黃國(guó)偉，馬林江，彭嬋，陳慧玲，李振芳，張新葉

（湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢 430075）

0 引言

楸樹(shù)(Catalpabungei)是紫葳科(Bignoniaceae)梓屬(Catalpa)植物，在中國(guó)的栽培歷史非常悠久，且用途極為廣泛[1-2]。楸樹(shù)具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、干高冠窄、抗風(fēng)固土能力強(qiáng)等特點(diǎn)，其材質(zhì)不翹不裂，耐腐蝕，花紋美觀，既可用作速生豐產(chǎn)林，也可營(yíng)造農(nóng)田防護(hù)林，同時(shí)還是優(yōu)良的景觀綠化樹(shù)種，楸樹(shù)素有“木王”美譽(yù)[3-4]。因?yàn)殚睒?shù)大徑材缺乏，因此木材價(jià)格高昂，市場(chǎng)上超過(guò)6000元/m3，推廣潛力巨大[5]。河南省楸樹(shù)研究協(xié)作組自1978—1984 年在全國(guó)范圍內(nèi)開(kāi)展了楸樹(shù)資源的初步調(diào)查、收集工作和評(píng)價(jià)研究[6]。近年來(lái)，研究人員在楸樹(shù)種質(zhì)資源收集評(píng)價(jià)、種間及種內(nèi)雜交育種、集約培育、木材材性等方面開(kāi)展了廣泛深入的研究[7-11]，另外，隨著對(duì)楸樹(shù)體內(nèi)活性成分及其藥理作用的深入研究，楸樹(shù)的綜合開(kāi)發(fā)利用也倍受關(guān)注[12]。如何合理地開(kāi)發(fā)利用楸樹(shù)資源，做到可持續(xù)發(fā)展，是目前科學(xué)研究工作者關(guān)注的問(wèn)題之一[13]。

湖北省恩施地區(qū)是楸樹(shù)資源的天然分布區(qū)，該地區(qū)生長(zhǎng)環(huán)境豐富多樣，近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)恩施地區(qū)擁有大量的楸樹(shù)資源，數(shù)百年的大樹(shù)也時(shí)有發(fā)現(xiàn)。在漫長(zhǎng)的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，由于遺傳變異、自然雜交和人工選擇作用，不同地點(diǎn)楸樹(shù)資源樹(shù)高、胸徑、葉片、果實(shí)等生長(zhǎng)特征差異大，樹(shù)皮顏色、腺點(diǎn)、葉色、葉型等表型性狀也形態(tài)各異，形成了形態(tài)特征、材質(zhì)特性、生長(zhǎng)速度等具有顯著差異的各種類(lèi)型[14-16]。恩施地區(qū)豐富的資源為楸樹(shù)的開(kāi)發(fā)利用提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。但是針對(duì)恩施地區(qū)楸樹(shù)資源開(kāi)展收集評(píng)價(jià)的研究鮮有報(bào)道，這嚴(yán)重制約了恩施地區(qū)楸樹(shù)資源的開(kāi)發(fā)利用。因此，可以通過(guò)收集評(píng)價(jià)和篩選恩施楸樹(shù)資源，培育出適合湖北本土的優(yōu)良種質(zhì)資源，把楸樹(shù)作為一種新型的優(yōu)良用材林及農(nóng)田林網(wǎng)防護(hù)林進(jìn)行大面積發(fā)展，緩解湖北省用材林材種結(jié)構(gòu)單一的問(wèn)題，提高地區(qū)生態(tài)穩(wěn)定性，促進(jìn)本土珍貴鄉(xiāng)土用材樹(shù)種的發(fā)展。基于此本研究收集恩施地區(qū)楸樹(shù)天然雜交種進(jìn)行育苗和造林，通過(guò)試驗(yàn)林的調(diào)查和測(cè)量開(kāi)展不同家系間的綜合評(píng)價(jià)，篩選出優(yōu)良種質(zhì)，為湖北地區(qū)楸樹(shù)良種培育提供物質(zhì)材料和技術(shù)支持，推動(dòng)楸樹(shù)產(chǎn)業(yè)的快速可持續(xù)發(fā)展。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2021年1月以恩施地區(qū)分單株收集的優(yōu)良楸樹(shù)天然雜交種子所育的2 a生實(shí)生苗為材料，在武漢市九峰試驗(yàn)林場(chǎng)進(jìn)行造林，共選擇有6個(gè)生長(zhǎng)優(yōu)良家系，編號(hào)分別為：‘7號(hào)’，‘8號(hào)’，‘9號(hào)’，‘11號(hào)’，‘12號(hào)’，‘54號(hào)’。每個(gè)半同胞家系選出27 株生長(zhǎng)健康優(yōu)良的植株作為試驗(yàn)對(duì)象，設(shè)計(jì)為9 株小區(qū)，3 株×3 株栽植，3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，2 m×2 m 的密度栽植，8 月進(jìn)行光合和葉片葉綠素含量測(cè)定，2022 年1 月落葉后進(jìn)行生長(zhǎng)調(diào)查。

1.2 試驗(yàn)地概況

造林地位于武漢市九峰試驗(yàn)林場(chǎng)，114°20′50″E，30°31′04″N。年平均降水量約1200～1400 mm，無(wú)霜期235～240 d。年日照時(shí)數(shù)約1600 h，最高溫度38.7℃，極端最低氣溫-16.7℃，年平均溫度16.7℃。土壤為紅壤，土層厚度約80 cm，pH 6.5。土壤肥力中等，光照、排灌條件良好[17]。

1.3 測(cè)量項(xiàng)目

1.3.1 苗高和胸徑苗高是指從基部到頂稍的高度，采用測(cè)高尺測(cè)量，精確到小數(shù)點(diǎn)后1 位，單位為m；胸徑是指樹(shù)干1.3 m高處的直徑，采用數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量，精確到小數(shù)點(diǎn)后1 位，單位為cm，落葉后測(cè)量全部植株。

1.3.2 葉片SPAD 值的測(cè)量8 月中旬對(duì)各個(gè)家系葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(SPAD)，即葉片葉綠素相對(duì)值進(jìn)行測(cè)定，每次重復(fù)選出1株，每個(gè)家系選取3株平均樣木，選擇從梢頭往下數(shù)第8～10 片東南方向的健康單葉作為測(cè)量樣葉，3次重復(fù)。

1.3.3 光合—光響應(yīng)曲線(xiàn)8 月選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，在8:30—11:30 和14:30—16:30，采用美國(guó)里格公司生產(chǎn)的LI-6400XT 光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)量，光合有效輻射(PAR)在0～2000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)設(shè)定13個(gè)梯度，從高到低分別為1500、1200、800、600、500、300、100、50、40、30、20、10、0 μmol/(m2·s)，沒(méi)有控制外界其他條件，通過(guò)系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)量程序測(cè)定相應(yīng)的凈光合速率(Pn)。每個(gè)重復(fù)選出一株，每個(gè)家系選取3 株平均樣木，選擇從梢頭往下數(shù)第8～10片東南方向的健康單葉作為測(cè)量樣葉，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003 和SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、繪圖和制表。

選用的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合方程如式(1)。

式(1)中，α、β、γ是3個(gè)系數(shù)，Pn為凈光合速率；PAR是光合有效輻射；Rd是暗呼吸速率，當(dāng)Pn=0 時(shí)對(duì)應(yīng)的PAR即為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，根據(jù)式(2)～(3)分別求出飽和光強(qiáng)(LSP)和最大光合速率(Pnmax)[18]。

采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法，對(duì)各家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以生長(zhǎng)量作為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，因生長(zhǎng)量由胸徑和樹(shù)高決定，胸徑與樹(shù)高又為顯著正相關(guān)，因此設(shè)定若某一特征與胸徑呈正相關(guān)，通過(guò)公式(4)計(jì)算其隸屬函數(shù)值(U)，若某一特征與胸徑呈負(fù)相關(guān)，可通過(guò)公式(5)計(jì)算其隸屬函數(shù)值(U)。

式(4)、(5)中：Xj為某一指標(biāo)的第j個(gè)測(cè)定值，Xmax為該指標(biāo)的最大值，Xmin為該指標(biāo)中的最小值。將各指標(biāo)的具體隸屬值累加，求平均值，平均值越大，綜合評(píng)價(jià)越高[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長(zhǎng)和葉綠素特征比較

從表1 可以看出，不同家系間胸徑差異并沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P＞0.05)，而樹(shù)高差異則達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)，這主要與栽植密度過(guò)大有關(guān)，導(dǎo)致不同家系胸徑生長(zhǎng)潛力無(wú)法完全快速釋放，而密植直接刺激了樹(shù)高的快速生長(zhǎng)，不同家系間很快表現(xiàn)出明顯差異。不同家系間葉片葉綠素含量差異達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。胸徑、樹(shù)高和葉片葉綠素含量最大的均為8號(hào)家系，最小的則均為‘11號(hào)’家系，其中‘8號(hào)’家系的胸徑、樹(shù)高、葉片葉綠素相對(duì)含量分別達(dá)到4.52 cm、5.02 m 和55.05，超過(guò)11 號(hào)家系24.68%、27.09%和19.00%。不同家系之間的差異主要由遺傳物質(zhì)不同引起（見(jiàn)表2）。

表1 不同家系生長(zhǎng)及葉綠素含量特征值方差分析

表2 不同家系生長(zhǎng)特征和葉綠素含量均值及多重比較

表3 不同家系光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合特征值

2.2 不同家系光響應(yīng)曲線(xiàn)及其特征值比較

從圖1 可以看出，當(dāng)光強(qiáng)從0～300 μmol/(m2·s)變化時(shí)，不同家系凈光合速率幾乎呈直線(xiàn)快速增加，家系間差異不大，當(dāng)光強(qiáng)大于400 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率增速逐漸放緩，不同家系間開(kāi)始出現(xiàn)明顯差異，當(dāng)光強(qiáng)大于1200 μmol/(m2·s)時(shí)，部分家系凈光合速率呈下降趨勢(shì)，還有部分家系仍有緩慢增加的趨勢(shì)，不同家系表現(xiàn)出不同的光強(qiáng)適應(yīng)性。整體上，‘8 號(hào)’家系隨光強(qiáng)變化，凈光合速率一直表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，且對(duì)強(qiáng)光也有較好的適應(yīng)性。對(duì)不同家系光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合計(jì)算主要光合特征值，結(jié)果‘7 號(hào)’和‘54 號(hào)’家系光飽和點(diǎn)均超過(guò)1700 μmol/(m2·s)，對(duì)強(qiáng)光有著較好的適應(yīng)性，而‘11 號(hào)’和‘12 號(hào)’家系光飽和點(diǎn)都在1350 μmol/(m2·s)以下，強(qiáng)光會(huì)對(duì)這兩個(gè)家系造成光合抑制，影響凈光合速率。最大凈光合速率作為光合潛力的指標(biāo)，‘8號(hào)’家系達(dá)到23.24 μmol/(m2·s)，大大超過(guò)了‘11號(hào)’家系的15.88 μmol/(m2·s)，‘11號(hào)’和‘8號(hào)’家系光補(bǔ)償點(diǎn)低于其他家系，相對(duì)來(lái)說(shuō)有較好的弱光適應(yīng)性，暗呼吸速率在一定程度上反映了代謝的速率，可以看出‘7號(hào)’和‘8號(hào)’家系暗呼吸速率相對(duì)較高，代謝活躍。

圖1 不同家系光響應(yīng)曲線(xiàn)變化規(guī)律

2.3 不同家系主要特征相關(guān)性分析和綜合評(píng)價(jià)

如圖2所示，樹(shù)高、葉片葉綠素含量、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率等均與胸徑呈正相關(guān)，不過(guò)光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)與胸徑的相關(guān)性較低，其他特征與胸徑相關(guān)性較高，選用對(duì)應(yīng)隸屬函數(shù)對(duì)各家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。從表4 可以看出，幾個(gè)家系的綜合評(píng)價(jià)排序?yàn)椤?號(hào)’＞‘54號(hào)’＞‘9號(hào)’＞‘7號(hào)’＞‘12號(hào)’＞‘11號(hào)’，‘8號(hào)’家系胸徑、樹(shù)高、葉片葉綠素含量、最大凈光合速率隸屬函數(shù)值均最高，暗呼吸速率較高，具備良好的選育潛力。而‘11號(hào)’家系生長(zhǎng)弱小，葉片葉綠素含量低，光合能力和光適應(yīng)性不強(qiáng)，綜合表現(xiàn)最差。

圖2 各特征值與胸徑的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系

表4 不同家系各特征的隸屬函數(shù)值和綜合評(píng)價(jià)排名

3 結(jié)論與討論

恩施地區(qū)屬于楸樹(shù)的天然分布區(qū)，遺傳資源豐富，對(duì)本土楸樹(shù)資源進(jìn)行收集和評(píng)價(jià)，可以選育出優(yōu)良品種，推動(dòng)本土楸樹(shù)資源的開(kāi)發(fā)利用。利用恩施地區(qū)收集的楸樹(shù)天然雜交種分家系育苗造林，并對(duì)不同家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同家系間胸徑差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P＞0.05)，而樹(shù)高差異則達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)，這主要與2 m×2 m 的過(guò)密栽植有關(guān)，當(dāng)密度比較大時(shí)，植株胸徑生長(zhǎng)變緩，樹(shù)高則快速生長(zhǎng)，高徑比迅速擴(kuò)大，吳劍等[20]在毛白楊的研究中有類(lèi)似的結(jié)論，適當(dāng)減小密度后，胸徑會(huì)得到加速生長(zhǎng)。不同家系間葉片葉綠素含量差異達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)，這主要與不同家系的遺傳差異有關(guān)，劉春鵬等[21]研究認(rèn)為葉片葉綠素含量高對(duì)凈光合速率和生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用。隨著光照強(qiáng)度的變化，不同家系表現(xiàn)出不同的光強(qiáng)適應(yīng)性，‘7 號(hào)’和‘54 號(hào)’家系光飽和點(diǎn)均超過(guò)1700 μmol/(m2·s)，對(duì)強(qiáng)光有著較好的適應(yīng)性，‘8號(hào)’家系最大凈光合速率達(dá)到23.24 μmol//(m2·s)，具有較大的光合潛力，‘11 號(hào)’和‘8 號(hào)’家系有較好的弱光適應(yīng)性，‘7 號(hào)’和‘8 號(hào)’家系暗呼吸速率相對(duì)較高，代謝速率快，生理活躍，不同家系間表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，陳勇等[22]認(rèn)為光合能力強(qiáng)利于有機(jī)物積累，光照良好的地區(qū)應(yīng)該選擇光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率高的品種，這一結(jié)論對(duì)于本研究的結(jié)果具有一定的參考意義。相關(guān)性比較發(fā)現(xiàn)樹(shù)高、葉片葉綠素含量、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率等均與胸徑呈正相關(guān)，利用模糊函數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出幾個(gè)家系的綜合評(píng)價(jià)排序?yàn)椤?號(hào)’＞‘54號(hào)’＞‘9號(hào)’＞‘7號(hào)’＞‘12 號(hào)’＞‘11 號(hào)’?！? 號(hào)’家系胸徑、樹(shù)高、葉片葉綠素含量、最大凈光合速率隸屬函數(shù)值均最高，因此生長(zhǎng)快，葉片健康，光合能力強(qiáng)，有機(jī)物合成量大，代謝速率快，生理活動(dòng)活躍，是表現(xiàn)最好的家系，具備良好的選育潛力。而‘11 號(hào)’家系生長(zhǎng)弱小，葉片葉綠素含量低，光合能力和光適應(yīng)性不強(qiáng)，綜合表現(xiàn)最差。總的來(lái)說(shuō)，恩施地區(qū)楸樹(shù)資源表型及遺傳多樣性豐富，選育潛力巨大。