馬雪丹,錢海峰,李言,王立

(江南大學(xué) 食品學(xué)院,江蘇 無錫,214122)

蛋白質(zhì)是人體重要的營養(yǎng)素來源,也是構(gòu)成生命體的基本要素。健康成人建議每日攝入蛋白質(zhì)0.80 g/kg,以滿足機體需求[1]。膳食蛋白除了為蛋白質(zhì)合成提供氨基酸來源外,還會影響身體成分并參與調(diào)節(jié)多種代謝途徑,例如調(diào)節(jié)食物攝入量、脂類代謝、葡萄糖穩(wěn)態(tài)和免疫功能等[2]。不同食物來源的蛋白質(zhì)的營養(yǎng)特性存在差異,主要取決于蛋白質(zhì)的質(zhì)量,包括氨基酸的組成結(jié)構(gòu)及其消化利用度[3-4]。相較于未加工谷物和豆類等植物蛋白來源,肉類、蛋類及乳制品等動物源蛋白具有更高的蛋白質(zhì)量評分[3]?，F(xiàn)有報道顯示,動植物蛋白間不同的氨基酸的組成會對機體的生理功效和代謝反應(yīng)產(chǎn)生不同影響[5]。此外,蛋白質(zhì)進入人體后,大部分會在小腸被吸收利用,未消化的部分將成為腸道微生物群代謝的底物,并產(chǎn)生各類代謝物。因此,不同來源的蛋白質(zhì)會引起腸道微生物群的組成結(jié)構(gòu)以及微生物代謝物種類和水平的變化,進一步影響機體健康[6]?，F(xiàn)有研究表明,過量動物源蛋白的攝入會對機體健康產(chǎn)生負面影響,增加心腦血管疾病、腸道疾病、肥胖等慢性病的患病風(fēng)險,通過植物源蛋白替代可以降低風(fēng)險[7-9]。

腸道微生物群是一個動態(tài)而復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),它是由數(shù)萬億微生物和數(shù)千種細菌組成[10]。在健康成年男性體內(nèi),腸道微生物的數(shù)量可達3.8×1013,遠遠超過人體內(nèi)細胞的數(shù)量[11]。人體腸道微生物在系統(tǒng)發(fā)育地位上基本分屬Firmicutes、Bacteroidetes、Proteobacteria、Actinobacteria、Verrucomicrobia以及Fusobacteria 6大門,其中Firmicutes和Bacteroidetes為主要優(yōu)勢菌群[12]。腸道微生物群不僅在維護腸道穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮了重要作用,還涉及了機體代謝、免疫系統(tǒng)和免疫應(yīng)答等功能的調(diào)節(jié)[13]。因此,調(diào)節(jié)和維持腸道生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對維持機體健康十分重要,一旦腸道菌群失調(diào),就可能導(dǎo)致代謝性疾病、癌癥、炎癥性腸病(inflammatory bowel disease,IBD)、心腦血管疾病(cardiovascular disease,CVD)的發(fā)生[14]。研究表明,膳食蛋白被認為是塑造腸道微生物群組成和功能的重要驅(qū)動因素之一,通過蛋白質(zhì)和微生物群間相互作用,可以進一步調(diào)節(jié)機體的穩(wěn)態(tài)[6]。

近年來,關(guān)于蛋白通過調(diào)節(jié)腸道微生物進而影響機體健康的認識已經(jīng)得到普遍認可,但植物蛋白與動物蛋白對機體健康的影響還有不同的看法。本文總結(jié)了不同來源蛋白質(zhì)對腸道微生物群的影響,并基于腸道微生物群的變化分析了不同來源蛋白質(zhì)對機體的健康作用,探究了膳食蛋白-腸道菌群相互作用以調(diào)節(jié)機體健康的作用途徑和調(diào)控機制,以期為科學(xué)膳食促進機體健康提供參考。

1 不同來源蛋白質(zhì)的組成及消化特性

1.1 蛋白質(zhì)的氨基酸組成

氨基酸作為蛋白質(zhì)的基本組成單位,是評估蛋白質(zhì)質(zhì)量的重要的因素[4]。不同來源的蛋白質(zhì)的氨基酸組成不同,這些氨基酸及其代謝產(chǎn)物對生理功能具有不同的特性和影響,因此維持機體內(nèi)氨基酸的動態(tài)平衡對于維持機體穩(wěn)態(tài)至關(guān)重要[15]。

蛋白質(zhì)按照食物來源分類,可分為動物性蛋白質(zhì)和植物性蛋白質(zhì),兩者的最大區(qū)別是氨基酸的含量和組成不同(表1),其中,必需氨基酸的組成差異最為明顯[16]。來自肉類、魚類、蛋、牛奶等動物來源的蛋白質(zhì)能夠提供人體自身無法合成的9種必需氨基酸,被稱為完全蛋白質(zhì),營養(yǎng)價值較高[16]。相比之下,植物來源的蛋白質(zhì)可能缺乏一些必需氨基酸,例如,谷物蛋白通常缺乏賴氨酸,豆類蛋白則含硫氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸)含量較低[17]。雖然大豆蛋白的含硫氨基酸含量較低,但其他的必需氨基酸含量均較豐富,可被視為植物性的完全蛋白質(zhì)。此外,不同蛋白質(zhì)氨基酸之間存在互補作用,通過多種植物蛋白組合,可完整提供所需的必需氨基酸,有時甚至大于動物蛋白提供的必需氨基酸含量[16]。例如,谷物(缺乏賴氨酸)和豆類(缺乏含硫氨基酸)的組合,可均衡氨基酸的攝入,具有較高的營養(yǎng)價值[18]。

表1 動物性蛋白質(zhì)和植物性蛋白質(zhì)氨基酸的含量 單位:mg/g蛋白質(zhì)

1.2 蛋白質(zhì)的消化特性

除了必需氨基酸的組成,蛋白質(zhì)的營養(yǎng)質(zhì)量還取決于它們的消化率[3]。不同蛋白質(zhì)來源的消化率差異會影響到達結(jié)腸的蛋白質(zhì)量,進而影響結(jié)腸中的微生物群對蛋白質(zhì)的利用情況[19]。一般來說,動物來源蛋白的消化率(90%以上)高于植物蛋白(70%～90%),主要原因可能是:蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)不同、植物性中非淀粉多糖或纖維的阻礙以及抗?fàn)I養(yǎng)因子的影響[3]。但經(jīng)過加工處理后的植物蛋白消化率可明顯提高。REHMAN等[20]研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)熱處理(121 ℃高壓烹飪10 min)后豆類蛋白質(zhì)的消化率大幅提高了95.7%～105%,這可能歸因于抗?fàn)I養(yǎng)因子的失活。此外,豆類蛋白的商業(yè)化生產(chǎn)的加工處理,例如豆類蛋白的濃縮物或分離物,可消除抗?fàn)I養(yǎng)素對蛋白質(zhì)消化產(chǎn)生的不利影響[21]。這些處理甚至可以將消化率提高到與動物蛋白相當(dāng)?shù)乃健Ｔ谝豁梽游飳嶒炛?研究人員發(fā)現(xiàn)相比于未處理的豌豆,經(jīng)處理后豌豆蛋白濃縮物的回腸消化率提高了近10%,幾乎與乳蛋白相當(dāng)[22]。

2 不同來源蛋白質(zhì)對腸道菌群及代謝的影響

2.1 不同來源蛋白質(zhì)影響腸道菌群的組成

腸道中未被機體消化吸收的蛋白質(zhì)會被腸道微生物群利用,以維持其生長代謝。研究發(fā)現(xiàn),采用動物源蛋白為主的膳食模式和素食主義者膳食模式的人群的腸道微生物群的組成結(jié)構(gòu)顯著不同[25]。這間接表明了不同來源的膳食蛋白對微生物群的調(diào)控作用。在動物實驗中,通過給大鼠喂食不同來源的膳食蛋白,包括牛肉、豬肉、雞肉、魚、牛奶以及大豆等,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白與動物源蛋白形成的腸道微生物群組成差異顯著[26]。值得注意的是,與動物蛋白來源相比,植物蛋白的攝入使動物模型中的微生物區(qū)系具有更大的多樣性,例如大豆蛋白[27-28]、豌豆蛋白[29]以及綠豆蛋白[30]等。

膳食蛋白來源對腸道菌群組成的影響還體現(xiàn)在能夠顯著改變某一種或某一類腸道微生物的相對豐度,但目前的研究成果主要基于動物模型。研究似乎認為植物蛋白的攝入有助于改善腸道菌群,促進有益菌的生長。在西方飲食背景下,大豆蛋白的額外攝入導(dǎo)致金色敘利亞倉鼠中Bifidobacteriaceae、Clostridiales和Deferribacteraceae相對豐度顯著增加,而Bacteroidetes相對豐度減少[28]。其中,Bifidobacteriaceae已證實可以減少肥胖的發(fā)生和誘導(dǎo)代謝綜合癥的危險因素[28]。在體外模擬腸道消化的研究中,大豆蛋白的分離物經(jīng)證實具有潛在的益生元功能,促進Lactobacillus益生菌的生長[31]。在DOMINIKA等[32]的研究中,發(fā)現(xiàn)補充豌豆蛋白可以促進腸道中Bifidobacterium、Lactobacillus以及Clostridium的生長。此外,綠豆蛋白的消費會引起腸道微生物組Ruminococcaceae的擴張,并相應(yīng)地刺激膽鹽水解酶(bile salt hydrolase,BSH)活性增加以促進初級膽汁酸的代謝[33]。

事實上,植物蛋白對腸道微生群的有益調(diào)節(jié)作用仍存在爭論。雖然研究有限,但一些研究者發(fā)現(xiàn)植物蛋白會抑制部分腸道有益菌的生長,并造成不良影響。ZHU等[34]的研究表明,與酪蛋白和肉類蛋白相比,飼喂大豆蛋白的大鼠體內(nèi)Lactobacillus的相對豐度最低,不利于機體的代謝平衡。在另一項研究中,與喂食雞肉蛋白相比,攝入大豆蛋白顯著抑制小鼠腸道中有益菌Akkermansiamuciniphila的生長,影響了腸道功能[35]。

腸道微生物群的數(shù)量變化同樣與動物性蛋白來源有關(guān)。酪蛋白和雞肉被視為對人類健康有益的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì),能顯著改變一些有益菌的豐度。ZHU等[34]研究發(fā)現(xiàn),與酪蛋白相比,長期喂食雞肉蛋白的大鼠具有更高水平的Lactobacillus。同時,一項研究表明,雞肉蛋白有利于促進腸道中Akkermansiamuciniphila的生長,維持黏液屏障功能和腸道穩(wěn)態(tài)[35]。除雞肉蛋白外,短期內(nèi)攝食推薦水平的肉類蛋白(牛肉、豬肉、魚)同樣對調(diào)節(jié)腸道中Lactobacillus的相對豐度有益[36]。

在其他動物蛋白來源的研究中,研究者發(fā)現(xiàn)一些動物源蛋白的大量攝入會導(dǎo)致腸道菌群的不良變化,例如紅肉或加工肉類等。攝入高劑量的紅肉會破壞小鼠腸道微生物群的穩(wěn)態(tài),導(dǎo)致腸道內(nèi)Lachnospiraceae_NK4A136_group、Faecalibaculum、Blautia和Dubosiella的相對豐度的降低,并增加了Bacteroides和Alistipes的相對豐度[37]。氧化牛肉蛋白通過促進促炎細菌(Desulfovibrio、Bacteroides、Enterorhabdus)的增殖和減少有益菌(Lactobacillus、Akkermansia、Rikenella)的數(shù)量,很大程度上改變了小鼠腸道微生物群的組成[38]。此外,AHMAD等[39]在肉類蛋白質(zhì)飲食組中觀察到了較高豐度的Oscillibacter、Mollicutes和Mucispirillum,而對于喂食熟肉蛋白的Glrx1缺陷小鼠,其健康有益微生物群豐度較低。

基于腸道微生物群的復(fù)雜多變,目前關(guān)于蛋白來源導(dǎo)致的微生物群變化還沒有達成共識。不同研究結(jié)果的差異可能來源于個體間腸道菌群的組成特征差異、動物模型的區(qū)別以及膳食蛋白的作用時間等多種因素的影響。

2.2 不同來源蛋白影響腸道菌群的代謝

在討論膳食蛋白與腸道菌群的兩者的關(guān)系時,目前研究主要分析膳食蛋白對腸道菌群組成造成的影響,但關(guān)于膳食蛋白來源對腸道菌群代謝產(chǎn)物的影響研究相對較少。蛋白質(zhì)在腸道微生物作用下發(fā)酵代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA),同時伴有支鏈脂肪酸(branched chain fatty acid,BCFA)、氨、胺、硫化氫、酚類和吲哚等物質(zhì)[40]。

短鏈脂肪酸作為腸道中蛋白質(zhì)和氨基酸發(fā)酵的主要產(chǎn)物,主要包括乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽等,其水平的增加通常認為有益于機體健康[40]。部分研究表明植物蛋白能夠引起腸道SCFA的水平提高。相較于其他動物性蛋白質(zhì)(牛肉、雞肉以及酪蛋白),長期喂養(yǎng)大豆蛋白的小鼠具有較高的SCFA水平,體現(xiàn)在丙酸鹽和丁酸鹽的含量較高[34]。同時,在一些短期的動物模型研究中,也得到了相似的結(jié)果。通過給小鼠分別喂養(yǎng)大豆蛋白、牛肉蛋白、豬肉蛋白、魚蛋白以及酪蛋白,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白組的SCFA含量較高[36]。此外,相較于豬肉蛋白,豌豆蛋白干預(yù)飲食后小鼠盲腸中乙酸、丙酸、丁酸等SCFA含量顯著增加[29]。

此外,支鏈短鏈脂肪酸作為特殊的一類短鏈脂肪酸,專一地由支鏈氨基酸(纈氨酸,亮氨酸和異亮氨酸)發(fā)酵生成[41]。BCFA的含量同樣會受到膳食蛋白來源的影響。研究表明,肉類蛋白來源會導(dǎo)致腸道微生物生成的BCFA含量升高。ZHAO等[42]認為,相較于酪蛋白,攝食豬肉蛋白和牛肉蛋白的小鼠異丁酸水平顯著增加。同時,在XIE等[43]的研究中發(fā)現(xiàn)熟豬肉蛋白組的異丁酸、異戊酸水平顯著高于大豆蛋白組。但ZHU等[36]的研究卻發(fā)現(xiàn),相較于其他動物性蛋白(豬肉、牛肉、魚以及酪蛋白),大豆蛋白刺激了異丁酸、異戊酸的生成。

除短鏈脂肪酸外,一些其他的腸道微生物代謝產(chǎn)物的變化也與蛋白質(zhì)的來源有關(guān)。其中,氨被認為是對機體健康有害的蛋白質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物,會增加細胞旁通透性并降低上皮屏障功能[44]。但目前在探討膳食蛋白來源對腸道菌群的影響中,涉及氨含量的研究相對較少。ZHAO等[45]通過給小鼠分別喂養(yǎng)大豆蛋白和雞肉蛋白14 d,發(fā)現(xiàn)實驗的第7天起雞肉蛋白組的氨含量顯著高于大豆蛋白組。ZHAO等[42]還發(fā)現(xiàn)相比于紅肉蛋白(牛肉和豬肉),喂養(yǎng)酪蛋白14 d的小鼠具有相對較低的氨含量。在AN等[27]的研究中,大鼠被喂養(yǎng)酪蛋白、大豆蛋白以及魚粉16 d,發(fā)現(xiàn)魚粉組具有較高的氨含量,但并沒有顯著的差異性?？紤]到氨是通過多種氨基酸的脫氨產(chǎn)生,猜測可能是由于不同來源蛋白質(zhì)的氨基酸組成差異造成的研究結(jié)果的不同,但蛋白來源對微生物代謝物氨含量的影響機制仍需進一步的研究與探討。

盡管目前的研究表明蛋白質(zhì)會對腸道微生物群的功能產(chǎn)生影響,但對不同蛋白質(zhì)來源產(chǎn)生的微生物代謝物的數(shù)量和類型研究不足,尤其是除短鏈脂肪酸以外的其他代謝產(chǎn)物,胺、硫化氫、酚類以及吲哚等。因此,需要更多的研究來解釋相互矛盾的結(jié)果,且更深入地研究蛋白來源對微生物功能的變化。

3 不同來源蛋白質(zhì)調(diào)控腸道微生物群對機體健康的影響

3.1 動物性蛋白質(zhì)

現(xiàn)有報道顯示,根據(jù)蛋白質(zhì)質(zhì)量評估結(jié)果,來源于肉、蛋、奶及魚蝦等食物的動物性蛋白質(zhì)被認為優(yōu)于植物性蛋白,具有重要的營養(yǎng)價值[3]。但近年的報道顯示,動物源蛋白質(zhì)的攝入與腸道疾病[8, 46]、肥胖[9]、心血管疾病[7]等慢性病的發(fā)生密切相關(guān)。同時,動物蛋白對機體健康的影響可能是基于腸道微生物群的變化。

一些腸道疾病的發(fā)生已被證實與動物性蛋白質(zhì)攝入有關(guān),例如炎癥性腸病、結(jié)腸癌等[8, 46]。研究發(fā)現(xiàn),大量攝食紅肉及加工肉類蛋白會導(dǎo)致小鼠腸道疾病的發(fā)生,并通過腸道菌群發(fā)揮關(guān)鍵性作用[37-38]。但腸道菌群誘導(dǎo)腸道疾病的發(fā)生機制十分復(fù)雜。一方面腸道微生物生態(tài)失調(diào),一些潛在致病菌數(shù)量增加的同時有益菌的數(shù)量減少,增加了疾病的易感性[47]。另一方面,腸道菌群的失調(diào)進一步誘導(dǎo)了代謝產(chǎn)物的不良變化,例如短鏈脂肪酸的水平變化[47]。短鏈脂肪酸可以通過TLR4途徑有效降低機體促炎因子IL-1β、IL-6和TNFα反應(yīng),其中,丁酸顯示出最有效的調(diào)節(jié)作用[48]。KOSTOVCIKOVA等[49]通過菌群移植的實驗進一步驗證了腸道微生物在腸道疾病中發(fā)揮的作用。

在動物性蛋白質(zhì)、腸道微生物群和腸道疾病之間的關(guān)系研究中,大量研究主要集中于紅肉等蛋白來源,很少有人關(guān)注其他動物源蛋白對腸道微生物和腸道健康造成的影響。在一項小鼠模型研究中,發(fā)現(xiàn)攝入膳食雞肉蛋白可通過調(diào)節(jié)腸道菌群中Akkermansiamuciniphila的水平,其代謝產(chǎn)物可與腸道屏障相互作用,以維持黏液屏障功能和腸道穩(wěn)態(tài)[35]。此外,牛奶中的乳清蛋白,作為一類動物性蛋白,能有效調(diào)節(jié)腸道屏障功能,維持腸道健康[50]。SPRONG等[51]發(fā)現(xiàn)攝食乳清蛋白可以提高大鼠腸道菌群的多樣性并有效刺激Lactobacilli和Bifidobacteria的生長,保護大鼠免受葡聚糖硫酸鈉(dextran sulfate sodium,DSS)誘導(dǎo)的結(jié)腸炎的侵害。因此,即使在動物蛋白的類別中,不同來源的蛋白質(zhì)會差異性地調(diào)節(jié)腸道微生群,對腸道健康造成不同的影響。

研究顯示,高蛋白飲食具有增加飽腹感,減輕體重以及預(yù)防肥胖的作用[52]。對于動物性蛋白而言,酪蛋白和乳清蛋白已被證實可以緩解由高脂膳食誘導(dǎo)的肥胖[53-54]。但對于肉類蛋白,尤其是紅肉,反而可能導(dǎo)致肥胖的發(fā)生[9]。酪蛋白和乳清蛋白的減肥作用可能是由于纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等支鏈氨基酸的含量較高[54]。支鏈氨基酸有利于腸道中Bifidobacterium和Akkermansia的生長[55]。Bifidobacterium和Akkermansia的相對豐度增加有助于預(yù)防膳食誘導(dǎo)的肥胖[56]。此外,支鏈氨基酸還可以促進SCFA的生產(chǎn),尤其是乙酸,有效減少體內(nèi)脂肪堆積[57]。SCFA的生成可以促進腸道激素肽YY(peptide YY,PYY)的分泌,起到增加飽腹感和能量消耗的作用,并通過增強PYY和胰高血糖素樣肽-1分泌增加肥胖個體的胰島素分泌并減少肥胖[58]。因此,考慮乳蛋白可能是通過調(diào)控腸道微生物以實現(xiàn)改善肥胖的作用,但具體的作用機制仍值得深入討論。

此外,一項以西方膳食模型為背景的動物實驗研究發(fā)現(xiàn),和瘦肉蛋白質(zhì)飲食相比,以痩海鮮作為蛋白質(zhì)來源的飲食更不易導(dǎo)致肥胖[59]。這種差異出現(xiàn)的原因可能是小鼠腸道中Bacteroidales和Clostridiales的相對豐度變化,以及參與芳香族氨基酸代謝的基因在喂食海產(chǎn)品的小鼠微生物組中表現(xiàn)出更高的相對豐度[59]。同時,相較于其他動物蛋白,海鮮產(chǎn)品蛋白中富含?；撬?研究已證實?；撬峋哂锌狗逝帧⒋龠M肝臟代謝的作用[60]。此外,報道顯示,魚蛋白的水解物通過減少食欲和增強大鼠骨骼肌發(fā)育進而增強基礎(chǔ)能量消耗并表現(xiàn)出抗肥胖活性[61]。

研究已證實,動物性蛋白質(zhì)的攝入與心血管疾病的發(fā)生有關(guān),尤其是來源于加工紅肉中的動物性蛋白[62]。紅肉來源的蛋白中富含左旋肉堿和磷脂酰膽堿,會被腸道微生物群轉(zhuǎn)化為三甲胺(trimethylamine,TAM),TAM在肝臟中進一步被代謝為氧化三甲胺(trimethylamine oxide,TMAO)。機體內(nèi)TMA和TMAO水平的增加,會導(dǎo)致動脈粥樣硬化等不良心血管疾病的風(fēng)險增加[63]。但如果通過抗生素抑制機體體內(nèi)的腸道微生物群,則不會發(fā)生這種情況[64]。雖然魚蛋白等海鮮已被證明對心血管疾病的發(fā)生具有預(yù)防控制作用[65]。但研究人員卻發(fā)現(xiàn)魚蛋白的攝入會引起血清中TMAO的濃度升高,增加心腦血管疾病的發(fā)生風(fēng)險[66]。這使得魚蛋白的攝入與心腦血管疾病之間的關(guān)系存在了一定的爭議。此外,研究表明長期攝食乳清蛋白可以通過調(diào)節(jié)炎性細胞因子改善小鼠的動脈粥樣硬化[67]。在一項兔子模型的實驗中,研究人員發(fā)現(xiàn)奶酪乳清可能通過乳酸菌和酵母等益生菌作用,發(fā)揮抗動脈粥樣硬化的作用[68]。

3.2 植物性蛋白質(zhì)

植物性蛋白質(zhì)同樣是人類膳食蛋白質(zhì)的重要來源,且被認為是滿足人類需求的持續(xù)性營養(yǎng)來源[17]。與動物性蛋白質(zhì)相比,植物性蛋白質(zhì)的攝入對機體健康具有潛在的益處,可降低慢性疾病的發(fā)生風(fēng)險,減少疾病導(dǎo)致的死亡[7]。且隨著植物蛋白與腸道微生物相互作用的研究的不斷深入,近年來,研究者也開始意識到腸道微生物在植物蛋白中調(diào)節(jié)機體的作用。

植物蛋白通過改善腸道微生態(tài)環(huán)境影響機體的脂質(zhì)代謝,從而達到降脂功效。BUTTEIGER等[28]發(fā)現(xiàn)大豆蛋白可以提高倉鼠腸道菌群多樣性并改變腸道菌群代謝模式,并認為這可能是大豆蛋白發(fā)揮降脂功效的重要原因之一。腸道微生物群參與機體膽固醇代謝的作用也得到了糞便微生物群移植的支持,將血脂異常人群的微生物群移植到受體小鼠中,誘導(dǎo)了特定微生物群相關(guān)的膽固醇水平升高[69]。PANASEVICH等[70]發(fā)現(xiàn)大豆蛋白會刺激小鼠體內(nèi)的Lactobacillus的生長,且Lactobacillus作為BSH的生產(chǎn)菌,可以調(diào)節(jié)膽汁酸,起到降膽固醇的作用。在TONG等[29]的研究中發(fā)現(xiàn)相較于豬肉蛋白,豌豆蛋白有效降低了倉鼠血清中的膽固醇水平,該作用可歸因于豌豆蛋白調(diào)節(jié)了有益菌Muribaculaceae的相對豐度。同時,基于腸道微生物群的變化,豌豆蛋白改變了盲腸代謝物,刺激了SCFA的分泌,并有效調(diào)節(jié)了膽汁酸的生物合成[29]。這可能是腸道微生物影響機體膽固醇水平的另一種潛在機制。

動物實驗表明,大豆蛋白具有較好的抗炎效應(yīng),通過抑制炎癥標志物的表達可以緩解DSS誘導(dǎo)的結(jié)腸炎,保護腸道屏障功能[71]。Lactobacillus被認為是治療炎癥性腸病的有效益生菌,可以促進腸道健康[72]。在一項體外研究中,對大豆蛋白和大豆肽進行胃腸道的消化模擬,發(fā)現(xiàn)大豆蛋白可以促進Lactobacillus的生長[31]。但JIANG等[73]通過動物實驗證明,大豆蛋白獨立于Lactobacillus抑制DSS誘導(dǎo)的小鼠黏蛋白家族和三葉肽家族基因表達引起的炎癥反應(yīng)。此外,在ZHU等[34]的研究中發(fā)現(xiàn),與酪蛋白相比,長期攝入大豆蛋白的大鼠具有較低的Lactobacillus的豐度。且大豆蛋白組肝臟中脂多糖結(jié)合蛋白和轉(zhuǎn)錄因子CD14受體的mRNA表達增強,表明細菌內(nèi)毒素升高,有可能引發(fā)炎癥反應(yīng)和增強機體的抗原負荷[34]。但另一項研究卻表明核桃蛋白的抗炎效應(yīng)與腸道菌群密切相關(guān)。核桃蛋白水解物可以有效緩解DSS引起的小鼠腸道菌群失調(diào),并恢復(fù)腸道菌群的多樣性,增加了有益菌數(shù)量的同時降低了有害菌豐度[74]。因此,針對以上不同的研究結(jié)論,腸道微生物在植物蛋白發(fā)揮抗炎效應(yīng)中的調(diào)控機理,仍需進一步的討論。

相較于肉類等動物性蛋白,植物蛋白在控制體重和預(yù)防肥胖方面提供了有益作用[75]。同時經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)腸道微生物群與肥胖表型之間存在的潛在關(guān)系,尤其是Firmicutes和Bacteroidetes的變化[76]。這表明植物蛋白的肥胖預(yù)防作用可能有腸道微生物的參與。在一項動物研究中,發(fā)現(xiàn)綠豆蛋白替代乳蛋白同樣可以減少高脂肪飲食引起的小鼠肥胖癥狀,并認為該作用可能基于微生物群的顯著變化,表現(xiàn)為Firmicutes的豐度降低和Bacteroidetes豐度增加[33]。但在無菌小鼠中則沒有相應(yīng)的變化,這進一步證實了微生物群在改善肥胖方面的調(diào)節(jié)機制[33]。另外,豌豆蛋白能夠?qū)⒏咧嬍承∈蟮哪c道微生物組成恢復(fù)到正常飲食狀態(tài),有利調(diào)節(jié)了Firmicutes和Bacteroidetes的豐度的同時并選擇性地促進了Akkermansia和Parabacteroides的生長[77]。Akkermansia和Parabacteroides具有預(yù)防或治療肥胖癥及其相關(guān)代謝紊亂的作用[77]。

據(jù)報道,人體腸道微生物群的生態(tài)變化與衰老密切相關(guān),且隨著生物年齡的增加,腸道微生物群的豐度和多樣性下降,并出現(xiàn)一些與不健康衰老相關(guān)的微生物群[78]。一項人體研究表明,增加植物蛋白的攝入可以延緩不健康的衰老[79]。因此,考慮植物蛋白與腸道微生物相互作用可以延緩機體不健康的衰老,但這方面的研究較為有限。ZHANG等[30]研究發(fā)現(xiàn)綠豆蛋白可能通過調(diào)節(jié)衰老小鼠的腸道菌群發(fā)揮抗衰老作用,具體表現(xiàn)為恢復(fù)了腸道菌群的豐度和多樣性,并有益地調(diào)節(jié)了與衰老密切相關(guān)的菌群,例如Bifidobacterium、Roseburia以及Ruminococcus。據(jù)報道,大豆蛋白可以維持衰老小鼠體重、肌肉和骨骼健康,調(diào)節(jié)衰老小鼠的腸道菌群結(jié)構(gòu)和組成,同時增加腸道中Bifidobacterium和Fournierella有益菌的豐度,這些有益菌豐度的增加可能與肌肉骨骼健康密切相關(guān)[80]。但腸道菌群介導(dǎo)的植物蛋白抗衰老作用是否具有普遍性,未來仍需深入討論研究。

4 總結(jié)與展望

蛋白質(zhì)的來源決定了其氨基酸組成和消化利用率。動物蛋白富含生長所需的必需氨基酸,更易消化吸收。此外,不同來源的蛋白質(zhì)會影響腸道微生物群的組成和功能,包括改變腸道微生物群的多樣性、調(diào)節(jié)關(guān)鍵性腸道菌群的豐度以及影響腸道微生物代謝產(chǎn)物的分泌等。但現(xiàn)有研究還未能證明哪一來源的蛋白質(zhì)更有利于腸道微生物的健康發(fā)展?；趥€體的差異性和腸道微生物群的復(fù)雜性等原因,不同來源蛋白間會差異性地調(diào)節(jié)腸道微生群,對機體健康造成不同的影響。從目前的研究趨勢來看,植物蛋白來源的攝入更能滿足人類持續(xù)的營養(yǎng)需求和健康發(fā)展,從脂質(zhì)代謝、抗炎效應(yīng)、肥胖預(yù)防以及抗衰老等多方面參與機體健康的調(diào)節(jié)。通過不同來源蛋白的良好對照研究,可以更好地理解蛋白質(zhì)這種飲食成分在人體內(nèi)的代謝差異和影響。

本文主要分析探討了蛋白質(zhì)來源、腸道微生物群與機體健康的相互作用及其關(guān)系,建議從以下幾個方面展開進一步的討論和研究:(1)基于不同蛋白質(zhì)來源的消化率的差異,需要考慮蛋白質(zhì)的消化率如何具體影響微生物代謝,因此,需要對整個腸道中的單個蛋白質(zhì)進行鑒定和定量分析,有利于闡明微生物群對蛋白質(zhì)的利用情況。(2)雖然已有研究表明植物蛋白具有較多的健康益處,但其抗?fàn)I養(yǎng)因子的殘留會影響植物蛋白營養(yǎng)價值,因此,需要開展更多的研究以確定如何更加安全有效地食用植物蛋白。(3)現(xiàn)有研究表明,不同來源蛋白可以調(diào)節(jié)腸道微生物的菌群及生長,但腸道微生物群對蛋白質(zhì)進行了何種生物轉(zhuǎn)化,以及這些生物轉(zhuǎn)化代謝產(chǎn)物是協(xié)同作用還是拮抗作用還有待于進一步研究。