申卓龍，李 捷，2*，何 靜，2，楊 歡，鄧鑫山，張曉瑋，2

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 林學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省枸杞無害化栽培工程研究中心，甘肅 蘭州 730070）

寧夏枸杞（Lycium barbarumL.）原產(chǎn)于我國河北北部、內(nèi)蒙古、山西北部、陜西北部、甘肅、寧夏、青海、新疆，是茄科（Solanaceae）枸杞屬（LyciumL.）的落葉小灌木［1］。寧夏枸杞有很強的抗旱、抗寒和抗鹽堿能力［2-5］，主要分布在我國北方半干旱地帶，是我國北方地區(qū)退耕還林、生態(tài)修復等重點林業(yè)生態(tài)工程的重要造林樹種［6-8］。同時，寧夏枸杞作為我國傳統(tǒng)醫(yī)學中最重要的藥用植物獲得大面積栽培［9-10］。

在近年的種植推廣過程中發(fā)現(xiàn)，隨著枸杞種植面積迅猛擴大，天然枸杞林和人工栽培林都遭受病蟲害的嚴重危害［11］；寧夏枸杞夏果采摘期間產(chǎn)地降水量過高，果實易開裂，造成減產(chǎn)［12］。同時，也有研究表明，中藥材生長發(fā)育、有效成分含量與氣候因子緊密相關，不顧氣候條件差異的盲目引種和擴大種植面積會使中藥材品質(zhì)嚴重下降［13-14］。在不同氣候條件下栽培的寧夏枸杞產(chǎn)量［15］、果實外觀形態(tài)［16］、總糖、多糖、甜菜堿等主要有效成分含量存在顯著差異［17-18］。

植物地理分布受到制約的因素很多，其中影響植物在地理區(qū)域尺度分布的關鍵因素為氣候［19-21］。物種分布模型（Species Distribution Model）是一種基于物種存在或豐富度數(shù)據(jù)以及環(huán)境因子數(shù)據(jù)的數(shù)學模型，能夠以概率的形式反映大尺度上物種適宜生境的分布情況。目前，已建立的GARP、CLIMEX等物種空間分布模擬模型中，因最大熵模型具有較高的精確度和區(qū)域預測的方便性使其最為普適［22-23］。因此，以寧夏枸杞為研究對象，基于最大熵模型的氣候相似性原理，利用該模型篩選制約寧夏枸杞分布的主要氣候因子，在此基礎上預測出潛在的分布區(qū)域并劃分適生等級，可在保證寧夏枸杞生存和生產(chǎn)的基礎上進行科學的種植區(qū)劃和合理的生產(chǎn)布局，對擴大產(chǎn)業(yè)規(guī)模、提供優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品和助推產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 寧夏枸杞的分布數(shù)據(jù)

通過在線查閱中國數(shù)字植物標本館CVH（http：//www.cvh.ac.cn/）中已有記載的寧夏枸杞標本信息，去除重復、地理信息不明確和人工栽培樣本，最終保留了188 個樣點（圖1）。188 個樣點主要分布在新疆、青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、陜西、山西、河北、北京、天津等省區(qū)。

圖1 寧夏枸杞分布樣點及現(xiàn)有種植區(qū)Fig.1 Distribution sample points and existing planting area of L. barbarum

由于目前栽培枸杞大多屬寧夏枸杞［24］，綜合李靜等［17］、余意等［25］和王亞軍等［16］對寧夏枸杞栽培區(qū)域的認定，將河北省巨鹿縣，內(nèi)蒙古自治區(qū)杭錦后旗、烏拉特前旗，寧夏自治區(qū)中寧縣、西夏區(qū)、吳忠市，甘肅省白銀市、武威市、金昌市、張掖市、酒泉市，青海省都蘭縣、德令哈市、格爾木市，新疆自治區(qū)精河縣、尉犁縣、伊寧縣、阿克蘇市等18 個地縣，標記為現(xiàn)有種植區(qū)域，如圖1所示。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取

氣候變量數(shù)據(jù)來源于WorldClim（http：//www.worldclim.org/）網(wǎng)站，2020 年1 月更新的與降雨和溫度（1970 ~ 2000 年）有關的19 個氣候變量圖層（Version 2.1），其空間分辨率為30″（約1 km）。有關19個氣候變量詳見表1。

表1 各氣候因子及對應含義Tab.1 Climatic factors and their corresponding meanings

1.3 潛在分布區(qū)模擬

將以上收集的寧夏枸杞地理分布數(shù)據(jù)和利用ArcGis 10.2.2（https：//www. esri. com/en-us/arcgis/products/arcgis-desktop/resources）軟件轉(zhuǎn)化為ASCII格式的氣候圖層導入MaxEnt 3.4.1 軟件（http：//biodiversityinformatics. amnh. org/open_source/maxent/.）進行寧夏枸杞潛在分布區(qū)預測運算。運算過程中，設置迭代次數(shù)為10 000，重復訓練為10，利用75%的分布點數(shù)據(jù)作為訓練數(shù)據(jù)集建立模型，25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集結合氣象數(shù)據(jù)做精準性檢測。利用模擬軟件中的Jackknife 模塊計算各氣候變量的貢獻率和置換重要值。利用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve， ROC）計算曲線下面積（Area Under the Curve，AUC）評估模擬結果的精確度，AUC 值大于0.9 表明預測精準度較好。模擬結果輸出方式選擇Cloglog，以.asc 格式保存。其余參數(shù)使用MaxEnt 3.4.1軟件默認設置。

將以上模擬出的結果采用ArcGis 10.2.2 軟件進行可視化處理，并采用自然間斷點分級法（Jenks′natural breaks）進行適生區(qū)劃分［26］。其次，將處理后的寧夏枸杞分布樣點導入可視化圖層，結合植物志描述的該物種的分布范圍，通過比較模型預測的寧夏枸杞生境適宜分布區(qū)與其現(xiàn)實分布區(qū)的一致性對等級區(qū)間進行調(diào)整［27］。再利用ArcGis 10.2.2 軟件的Reclassfy 工具統(tǒng)計和計算各等級對應分布區(qū)面積。

2 結果與分析

2.1 模型預測精度評價

構建最大熵模型時，隨機從寧夏枸杞的188 個樣點中選取的訓練集和測試集樣本量分別為141個和47個。運行結果顯示，模型的訓練集和驗證集平均AUC 值均為0.988。表明寧夏枸杞潛在分布區(qū)有較好的精度，所預測的結果可靠度較高，無隨機性。

2.2 制約寧夏枸杞分布的主導氣候因子

表2 為參與MaxEnt 模型得到的各氣候因子的貢獻率，貢獻率排名前8的依次是：最冷季度降水量（Bio19， 38.22% ± 0.64%）、最冷季平均溫（Bio11，26.32% ± 5.10%）、年平均氣溫（Bio1， 11.07% ±2.47%）、最干季平均溫（Bio9， 5.97% ± 4.87%）、最干季度降水量（Bio17， 5.74% ± 1.64%）、最暖季度降水量（Bio18， 3.71% ± 1.02%）、最冷月份最低溫（Bio6，2.13% ± 0.73%）、年降水量（Bio12， 1.65% ±0.35%）。8 個因子的貢獻率累計達94.81%，可用于表征寧夏枸杞適宜種植區(qū)的氣候環(huán)境。

表2 最大熵模型中各氣候因子貢獻率Tab.2 Contribution rate of each climatic factors in MaxEnt modeling

采用刀切法對訓練模型（圖3）的各氣候因子進行增益檢驗，結果表明，刀切法增益得分排名前6的因子為最冷季平均溫（Bio11）、最冷月份最低溫（Bio6）、年平均氣溫（Bio1）、最干季平均溫（Bio9）、最冷季度降水量（Bio19）、最干季度降水量（Bio17）。

圖3 各氣候因子對寧夏枸杞潛在分布模型的訓練Jackknife檢驗得分Fig.3 Jackknife test scores of training climate factors on the potential distribution model of L. barbarum

圖4 是綜合最大熵模型貢獻率和刀切法增益排名靠前的6 個氣候因子的適生度的單變量響應曲線。雖然所有因子響應曲線皆呈現(xiàn)存在概率緩慢升高—快速增高—快速下降—緩慢降低的規(guī)律。但各氣候因子下的最大存在概率有所差異，其中最冷季度降水（Bio19）的存在概率最低，為0.565，對寧夏枸杞分布限制最大，然后依次為最干季降雨（Bio17） < 年均溫（Bio1） < 最冷季均溫（Bio11） < 最冷月最低溫（Bio06） < 最干季均溫（Bio9）。

圖4 主要氣候因子影響下寧夏枸杞存在概率響應曲線Fig.4 Probability presence of response curves of L. barbarum to major climate factors

2.3 寧夏枸杞分布區(qū)的氣候特征

根據(jù)MaxEnt模型模擬得到寧夏枸杞適生度，利用自然間斷點分級法（Jenks′natural breaks）將其劃分為4 個等級，而后利用ArcGis 10.2.2 軟件，對模擬結果進行可視化處理和生境適生性劃分［26-27］：高適生區(qū)（> 0.560）、中適生區(qū)（0.283 ~ 0.560）、低適生區(qū)（0.078 ~ 0.283）和非適生區(qū)（< 0.078）。

存在概率高于0.560 作為寧夏枸杞高適生區(qū)域，與現(xiàn)實分布區(qū)也具有高度一致性。通過圖5 和表3分析，限制寧夏枸杞分布區(qū)的關鍵氣候特點為：最冷季度降水量（Bio19）7.4 ~ 8.3 mm、最冷季平均溫（Bio11）-7.6 ~ -3.9℃、年平均氣溫（Bio1）6.1 ~9.8℃、最干季平均溫（Bio9） -7.4 ~ -3.3℃、最干季度降水量（Bio17）4.1 ~ 7.2 mm、最冷月份最低溫（Bio6）

表3 最大熵模型中寧夏枸杞不同適生區(qū)的氣候特征范圍Tab.3 Climatic characteristics of different suitable areas of L. barbarum in the MaxEnt

圖5 基于MaxEnt模型預測的寧夏枸杞在我國的潛在分布示意圖Fig.5 Potential distribution of L. barbarum in China predicted by MaxEnt model

-16.7 ~ -12.1℃。

2.4 寧夏枸杞在我國的潛在分布區(qū)及適宜性評價

寧夏枸杞潛在分布高適生區(qū)主要位于：遼寧西部，內(nèi)蒙古東南、中部和西部，河北東、中和西部，北京大部，天津北部，山西大部，陜西中部和北部，寧夏全境，陜西中北部，甘肅東部、中部、南部及河西走廊地區(qū)，新疆北部和西部；在青海中部和東部、西藏中部、山東北部、河南北部、川西高原地區(qū)有零星高適生區(qū)分布（圖5），面積為1.69 × 106km2。

寧夏枸杞潛在分布中適生區(qū)多位于高適宜區(qū)周圍，主要位于吉林東北部、西部，遼寧中部、西部，內(nèi)蒙古東部、中部和西部，河北北部和東南部，天津南部，山東北部，山西西北部、東南部，河南北部，陜西秦嶺山區(qū)，甘肅西南部、西北部及祁連山區(qū)，新疆東部、北部和西部，青海東部和中部，西藏中部、南部，四川北部及川西高原地區(qū)。寧夏枸杞的中適生區(qū)潛在分布較廣，面積為2.09 × 106km2，大于高適生區(qū)（圖5）。

寧夏枸杞潛在低適生分布區(qū)多在高中適生區(qū)邊緣，主要有黑龍江中部、南部，吉林中西部，遼寧中東部，內(nèi)蒙古東部、中部和西部，山東中部，河南中部，陜西大巴山區(qū)，甘肅河西走廊西北部、祁連山、阿爾金山區(qū)，新疆北部和中部，青海大部，西藏大部，四川北部及川西高原地區(qū)；河北北部、山西北部有零星分布；面積為2.85 × 106km2（圖5）。

除上述地區(qū)外，研究范圍內(nèi)的其他地區(qū)均不適宜寧夏枸杞生長，主要包括我國大部分南方地區(qū)、東北大小興安嶺地區(qū)、西藏與新疆昆侖山脈、塔克拉瑪干沙漠、西藏西南部和東南部（圖5，表4）。

3 討論

本研究利用MaxEnt軟件在現(xiàn)在的氣候條件下，采用19 個氣候因子模擬了寧夏枸杞在我國潛在分布區(qū)。結果表明，寧夏枸杞潛在分布的高適宜區(qū)集中分布在中國北方地區(qū)，模擬結果與相關文獻記載的自然分布區(qū)相吻合［1］，說明本文基于氣候因子模擬寧夏枸杞潛在分布區(qū)及對其進行適生性評價的結果是可靠的［21，28］。

本研究特點在于采用樣點皆為野生寧夏枸杞樣點，通過野生種分布區(qū)氣候特點，利用最大熵模型，更加精確地獲取了寧夏枸杞的分布區(qū)氣候特征。同時也表明了非生長季氣候情況是限制寧夏枸杞分布的主要氣候因子。由于低溫脅迫會對植物產(chǎn)生凍害和生理干旱，從抑制植物的生長發(fā)育，甚至影響存活，而寧夏枸杞主要分布于我國北方地區(qū)，冬季氣溫寒冷，降水偏高易導致土壤結冰或土壤凍層厚度增加，對根系造成傷害。以往研究大多集中于寧夏枸杞生長季氣候特點，有關于非生長季的氣候?qū)幭蔫坭缴L、發(fā)育和分布影響的研究較少，還需進一步加強相關研究。

寧夏枸杞是我國重要的藥食兩用植物，市場流通產(chǎn)品均來自于大田栽培。我國寧夏枸杞主要栽培在內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆和河北等省區(qū)［16，17，29，30］。通過模擬適生區(qū)（圖5）與現(xiàn)有種植區(qū)（圖1）相對照發(fā)現(xiàn)，寧夏自治區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)現(xiàn)有種植區(qū)分布在高適生區(qū)，甘肅省和河北省種植區(qū)分布在高、中適生區(qū)的交錯地帶，青海省和新疆自治區(qū)大部分種植區(qū)分布在中、低適生區(qū)。有研究顯示，當降水量達到200 ~ 300 mm 或以上，特別是夏果采摘期間，因果實吸水膨脹、裂口，黑果病嚴重，壞果率高，造成寧夏枸杞豐產(chǎn)不豐收的情況［12］。而降水量更低的中、低適生區(qū)青海省栽培的寧夏枸杞平均單果重和干果縱徑高于其他產(chǎn)區(qū)［16］，新疆自治區(qū)栽培的寧夏枸杞則在枸杞多糖含量上占有優(yōu)勢［17］。本研究模擬出高適生區(qū)年降水量（Bio12）為213.0 ~ 466.5 mm，最暖季節(jié)降水量（Bio18）為192.0 ~ 326.2 mm，在此條件下，采收季節(jié)降水可能過多，空氣濕度較大，為病蟲害防控、果實采收和干制帶來更高的要求，可能并不適合寧夏枸杞作為經(jīng)濟林樹種大面積推廣栽培。而若在有灌溉條件的中適生區(qū)降水量下限為64.5 ~ 213.0 mm 的地區(qū)，則可能是寧夏枸杞作為經(jīng)濟林樹種大面積發(fā)展的更佳區(qū)域。

在本研究中，由于寧夏枸杞對于半干旱、干旱地區(qū)的強適應性使得其模擬出的總適生區(qū)面積占據(jù)了近2/3 的國土面積，僅從水熱方面考慮與余意等［31］研究結果相符。同時，在本研究的各氣候因子中，降水因子對寧夏枸杞分布影響的總貢獻率為48.78%，溫度因子的總貢獻率為46.03%。其中，最冷季度降水量Bio19、最冷季平均溫Bio11、年平均氣溫Bio1、最干季平均溫Bio9、最干季度降水量Bio17和最冷月份最低溫Bio6 對寧夏枸杞分布影響較大。有研究表明，寧夏枸杞可適應的降水量范圍較大，有較強的耐旱能力［29］；分布于寧夏的寧夏枸杞生長情況調(diào)查表明，其主要分布于年降水量100 ~170 mm 范圍內(nèi)［32］；齊國亮等［33］基于栽培實踐調(diào)查得到寧夏枸杞在年降水量180 ~ 200 mm 范圍內(nèi)生長、結果較好；林楠等［34］研究表明，在年降水量350 ~400 mm 以及不足50 mm 的地區(qū)也有寧夏枸杞分布或可栽培。同時，寧夏枸杞對溫度的適應范圍也較大，對甘肅、青海、寧夏、新疆、河北等各寧夏枸杞主產(chǎn)區(qū)的調(diào)查表明，其主要栽培區(qū)域的年均溫度范圍在4.2 ~ 16.0℃之間［34-37］。本研究表明，寧夏枸杞適宜分布在年平均氣溫6.1 ~ 9.8℃，年降水量213.0 ~466.5 mm的地區(qū)，與前期研究基本相符。

盡管本研究從水分和熱量2個方面印證了研究的可靠性，但是本研究還是存在一些問題：首先，MaxEnt 模型僅基于氣候相似性進行模擬，未考慮起源地帶其他因素影響，在目前技術條件及數(shù)據(jù)庫資源下，我們還無法考慮到所有影響寧夏枸杞種植適應性的因素；其次，本研究僅從氣候因子方面模擬了寧夏枸杞潛在適生區(qū)，未考慮地形、土壤、人為調(diào)控、土地類型、采收加工和病蟲害防控等方面的影響，可能造成高適生區(qū)并不一定適合發(fā)展栽培的情況，而某些中、低適生區(qū)在人工條件的影響下也更適宜發(fā)展栽培。利用MaxEnt 模型得出的寧夏枸杞潛在分布區(qū)域均具有相似的氣候特點，得到以往研究的證實，研究結果可為寧夏枸杞作為生態(tài)林樹種和經(jīng)濟林樹種的合理、高效利用提供一定理論基礎。

4 結論

影響寧夏枸杞分布的氣候因子中降水因子占總貢獻率的48.78%，溫度因子占總貢獻率的46.03%，降水因子貢獻率略高于溫度因子。

寧夏枸杞潛在分布高適生區(qū)面積為1.69 ×106km2，主要位于遼寧西部，內(nèi)蒙古東南、中部和西部，河北東、中和西部，北京大部，天津北部，山西大部，陜西中部和北部，寧夏全境，陜西中北部，甘肅東部、中部、南部及河西走廊地區(qū)，新疆北部和西部；中適生區(qū)面積為2.09 × 106km2；低適生區(qū)面積為2.85 × 106km2。

寧夏枸杞可在本研究模擬的潛在分布高適生區(qū)作為生態(tài)林樹種推廣使用，可在有配套灌溉設施的潛在分布中適生區(qū)降水量下限為64.5 ~ 213.0 mm的地區(qū)作為經(jīng)濟林樹種推廣種植。