7月選擇蘭科植物的主要開花期開展調(diào)查。在考慮可達(dá)性的前提下，盡量將樣線均勻布設(shè)于核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)，涵蓋不同海拔帶、溝谷、山坡、山頂生境?？疾鞓泳€合計(jì)17條，總長度95 km，海拔區(qū)間介于2700～4300 m之間，生境以溝谷和山坡為主，山頂相對較少（圖2）。

圖2 蘭科植物調(diào)查樣線與樣點(diǎn)圖

對樣線上所有蘭科植物進(jìn)行調(diào)查，記錄種類、數(shù)量、高度、物候、地理坐標(biāo)、坡度、坡向等，對每種蘭科植物設(shè)置典型樣方了解其植被類型信息。每種蘭科植物的分布有時具有成叢性，如黃花杓蘭（）、山西杓蘭（），有時具有明顯的連續(xù)性，連續(xù)分布于同一植被類型、坡向和坡度的生境內(nèi)，將這些成叢分布以及連續(xù)（不超過20 m）分布的個體于同一個分布點(diǎn)位，統(tǒng)計(jì)每種蘭科植物的分布點(diǎn)位和分布數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)錄入Excel 2010軟件，并在SPSS 19軟件中進(jìn)行相關(guān)性分析；用Shapiro-Wilk軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進(jìn)行正態(tài)轉(zhuǎn)換后，用Pearson相關(guān)系數(shù)分析相關(guān)性；對轉(zhuǎn)換后仍無法滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用Spearman相關(guān)系數(shù)分析相關(guān)性。調(diào)查路線采用ArcGIS 10. 8軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物種類與區(qū)系

通過野外調(diào)查累積調(diào)查到蘭科植物20屬34種[其中1種未知屬種，物種分類系統(tǒng)參照中國植物志英文版（Flora of China），表1]。其中，國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物5種：黃花杓蘭、紫點(diǎn)杓蘭（）、山西杓蘭、西南手參（）和獨(dú)蒜蘭（）。根據(jù)《中國物種紅色名錄》，有瀕危種1種：紫點(diǎn)杓蘭；易危種3種：黃花杓蘭、山西杓蘭、西南手參；近危種5種：西藏玉鳳花（）、扇唇舌喙蘭（）、角盤蘭（）、寬萼角盤蘭（）、川西兜被蘭（）。四川省蘭科種類新記錄種2種，分別是褐花羊耳蒜（）、齒突羊耳蒜（）（圖3）。

34種蘭科植物中，腐生蘭有3種（7.9%）：高山鳥巢蘭（）、尖唇鳥巢蘭（）、大花鳥巢蘭（），附生蘭僅有獨(dú)蒜蘭（2.6%），其余均為地生蘭（89.5%）。

除去1種不知屬種的蘭科植物，20屬中，鳥巢蘭屬有4個種，杓蘭屬、角盤蘭屬、兜被蘭屬、舌喙蘭屬均有3個種，羊耳蒜屬、舌唇蘭屬、玉鳳花屬有2個種，其余12個屬內(nèi)均只含1種。在屬級水平上，將格西溝的蘭科植物20屬劃分為7個類型2個變型（表2）。熱帶分布占20%，溫帶分布占65%。說明保護(hù)區(qū)內(nèi)蘭科植物屬以溫帶分布占優(yōu)勢，尤其是北溫帶分布，達(dá)8屬，占40%。中國-喜馬拉雅分布有1屬。

圖3 四川省蘭科植物2個新記錄種

2.2 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物數(shù)量、物候、高度特征

所有樣線的2次調(diào)查合計(jì)34種6703株蘭科植物。各蘭科植物的分布點(diǎn)位和數(shù)量如圖4所示，其中二葉盔花蘭（）最多，達(dá)1972株，大花鳥巢蘭最少僅1株；超過100株的有13種，10～100株之間的有14種，10株之內(nèi)的有8種。所有蘭花共分布于290個點(diǎn)位，其中火燒蘭（）點(diǎn)位最多，達(dá)到45個點(diǎn)位，分布點(diǎn)位大于等于10個的有9種，小于10個的有26種，有5種只分布于1個點(diǎn)位。

表2 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物分布區(qū)類型

圖4 蘭科植物分布數(shù)量與點(diǎn)位

由于調(diào)查月份在6—8月，是該地區(qū)大多蘭科植物的主花期。植株高度在3～40 cm之間，對同樣物候的同種蘭科植物而言，不同植株之間高度變化很小。比較特殊的是紫點(diǎn)杓蘭，同樣是花期，其最大個體高達(dá)30 cm，最小個體高度僅5 cm，海拔越高，個體越小。Pearson相關(guān)系數(shù)也表明，其個體高度與海拔之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（= –0.968，<0.01）。

2.3 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物整體分布

在垂直分布上，自然保護(hù)區(qū)海拔區(qū)間為2700～ 4702 m，本次調(diào)查海拔為2700～4300 m，出現(xiàn)蘭科植物的海拔區(qū)間為2823～4055 m。以200 m為梯度，制作保護(hù)區(qū)蘭科植物分布海拔圖（圖5）。在3100～3300 m內(nèi)的蘭科植物種屬數(shù)最多，有14屬23種，其次是2900～3100 m區(qū)間。而3900～4100 m內(nèi)的蘭科植物數(shù)量最多，遠(yuǎn)高于其他海拔區(qū)間。

圖5 保護(hù)區(qū)不同海拔區(qū)間的蘭花種類和數(shù)量

在水平分布上，格西溝自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)有16屬21種合計(jì)2336株蘭科植物，緩沖區(qū)有8屬9種合計(jì)202株蘭科植物，實(shí)驗(yàn)區(qū)有17屬25種合計(jì)4165株蘭科植物。北部（格西溝流域）有14屬21種1822株蘭科植物，中部（G318及無名河及兩側(cè)）有12屬15種合計(jì)2941株蘭科植物，南部（下獨(dú)溝流域）有15屬19種合計(jì)1940株蘭科植物。

2.4 屬/種內(nèi)分布與環(huán)境因素關(guān)系

本次調(diào)查中記錄了各蘭科植物分布點(diǎn)位的植被類型、坡向和坡度，記錄的植被類型有自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集[10]中提到的針葉林（21種2730株）、針闊葉混交林（26種2039株）、落葉闊葉林（2種12株）、常綠闊葉林（2種11株）、落葉闊葉灌叢（7種247株）、常綠闊葉灌叢（6種1159）、高山草甸（1種7株）、流石灘（1種17株）。并根據(jù)實(shí)際情況，新增了雜草草地和裸地這2個次生植被/土地類型，種類數(shù)量均較少，其中雜草草地中僅有綬草和寬萼角盤蘭，裸地中有火燒蘭、二葉舌唇蘭和扇唇舌喙蘭。坡度按0°、30°以下和30°以上分3類，平地上有12種271株，緩坡上有28種4294株，陡坡上則有20種2138株，尤以扇唇舌喙蘭分布區(qū)坡度最大，部分區(qū)域接近垂直，落地金錢和西藏玉鳳花次之。坡向按北、北偏東、東偏北、東等依次劃分的12種坡向，其中，北向有14種1833株，北東向12種1056株，東北向5種36株，東南向13種854株，南東向7種139株，南向3種70株，南西向10種170株，西南向5種46株，西向14種758株，西北向18種1295株，北西向9種125株，其余為無坡向。

此外，對分布點(diǎn)位大于等于10的物種或多種的屬[包括頭蕊蘭（23點(diǎn)位184株）、杓蘭屬（23點(diǎn)位284株）及紫點(diǎn)杓蘭（18點(diǎn)位230株）、火燒蘭（45點(diǎn)位209株）、二葉盔花蘭（13點(diǎn)位1972株）、西南手參（10點(diǎn)位41株）、舌喙蘭屬（11點(diǎn)位493株）、角盤蘭屬（45點(diǎn)位824株），叉唇角盤蘭（25點(diǎn)位393株），寬萼角盤蘭（18點(diǎn)位373株）、鳥巢蘭屬（13點(diǎn)位50株），鳥足蘭（原變種）（10點(diǎn)位374株）、綬草（37點(diǎn)位585株），進(jìn)行分布數(shù)量與環(huán)境因素的相關(guān)性分析。結(jié)果表明：僅頭蕊蘭數(shù)量與坡度因子呈顯著正相關(guān)；二葉盔花蘭的數(shù)量與海拔呈極顯著正相關(guān)；叉唇角盤蘭數(shù)量與植被呈極顯著正相關(guān)；角盤蘭屬數(shù)量與海撥呈顯著負(fù)相關(guān)（表3）。

3 討論

3.1 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物資源相對豐富

西南地區(qū)是中國蘭科植物最為突出的地區(qū)之一[11]，據(jù)記載，四川有蘭科植物450余種[12]，2020年至今，又報道了十余種蘭科植物四川省新記錄種[13～16]，四川蘭科植物有近460種。格西溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的38種蘭科植物占四川省蘭科植物的8.44%，占全國1720種蘭科植物的2.21%。與鄰近的栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)[17]（102°10′33″E～ 102°29′07″E，28°51′02″N～29°08′42″N）和臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)[18]（102°52′E～103°25′E，30°45′N～31°25′N）相比，格西溝保護(hù)區(qū)雖然蘭科植物種屬最少，但其單位面積上的蘭科植物種數(shù)是其他保護(hù)區(qū)的4～114倍。此外，從蘭科植物株數(shù)來看，格西溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查到的株數(shù)達(dá)到6703株，遠(yuǎn)高于栗子坪保護(hù)區(qū)的1800株（表4）。加上2種四川省蘭科種類新記錄，說明在四川省內(nèi)，該保護(hù)區(qū)的蘭科植物資源相對豐富。

表3 蘭科植物種內(nèi)數(shù)量分布與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

注：陰影數(shù)據(jù)為Pearson相關(guān)系數(shù)，其余為Spearman相關(guān)系數(shù)；**表示在0.01水平（雙側(cè)）上極顯著相關(guān)，*表示在0.05水平（單側(cè)）上顯著相關(guān)。

Note: Shaded data are Pearson’s correlation coefficients, and others are Spearman’s correlation coefficients;**indicateextremelysignificant correlation at 0.01 level (two-sided),*indicates significant correlation at 0.05 level (one-sided).

表4 格西溝與相鄰區(qū)蘭科植物比較

3.2 格西溝自然保護(hù)區(qū)蘭科植物分布格局

保護(hù)區(qū)內(nèi)蘭科植物的種類豐富度在水平分布上比較平均，北部略多于南部，中部最少，這與3個區(qū)域大環(huán)境無論海拔高度還是與雅礱江的距離都類似有關(guān)，因此沒有很大的差異。在垂直分布上，3100～3300 m區(qū)間的蘭科植物種屬最多，物種多樣性最高，符合“中間高度膨脹型”，與貴州佛頂山國家級自然保護(hù)區(qū)的蘭科植物分布[19]相似。

調(diào)查到的34種6703株蘭科植物，主要處于針葉林、針闊葉混交林和高山灌叢植被類型中，3種生境下數(shù)量比例達(dá)到88%，這3種植被類型大多是原生植被類型，適應(yīng)蘭科植物生長。而裸地和雜草草地是由保護(hù)區(qū)內(nèi)道路影響形成，綬草、寬萼角盤蘭、火燒蘭、二葉舌唇蘭、扇唇舌喙蘭等已擴(kuò)張到這些次生生境，說明其適應(yīng)性較好、生境廣泛。蘭科植物主要分布于緩坡上，陡坡上常見的扇唇舌喙蘭、落地金錢和西藏玉鳳花大多生長于多石基質(zhì)，靠苔蘚或石縫即可存活。在不同坡向上的數(shù)量排序中，排名前5位的坡向中，陰坡半陰坡占4位，比例達(dá)73%，說明北坡、西北、北東和西坡等陰坡半陰坡是蘭科植物的主要生境，陽坡出現(xiàn)的有火燒蘭、頭蕊蘭、綬草、廣布小紅門蘭、寬萼角盤蘭、綬草、叉唇角盤蘭、小斑葉蘭等。

從不同蘭科植物種/屬分布數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果來看，大部分物種/屬的分布數(shù)量與環(huán)境因子無顯著相關(guān)關(guān)系，二葉盔花蘭和角盤蘭屬的數(shù)量都與海拔顯著相關(guān)。二葉盔花蘭在高海撥區(qū)成片集群分布，最大集群量達(dá)到504株，已成為杜鵑常綠闊葉灌叢的草本層優(yōu)勢物種。而角盤蘭屬則傾向于成群分布于低海拔區(qū)域，它們個體間間距常常很近。頭蕊蘭的數(shù)量則與坡度因子呈顯著正相關(guān)，在平坦地段數(shù)量少，在陡峭崎嶇之處生長更多。叉唇角盤蘭的數(shù)量與植被呈極顯著正相關(guān)，在針闊葉混交林下分布明顯，較針葉林下更多。

4 展望

受保護(hù)區(qū)地形地貌及空間可達(dá)性制約，本研究對山頂區(qū)域的調(diào)查不甚充足，尤其是高海拔的4300～4700 m區(qū)域，還應(yīng)對其進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查。建議對保護(hù)區(qū)內(nèi)一些蘭科種類集中分布的區(qū)域設(shè)立保護(hù)點(diǎn)并進(jìn)行監(jiān)測，對那些數(shù)量和點(diǎn)位均較少的蘭科植物尤其是珍稀瀕危植物開展保育與繁殖生態(tài)學(xué)研究。

本研究歷時2年，在前后2次同路線的調(diào)查中，有4株叢生于低海拔且靠近國道318的紫點(diǎn)杓蘭消失。此外，與前人在該保護(hù)區(qū)內(nèi)蘭科植物調(diào)查[10, 20]相比，雖然本次調(diào)查獲得的蘭科植物種屬數(shù)大幅增加，但也失去了毛杓蘭（），無苞杓蘭（）和西藏杓蘭（）的蹤跡。這幾種杓蘭都是國家保護(hù)種類，也是觀賞價值較高的種類，花期很容易被發(fā)現(xiàn)，因此推測是人為破壞帶來的種類消失和減少。如今川西旅游熱度持續(xù)上漲，318線自駕人車逐年增多，加強(qiáng)對保護(hù)區(qū)內(nèi)觀賞蘭科植物的宣傳保護(hù)及森林執(zhí)法刻不容緩。

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Diversity and Distribution Pattern of Orchids in Gexigou National Nature Reserve, Sichuan, China

ZHENG Wei1, YAN Qi2, SHI Yaoqiang1, WU Xiaogang3, LI Gang4, LIU Shengxiang5*, LI Bajin4, ZHANG Hui4, XIE Guimo2, YANG Shaoping1

1. College of Resources and Environment, Sichuan Water Conservancy College, Chengdu, Sichuan 611231, China; 2. Wuhan Imagination Science and Technology Development Co. Ltd., Wuhan, Hubei 430070, China; 3. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu, Sichuan 610041, China; 4.Yajiang County Forestry and Grassland Administration, Yajiang, Sichuan 627450, China; 5. Central China Normal University, Wuhan , Hubei 430079, China

In order to understand the diversity and distribution characteristics of orchids in Gexigou National Nature Reserve in Sichuan province, a systematic survey was conducted using the line transect combined with sample sampling method from 2020 to 2021. A total length of 95 km including 17 lines were set up, covering various function, habitat and elevation of the reserve. 34 species of Orchidaceae in 20 genera were investigated. Among them, 10 were rare and endangered species, five were wild species under second-class national protection; and two (and) were new record species in Sichuan province. Most of them were mainly in terrestrial orchid of life type and absolutely dominant in north temperate zone of geographical. A total of 6703 orchids of 34 species were investigated and distributed in 290 sites.andwere the most and least abundant species respectively, andwas the most widely-distributed. Among them, the height ofshowed a significant negative correlation with elevation, while there was a slightly correlation in other species. Most of Orchidaceae genera were distributed in 3100-3300 m, followed by 2900-3100 m, while the maximum number of individuals were distributed in 3900-4100 m. The number ofwas positively correlated with slope significantly, the number ofwas positively correlated with elevation significantly, the number ofwaspositively correlated with vegetation significantly, the number of whole genus ofwas positively correlated with elevation moderately. In general, the orchid resources in Gexigou Nature Reserve are relatively rich, and more distribute in the middle elevation. The number of some species is significantly correlated with environmental factors. Compared with the previous investigations in this reserve, the number of orchid species is significantly increased. However, three national protected species ofwith high ornamental value were not found, and the population of one species ofdecreased. Therefore, it is urgent to protect, publicize and enforce the law on orchids in the reserve.

Orchidaceae; quantity; distribution; environment

Q948

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.008

2022-09-08；

2022-11-07

格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)蘭科資源調(diào)查項(xiàng)目（No. 0703-1941CNIITC2027）；雅江縣生物物種（植物）調(diào)查評估服務(wù)項(xiàng)目（No. N5133112022000016）；四川水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研項(xiàng)目（No. 2021SCSZYD-04）。

鄭 煒（1985—），女，博士，教授，研究方向：植物資源調(diào)查與生態(tài)環(huán)境保護(hù)。*通信作者（Corresponding author）：劉勝祥（LIU Shengxiang），E-mail：1612066112@qq.com。