李洪池，龔君華，2

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏土著魚類繁育與利用技術工程研究中心，西藏 拉薩 850002）

雅魯藏布江位于具有“世界屋脊”之稱的青藏高原主體西藏自治區(qū)境內(nèi)，全長2 057 km，流域面積240 480 km2，是全世界海拔最高的河流。在我國各大河流中，雅魯藏布江的流量居第3 位，干流兩側(cè)及支流河眾多，孕育出了西藏重要的水體生態(tài)環(huán)境和各種水生生物［1-2］，作為西藏乃至中國最長的高原河流，其生物多樣性情況歷來備受關注，研究其流域內(nèi)生物資源現(xiàn)狀對高原地區(qū)物種生態(tài)平衡保護具有重要意義。

土著魚類作為水域生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示類群，其種類組成、區(qū)系資源分布特征對該區(qū)域內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動有重要作用［3］。近年來，水生生物學家逐漸認識到，土著魚類種類組成結(jié)構是與其生存環(huán)境共同影響，且相互適應的結(jié)果。雅魯藏布江在流域海拔及面積上為西藏之最，上、中、下流域在自然環(huán)境上又有著較大的差別，是西藏地區(qū)土著魚類資源較為豐富的地區(qū)［4-6］。

目前，由于氣候條件、自然環(huán)境和人為因素的原因，導致雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類資源面臨個體趨向幼齡化、水質(zhì)惡化等威脅［7］。調(diào)查掌握雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類種類分布情況，分析其資源分布特征，對保證雅魯藏布江地區(qū)水生生物資源和高原生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［8-10］。本研究主要依據(jù)實地調(diào)查結(jié)果，并結(jié)合前人的研究文獻資料，對雅魯藏布江土著魚類種類組成、區(qū)系分布及資源特征進行分析和探討，為雅魯藏布江魚類資源的可持續(xù)利用及保護對策提供基礎參考。

1 研究區(qū)域概括

雅魯藏布江發(fā)源于喜馬拉雅山脈北麓的杰馬央宗冰川，河流大體由西向東流，橫貫西藏地區(qū)［11］。它的東部、東北部接怒江流域；西部與公珠措、瑪旁雍措內(nèi)流域毗鄰；西南與尼泊爾接壤；北部為藏北內(nèi)流水系。地勢西高東低，東南部最低，流域的平均海拔為4 500 米左右，干流單位河長水能蘊藏量與全流域平均單位面積水能蘊藏量均居我國各大河流中的首位［1-2］（圖1）。

圖1 雅魯藏布江流域及主要支干河流分布圖

2 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)前人對西藏土著魚類調(diào)查工作的基礎，結(jié)合西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所近年來對雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類重點實地調(diào)查項目和歷史資料記載獲得的第一手資料，對雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類的種類組成進行總結(jié)。

3 數(shù)據(jù)分析處理

以雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類記載為依據(jù)［12-14］，核查西藏農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所標本室土著魚類標本，結(jié)合雅魯藏布江流域多年的土著魚類調(diào)查名錄進行匯總分析。雅魯藏布江流域土著魚類的區(qū)系地理成分主要根據(jù)《中國魚類分類系統(tǒng)》《西藏魚類圖集》《中國動物志·硬骨魚綱》中對魚類的地理分布劃分進行研究［15-19］。關于雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類資源特征相關數(shù)據(jù)，主要查閱西藏相關魚類資源特征文獻書籍資料進行分析［2，20-22］。

4 結(jié)果與分析

4.1 雅魯藏布江土著魚類種類組成

在雅魯藏布江流域內(nèi)共調(diào)查到42 種土著魚類，隸屬3 目5 科20 屬，種類組成上主要以裂腹亞科魚類、條鰍亞科魚類和鮡科魚類這3 大類群為主。其中，裂腹魚亞科的土著魚類最多，共有5 屬15 種，占到雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的36%；其次為條鰍亞科魚類共有3屬12種，占到雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的28%；最后為土著鮡科魚類共有8種，占雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的19%。各科、屬、種土著魚類物種組成名錄詳見表1。

表1 雅魯藏布江土著魚類組成物種名錄

4.2 區(qū)系分布特征

對魚類區(qū)系分布進行研究，是對魚類分類學、生態(tài)學和地理信息學等學科的總結(jié)，通過對某一地區(qū)全面系統(tǒng)的魚類調(diào)查，可幫助了解該地區(qū)內(nèi)魚類區(qū)系的形成和演變規(guī)律，從而更好地開發(fā)利用魚類資源價值［22］。由表2 可知，雅魯藏布江土著魚類在區(qū)系分布特征上具有明顯的區(qū)域性。根據(jù)雅魯藏布江土著魚類在西藏湖泊河流的分布情況，分為太平洋流域、印度洋流域、內(nèi)流河流域3 種流域類型。太平洋流域主要由金沙江水系和瀾滄江水系組成，土著魚類分布與其他2 個流域相比，屬種明顯減少，僅包括高原鰍屬的魚類7 個種。高原鰍屬魚類是青藏高原上廣泛分布的種類，從生態(tài)角度來看，高原鰍對西藏高原環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應性，也較為適應西藏高海拔的水系河流。印度洋流域主要由怒江水系、雅魯藏布江水系、朋曲河水系和印度河水系組成，該流域內(nèi)魚類資源較為豐富。在區(qū)系分布上包含條鰍亞科、裂腹魚亞科、鮡科3 大類群，各個水系之間的魚類區(qū)系在分布成分上有明顯差異。內(nèi)流河流域包括土著魚類11 個種，主要是高原鰍類和裂腹魚亞科魚類，沒有鮡科魚類分布。從地理位置上進行分析，雅魯藏布江流域可分為中上游和下游2 個獨立單元。雅魯藏布江中上游水系共有土著魚類16 個種，包括裂腹魚亞科6 個種、條鰍亞科高原鰍屬8個種和鮡科魚類2個種組成。該流域水系內(nèi)的16 種土著魚類，在西藏魚類區(qū)系分布上較為廣泛。雅魯藏布江下游水系共有土著魚類20 個種，是整個西藏地區(qū)土著魚類分布最多的一個水系，種類組成上包括裂腹魚亞科魚類、鰍科、裸吻魚科和鮡科魚類，幾乎囊括了西藏土著魚類的所有類群。但在屬、種的分布上，雅魯藏布江下游土著魚類與中上游及相鄰水系間魚類區(qū)系的有較大差異，很少有共有的屬、種，也從側(cè)面說明了雅魯藏布江下游土著魚類的特殊性。

表2 雅魯藏布江土著魚類的區(qū)系分布特征

4.3 資源特征分析

雅魯藏布江流域42 種土著魚類的資源生物學特征見表3。在食性上雅魯藏布江土著魚類主要食料包括浮游動物及植物、底棲動物、底棲藻類和水生維管束植物，其攝食性不同也與其生境息息相關。從土著魚類的種類組成上看，裂腹魚亞科主食硅藻、藍藻、綠藻等著生藻類，也兼食底棲動物和水生植物碎屑；高原鰍屬魚類為雜食性魚類，主要以水中幼小昆蟲和藻類為食，也與自身游泳力弱，行動緩慢，潛伏水底有關，符合其自身生物學特點；鮡科魚類的生境大多為急流的水環(huán)境，在食性上以水中昆蟲為主，但也隨著生境不同在食性種類上有所改變，說明其適應高原環(huán)境的可塑性強。

表3 雅魯藏布江流域土著魚類資源特征

雅魯藏布江土著魚類在繁殖上，也有其各自的特性。首先裂腹魚亞科魚類繁殖有著極強的季節(jié)性。在3 000 m 以上的地區(qū)，產(chǎn)卵旺季集中于5，6月份，而低于3 000 m 的地區(qū)，大約是4，5 月份，高于4 000 m 的地區(qū)則集中于6，7 月份；高原鰍屬魚類大多數(shù)遵循自然繁殖原則；鮡科魚類因其繁殖的不確定性，大多數(shù)鮡科魚類的繁殖特性情況不詳，但根據(jù)僅有的2 種鮡科魚類繁殖特性來看，應當有季節(jié)繁殖特性。在資源價值方面，雅魯藏布江的土著魚類都有各自的資源價值，可以看出裂腹魚亞科魚類在經(jīng)濟價值利用上屬于較強的魚類。在雅魯藏布江土著魚類的種群變動上，資源價值上利用較強的魚類種群變動有下降的趨勢，但絕大部分土著魚類種群仍處于原始的動態(tài)平衡狀態(tài)。

5 討論

5.1 雅魯藏布江流域土著魚類資源生物特性分析

雅魯藏布江流域土著魚類在種類組成上數(shù)量較少，區(qū)系分布呈單一化特征；主要以裂腹魚類、高原鰍屬魚類和鮡科魚類為主。雅魯藏布江中上游土著魚類屬于典型的青藏高原類型，大部分土著魚類生活在海拔3 500 米以上，生長極其緩慢，符合冷水性魚類生物學特性。雅魯藏布江上游的土著魚類具有各自的生物特性，如裂腹魚類的體表鱗片和吻須等退化，下咽齒數(shù)減少；高原鰍屬魚類的身體結(jié)構特化；鮡科魚類的吸附器官和副肝發(fā)達；這些土著魚類的生物體結(jié)構特性也表現(xiàn)出對高原環(huán)境的獨特適應性。

雅魯藏布江下游的土著魚類絕大部分種類為其所特有，在區(qū)系地理分布上也僅在雅魯藏布江下游被發(fā)現(xiàn)過。在生物學特性上，雅魯藏布江下游土著魚類因生活環(huán)境海拔跨度較大，在形態(tài)結(jié)構上與中上游土著魚類有明顯的差別；食性上主要以水生藻類為主，也與雅魯藏布江下游植物資源豐富有關。生物特性上通常表現(xiàn)為具有下位的口；下頜生長有邊緣銳利的角質(zhì)套，具有刮取石面或泥面著生藻類的功能，是具有適應性的生物特征結(jié)構。

5.2 雅魯藏布江土著魚類的資源變化趨勢

從雅魯藏布江土著魚類的種類組成和資源特征上分析，雅魯藏布江流域土著魚類資源在數(shù)量上比較豐富。中上游流域的土著魚類以裂腹魚類為主，是西藏地區(qū)的主要經(jīng)濟魚類；下游流域則以野鯪亞科和鮡科魚類為主，其他魚類在資源數(shù)量上較少。從目前情況來看，雅魯藏布江流域的魚類在資源經(jīng)濟價值上已被開發(fā)利用，不同流域利用的經(jīng)濟魚類種類也不相同。雅魯藏布江中上游高原鰍屬、裂腹魚類種群動態(tài)處于自然變化過程中，資源數(shù)量變化趨勢合理；而尖裸鯉和裸裂尻魚種類有過度捕撈現(xiàn)象發(fā)生，資源數(shù)量呈現(xiàn)出下降趨勢。雅魯藏布江下游流域土著魚類資源數(shù)量處于合理動態(tài)變化中。總體來講，雅魯藏布江流域土著魚類資源開發(fā)利用時間短，規(guī)模相對較小，絕大部分水域魚類資源仍處于原始的動態(tài)平衡狀態(tài)。

5.3 雅魯藏布江流域土著魚類的利用保護

雅魯藏布江流域生態(tài)環(huán)境多樣性和天然水文地理特征，造就了西藏整個地區(qū)的土著魚類多樣性，同時也為西藏土著魚類提供了賴以生存的棲息地。對雅魯藏布江流域土著魚類的利用保護，應體現(xiàn)在對土著魚類棲息地的保護上。雅魯藏布江流域土著魚類大部分為西藏特有魚類，在環(huán)境上對生態(tài)環(huán)境有高度的適應性和依賴性，維持雅魯藏布江流域自然生態(tài)環(huán)境，已經(jīng)成為保護雅魯藏布流域土著魚類的堅實基礎，對土著魚類的保護利用具有重要意義。

在雅魯藏布江土著魚類的保護利用上應正確認識和處理西藏漁業(yè)資源發(fā)展中的各種關系。西藏地區(qū)漁業(yè)資源在綜合利用上相較于其他地區(qū)的漁業(yè)資源較晚，漁業(yè)生產(chǎn)發(fā)展不足，在發(fā)展自身漁業(yè)資源的同時，更要注重土著魚類的保護利用。