方玉鳳　溫寶陽　徐連峰　蔣先翠

摘要：? 為研究黑龍江省野生山刺玫生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式，從食飲和觀賞角度篩選優(yōu)良種源，以2014年移植造林營(yíng)建的野生山刺玫試驗(yàn)林為研究對(duì)象，采用方差分析、聚類分析、主成分分析等方法，對(duì)生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式進(jìn)行分析。結(jié)果表明：黑龍江省野生山刺玫種源的變異系數(shù)為9.25%～16.74%，生長(zhǎng)、形質(zhì)及粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.05）；平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占比56.23%，種源間的變異是野生山刺玫表型性狀的主要來源；果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重與溫度相關(guān)因子呈顯著正相關(guān)性（P<0.05），與濕度相關(guān)因子顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），花風(fēng)干重與果長(zhǎng)、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；Q型聚類分析表明種源區(qū)劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類，以歐氏距離10為閾值時(shí)，可將20個(gè)種源劃分為3大類；主成分分析表明果寬、果長(zhǎng)、花風(fēng)干重和果實(shí)鮮重的變異對(duì)種群變異起主要貢獻(xiàn)作用。黑龍江省野生山刺玫生長(zhǎng)、形質(zhì)在不同種源間存在豐富變異，產(chǎn)地溫濕度氣候因子對(duì)果實(shí)大小、花產(chǎn)量影響顯著，根據(jù)食飲和觀賞性，從主成分F值角度篩選出4個(gè)優(yōu)良種源，依次是雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所、龍江錯(cuò)海林場(chǎng)、雞西勝利林場(chǎng)和嘉蔭太平林場(chǎng)。

關(guān)鍵詞：? 野生刺玫；? 表型性狀；? 聚類分析；? 主成分分析；? 優(yōu)良種源

中圖分類號(hào)：? ?S 566. 9? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０23）06 － 0021 － 06

Provenance Variation and Regionalization of Growth， Stem-form

Qualities of Wild Rosa davurica

FANG Yufeng WEN Baoyang XU Lianfeng JIANG Xiancui

（Qiqihar Branch Heilongjiang Academy of Forestry Sciences，? Heilongjiang Qiqihar 161005）

Abstract To study the provenance differences and geographical variation patterns of growth， stem-form qualities， quality and grain weight of wild Rosa davurica in Heilongjiang province， and selected superior provenance from food， drink and ornamental. The experiment took the test forest of wild Rosa davurica. built in 2014 as the object， variance analysis， cluster analysis， and principal component analysis were used to analyze the provenances and geographical variation patterns of growth， stem-form qualities and grain weigh. The results showed that coefficient of variation of provenance ranged from 9.25% and 16.74% in Heilongjiang province， there were significant provenance effects on growth， stem-form qualities and grain weight（P<0.05）. The average phenotypic differentiation coefficient was 81.71%， proportion of variance components among provenances was 56.23%， the variation among provenances was the main source of phenotypic traits of wild Rosa davurica. Fruit length， fruit width and 50-flower air dry weight were positively correlated with temperature related factors（P<0.05）， there were significant negative correlation with humidity related factors（P<0.05）. There was a significant positive correlation between 50-flower air dry weight and fruit length， fruit width（P<0.05）. Q-type clustering analysis showed that the origin region was classified based on geographic longitude， with Euclidean distance 10 as the threshold， 20 provenances could be divided into three categories. Principal component analysis showed that the variation of fruit width， fruit length， 50-flower air dry weight and 100-fruit fresh weight played a major contribution role to population variation. There was abundant variation among different provenances of wild Rosa davurica in Heilongjiang province. The climatic factors of temperature and humidity had significant effects on fruit size and flower yield. From the perspective of principal component F value， four excellent provenances were selected according to diet and drinking and ornamental value， which were Baoshan business office in Shuangyashan， Cuohai Forestry Center in Longjiang， Shengli Forestry Center in Jixi， and Taiping Forestry Center in Jiayin.

Key words Rosa davurica; phenotypic traits; clustering analysis; principal component analysis; superior provenance

野生刺玫（Rosa davurica）別名山刺玫[ 1 ]，1992年被列為國(guó)家二級(jí)珍稀頻危植物，作為保護(hù)植物編入《中國(guó)植物紅皮書》[ 2 ]，是栽培玫瑰及薔薇科植物重要的引種對(duì)象，是玫瑰育種的首選種質(zhì)資源種[ 3 ， 4 ]。目前，以山刺玫果、花開發(fā)的產(chǎn)品已廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、保健食品等領(lǐng)域。其果實(shí)中含有28種礦物元素[ 5 ]，總氨基酸含量為21.06%[ 6 ]；總黃酮含量為1%～2%[ 7 ]；VC含量高達(dá)6 810 mg/100g鮮果。種子出油率高達(dá)5.4%，提取的精油是目前最昂貴的香料之一[ 8 ]?；梢耘莶栾嫼褪秤?，根具有止血、消炎殺菌、收斂止瀉、活血調(diào)經(jīng)等功效[ 9 ， 10 ]。研究表明野生山刺玫對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)出良好的抗性[ 11 ]，在低鹽堿性的土壤中也能生長(zhǎng)[ 12 ]，根狀莖、行莖、根共同組成的根系在抗寒、抗旱、抗風(fēng)沙等方面表現(xiàn)突出[ 4 ]。

表型多樣性是遺傳多樣性的主要研究?jī)?nèi)容之一，植物通過形態(tài)變化和表型性狀分化調(diào)整自身的生長(zhǎng)情況及其與環(huán)境之間的關(guān)系[ 13 ]。我國(guó)野生山刺玫原產(chǎn)于吉林圖們江河口、遼寧南部海岸等，俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)烏蘇里、鄂霍茨克等地的沿海地區(qū)[ 14 ]，朝鮮半島的沿海地區(qū)及日本均有分布[ 15 ]。陳建軍等[ 16 ]早在1997年對(duì)吉林琿春地區(qū)野生刺玫進(jìn)行了生態(tài)環(huán)境調(diào)查，對(duì)其物候期、生長(zhǎng)特性進(jìn)行了報(bào)道。劉治民等[ 17 ]對(duì)吉林省野生山刺玫藥用情況及資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，重點(diǎn)掌握野生山刺玫生物學(xué)特點(diǎn)、分布區(qū)域等。姬璐璐[ 18 ]對(duì)遼寧省鲅魚圈地區(qū)野生刺玫進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，摸清了野生玫瑰的形態(tài)、生物學(xué)特性；馮立國(guó)等[ 19 ]相繼對(duì)遼寧南部沿海、山東東部沿海等地的野生刺玫分布情況進(jìn)行了調(diào)查。

黑龍江省野生漿果資源豐富，殷國(guó)平[ 20 ]對(duì)黑龍江省野生漿果資源進(jìn)行了區(qū)域化探討，以1986～1988年黑龍江省農(nóng)科院漿果所[ 21 ]對(duì)漿果資源的初步考察為依據(jù)，總結(jié)為大興安嶺地區(qū)、小興安嶺林區(qū)、張廣才嶺等地林緣均有野生山刺玫分布。但關(guān)于黑龍江省野生山刺玫不同種源變異的研究處于空白階段。鑒于此，利用設(shè)置在黑龍江省林業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院實(shí)驗(yàn)基地保存完好的全省及周邊20個(gè)地區(qū)的野生山刺玫種源試驗(yàn)林為對(duì)象，研究不同地區(qū)野生山刺玫生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重的種源差異和地理變異模式，通過聚類分析開展野生山刺玫種源區(qū)劃，并從采摘食飲和觀賞兩方面篩選野生山刺玫優(yōu)良種源，旨在為今后黑龍江省野生山刺玫產(chǎn)業(yè)化資源開發(fā)利用及栽培方向提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省林業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院實(shí)驗(yàn)基地（123°39′32″～123°40′22″E，47°14′26″～47°14′58″N），屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫0.7 ℃，≥10 ℃年積溫為2 598.1℃，無霜期115天，年平均降水量396 mm，土壤為黑鈣土、砂土，pH值中性偏堿。

2 研究方法

2. 1 樣地設(shè)置

2014年4月在全省及周邊（一地，近黑龍江）采集2～3年生野生山刺玫萌蘗實(shí)生苗，株高0.8～1.0 m，共計(jì)20個(gè)種源。不同種源實(shí)生苗移植到研究區(qū)建立試驗(yàn)林，設(shè)置3塊10 m×20 m的樣地，代表3次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)種源相鄰兩壟栽植，每壟5株/叢，每個(gè)種源共栽植10株/叢。不同種源之間隔一壟，栽植株行距1 m×0.65 m，小區(qū)周邊設(shè)西部沙櫻（Prunus besseyi）作為保護(hù)行。試驗(yàn)林常年進(jìn)行統(tǒng)一的撫育管理，確保覆蓋度不超過70%，并調(diào)查生長(zhǎng)情況。

2. 2 樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

2022年5月下旬，山刺玫進(jìn)入花期，測(cè)每株株高、冠幅，計(jì)算平均值。分別于6月上旬和9月中旬采取十字對(duì)角法采集花和果實(shí)，共采集花50朵、果實(shí)100顆，花朵于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干后，測(cè)花風(fēng)干重和果實(shí)鮮重，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定果實(shí)縱徑、橫徑，即果長(zhǎng)、果寬，計(jì)算平均值。果實(shí)進(jìn)行手工脫粒，測(cè)定鮮籽粒重量。

2. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)果長(zhǎng)、果寬、株高、冠幅、果鮮重、花風(fēng)干重、種籽鮮重進(jìn)行分析。使用Microsoft excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以單株測(cè)定值進(jìn)行方差分析、多重比較；各性狀的平均值與地理氣候因子做Pearson相關(guān)性分析；Q型聚類分析進(jìn)行種源區(qū)劃分；主成分分析中，按照特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，以各表型性狀的特征向量值為依據(jù)，計(jì)算各主成分值Fn（第n個(gè)主成分值），再以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率占所提取主成分累積貢獻(xiàn)率的比例作為權(quán)重，計(jì)算綜合主成分值F，根據(jù)得分進(jìn)行排序[ 22 ]。

變異系數(shù)CV（%）=S/X×100

式中，S為標(biāo)準(zhǔn)差；X為平均值。

表型分化系數(shù)V=δ/（δ+δ）

式中，δ、δ分別表示群體間方差分量、群體內(nèi)方差分量。

3 結(jié)果與分析

3. 1 生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重的種源差異

方差分析結(jié)果（表1）顯示，野生山刺玫生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.01）。果長(zhǎng)變幅為9.42～15.03 mm，果寬的變幅為9.53～13.84 mm，變異系數(shù)分別為9.25%和7.99%。株高變幅為0.75～1.43 m，單株最高種源是最低種源的近2倍。冠幅平均值為0.43 m，變異系數(shù)為16.13%。不同種源的果實(shí)百粒鮮重差異極顯著（P<0.01），雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所達(dá)到96.29 g，黑河西崗子林場(chǎng)僅為34.33 g，龍江錯(cuò)海林場(chǎng)、雞西勝利林場(chǎng)、賓縣萬人歡林場(chǎng)、富錦太東林場(chǎng)、嘉蔭太平林場(chǎng)的表現(xiàn)較好，果實(shí)百粒鮮重在70 g以上。不同種源的花風(fēng)干重變異系數(shù)較小，為9.90%，50朵花的風(fēng)干重均值為3.89 g。籽鮮重的變異系數(shù)最高，達(dá)到16.74%。

3. 2 種源間表型分化系數(shù)

由表2可知，野生山刺玫性狀的平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占總變異的56.23%，種源內(nèi)方差分量占總變異的15.24%，說明種源間的變異是野生山刺玫表型性狀的主要來源。7個(gè)性狀中，只有籽鮮重在種源內(nèi)的變異大于種源間的變異，其他6個(gè)性狀均為種源間變異大于種源內(nèi)變異。

3. 3 生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重地理變異模式及與產(chǎn)地氣候因子的關(guān)系

由表3可知，果長(zhǎng)、果寬與相對(duì)濕度、降水量、年積雪日數(shù)存在負(fù)相關(guān)性，與年均溫、地面均溫、日照時(shí)數(shù)、蒸發(fā)量存在正相關(guān)性；株高與相對(duì)濕度、降水量、年積雪日數(shù)存在顯著正相關(guān)性（P<0.05），說明降水顯著影響野生山刺玫生長(zhǎng)高度；冠幅與日照時(shí)數(shù)顯著正相關(guān)（P<0.05）。果實(shí)百粒鮮重、籽鮮重受產(chǎn)地氣候因子的影響不顯著；花風(fēng)干重與年均溫、地面均溫、蒸發(fā)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與相對(duì)濕度、降水量、積雪天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.05），說明溫度對(duì)花風(fēng)干重有正向作用，而濕度對(duì)花風(fēng)干重有負(fù)向作用。

性狀之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，果實(shí)百粒鮮重、花風(fēng)干重均與果長(zhǎng)、果寬存在正向相關(guān)性，與株高和冠幅呈負(fù)相關(guān)性。果實(shí)百粒鮮重受果寬影響顯著，r=0.571*（P<0.05），與果長(zhǎng)的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（P>0.05）；花風(fēng)干重受果長(zhǎng)、果寬影響顯著（P< 0.05），間接說明花風(fēng)干重較高的種源，秋季結(jié)果的果長(zhǎng)和果寬數(shù)值較大。籽鮮重與生長(zhǎng)性狀之間呈不顯著負(fù)相關(guān)性。

3. 4 種源區(qū)劃分

采用生長(zhǎng)、形質(zhì)和粒重等7個(gè)性狀的種源均值，對(duì)不同種源進(jìn)行Q型聚類（圖1），若以歐氏距離10為閾值，可將20個(gè)種源明顯的劃分為3個(gè)大類，龍江錯(cuò)海林場(chǎng)、雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所各成一類，龍江錯(cuò)海林場(chǎng)的果長(zhǎng)、果寬是最大的，分別為15.03 mm和13.84 mm，株高最低，為0.75 m，冠幅大，達(dá)到0.53 m。果實(shí)百粒鮮重較高，達(dá)到82.26 g/100顆果，若將20個(gè)種源的表型性狀按照從大到小進(jìn)行排序，分成3個(gè)等級(jí)，每個(gè)等級(jí)包含6、6、7個(gè)種源，其花、籽重屬于第一等級(jí)的尾端，綜合表現(xiàn)良好。經(jīng)緯度方面，龍江錯(cuò)海林場(chǎng)與扎蘭屯成吉思汗的地理位置大致相同，處于所有種源中的最西端，海拔上龍江錯(cuò)海林場(chǎng)略高；氣候因子方面，龍江錯(cuò)海林場(chǎng)的地面均溫、日照時(shí)數(shù)、蒸發(fā)量較高，相對(duì)濕度、降水量、年積雪日數(shù)屬于20個(gè)種源中最低的。雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所的果實(shí)百粒鮮重是所有種源中最高的，達(dá)到96.29 g/100顆果，果寬、花風(fēng)干重屬于第一等級(jí)較高水平，其余的表型性狀處于第二等級(jí)。該地位于山區(qū)，日照時(shí)數(shù)、降水量相對(duì)較低。第Ⅰ大類包括18個(gè)種源，可進(jìn)一步劃分為2個(gè)亞類，第Ⅰ-2類包括七臺(tái)河鐵山林場(chǎng)、富錦太東林場(chǎng)、扎蘭屯成吉思汗、雞西勝利林場(chǎng)聚為一類，由此可見，種源的劃分基本按照地理經(jīng)度，由西向東，中間一帶聚為一類，主要表現(xiàn)為果長(zhǎng)、果寬、果實(shí)百粒鮮重、花風(fēng)干重處于中等及以下水平，冠幅較大。

3. 5 生長(zhǎng)、形質(zhì)的主成分分析

根據(jù)特征值大于1的原則提取了3個(gè)主要成分，累積貢獻(xiàn)率為74.022%，能反應(yīng)7個(gè)性狀的基本特征。第1主成分的特征值為2.734，貢獻(xiàn)率為39.064%，特征向量值較大的性狀是果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重和果實(shí)鮮重，反應(yīng)了結(jié)實(shí)的特征狀況；第2主成分貢獻(xiàn)率為20.535%，特征向量值較大的性狀是冠幅和株高，直觀反應(yīng)了長(zhǎng)勢(shì)情況；第3主成分貢獻(xiàn)率為14.605%，特征向量值較大的性狀是籽鮮重和冠幅。

3. 6 野生山刺玫生長(zhǎng)、形質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

目前，野生山刺玫直接利用主要在鮮果食用與花的泡茶飲用，并具有一定的觀賞性，從這些方面考慮，結(jié)合主成分值的排名情況，篩選出4個(gè)優(yōu)良種源（表6），種源按照主成分值排名進(jìn)行排序，依次是雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所、龍江錯(cuò)海林場(chǎng)、雞西勝利林場(chǎng)和嘉蔭太平林場(chǎng)。

4 討 論

表型分化系數(shù)反應(yīng)了群體間表型分化的程度[ 23 ]。研究認(rèn)為遺傳多樣性越高、變異越豐富，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)，越容易擴(kuò)展分布范圍[ 24 ]。形態(tài)性狀作為遺傳標(biāo)記早已被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源鑒定、評(píng)價(jià)與分類研究，是對(duì)植物種質(zhì)資源研究最基本和最傳統(tǒng)的方法與途徑[ 25 ]。表型分化系數(shù)顯示導(dǎo)致黑龍江省野生山刺玫變異的主要來源在于種源之間，種源之間的變異反映了地理、生殖隔離上的變異，意義大于種源內(nèi)變異。邵珠華[ 26 ]的研究表明群體內(nèi)的變異是云南省大花香水月季（R. odorata Sweet var. gigantea）、尖葉薔薇（R. longicuspis）的主要變異來源，而向貴生等[ 27 ]對(duì)云南省分布的川滇薔薇自然居群的研究表明，變異的主要來源為居群間變異，說明同一地域的不同薔薇科植物同樣存在著不同的變異來源。

變異系數(shù)可以反映材料的變異程度[ 28 ]，從而揭示其變異格局，變異系數(shù)越大，則性狀值離散程度越大[ 26 ， 29 ]。普遍認(rèn)為，變異系數(shù)大于10%時(shí)，表明樣本間差異較大[ 30 ]。冠幅、果實(shí)鮮重的變異系數(shù)較大，分別為16.13%和16.64%，表型分化系數(shù)較大，分別為100%和93.29%，種群間的變異系數(shù)、表型分化系數(shù)較大，說明具有豐富的遺傳變異，有利于優(yōu)質(zhì)種源的選擇和利用[ 31 ]，而冠幅較大的灌木有更大的生長(zhǎng)空間，相同條件下利于結(jié)實(shí)，說明從冠幅和果實(shí)鮮重的角度進(jìn)行優(yōu)質(zhì)種源的選擇是較好的途徑。籽鮮重的變異系數(shù)達(dá)到16.74%，是7個(gè)性狀中最大的，表型分化系數(shù)顯示其變異主要來自于種源內(nèi)，與生長(zhǎng)和形質(zhì)的相關(guān)性不顯著，導(dǎo)致這些結(jié)果的原因可能是取樣的不確定性，在100顆果中隨機(jī)取10顆進(jìn)行脫粒，每顆果含有的籽粒大小、多少、是否成熟飽滿都是未知的。群體內(nèi)的變異是物種多樣性的重要組成部分，反映著基因突變、環(huán)境適應(yīng)等重要信息，具有重要的意義[ 32 ]，因此，今后有關(guān)于籽粒的變異研究應(yīng)從確定籽粒數(shù)進(jìn)行分析。

株高與氣候因子的相關(guān)性規(guī)律與果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重與氣候因子的相關(guān)性規(guī)律完全相反，相關(guān)性分析結(jié)果表明溫度的增加（年均溫、地面均溫、蒸發(fā)量）對(duì)果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重有正向作用，對(duì)株高有負(fù)向作用；而降水、積雪天數(shù)這些增加濕度的因素會(huì)削弱果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重的增長(zhǎng)，促進(jìn)植株高度的增長(zhǎng)，花風(fēng)干重與果長(zhǎng)、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05），說明野生山刺玫對(duì)水分的利用主要在株高的增長(zhǎng)上，對(duì)光照的利用主要在結(jié)實(shí)方面。果實(shí)百粒鮮重、籽鮮重受產(chǎn)地氣候因子的影響不顯著，影響產(chǎn)量的因素除了種源差異外，還存在撫育管理的部分原因，這可能與試驗(yàn)林建成8年來的統(tǒng)一管護(hù)有一定關(guān)系。

表型觀測(cè)是研究植物遺傳多樣性最直觀和最基礎(chǔ)的方法，通過這一方式可以從整體上了解資源的豐富程度[ 33 ]。通過直觀的表型觀測(cè)結(jié)合粒重進(jìn)行的聚類分析發(fā)現(xiàn)，由西向東，中間一帶聚為一類，果長(zhǎng)、果寬、果實(shí)百粒鮮重、花風(fēng)干重處于中等及以下水平，冠幅較大。最西端和靠東端自成一類。向貴生等[ 27 ]通過聚類分析顯示表型變異大致依地理距離聚類，在黑龍江省地圖上對(duì)20個(gè)種源進(jìn)行標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，黑龍江省野生山刺玫種源的劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類。

李樹發(fā)等[ 32 ]對(duì)云南省中甸刺玫（Rosa praelucens Byhouwer）天然居群進(jìn)行的研究表明，表型分化系數(shù)為69.56%，群體間的變異是其表型變異的主要來源，建議保存其群體內(nèi)蘊(yùn)藏的觀賞性狀。對(duì)于黑龍江省野生山刺玫的變異研究表明，表型分化系數(shù)為81.71%，種源間的變異是野生山刺玫表型變異的主要來源。進(jìn)行野生山刺玫性狀改良時(shí)，可充分利用種源間的遺傳變異，有助于選擇在結(jié)實(shí)方面更具優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良種源，為資源良種化和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供廣闊前景。

5 結(jié) 論

黑龍江省野生山刺玫種源的變異系數(shù)為9.25%～16.74%，生長(zhǎng)、形質(zhì)及粒重均存在顯著的種源效應(yīng)（P<0.05）；平均表型分化系數(shù)為81.71%，種源間方差分量占比56.23%；溫度相關(guān)因子與果長(zhǎng)、果寬、花風(fēng)干重呈顯著正相關(guān)性（P<0.05），與株高負(fù)相關(guān)，花風(fēng)干重與果長(zhǎng)、果寬呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；種源區(qū)劃分基本依據(jù)地理經(jīng)度進(jìn)行聚類，以歐氏距離10為閾值時(shí)，可將20個(gè)種源劃分為3大類；果寬、果長(zhǎng)、花風(fēng)干重和果實(shí)鮮重的變異對(duì)種群變異起主要貢獻(xiàn)作用；根據(jù)食飲和觀賞性，確定了4個(gè)優(yōu)良種源，包括雙鴨山寶山經(jīng)營(yíng)所、龍江錯(cuò)海林場(chǎng)、雞西勝利林場(chǎng)和嘉蔭太平林場(chǎng)。

參考文獻(xiàn)

［1］ 俞德浚，? 陸玲娣，? 谷粹芝.? 中國(guó)植物志（第三十六卷： 薔薇科）［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1974.

［2］ 傅立國(guó)，? 金鑒明.? 中國(guó)植物紅皮書： 稀有瀕危植物（第一冊(cè)）［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1991.

［3］ 楊繼紅.? 中國(guó)瀕危物種野生玫瑰的遺傳多樣性及其影響因子研究［D］. 濟(jì)南： 山東大學(xué)， 2009.

［4］ 童冉.? 野生玫瑰表型多樣性研究［D］. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017.

［5］ 徐冬梅， 雷鈞濤.? 刺玫果提取工藝研究［J］.? 吉林醫(yī)藥學(xué)院學(xué)報(bào)， 2008（5）： 256-259.

［6］ 王曉燕，? 李雪琴.? 應(yīng)縣野生刺玫果營(yíng)養(yǎng)成分分析及評(píng)價(jià)［J］.科技情報(bào)開發(fā)與經(jīng)濟(jì)， 2004（5）： 140 - 141.

［7］ 王隸書，? 王海生，? 高軍，&nbsp; 等.? 山刺玫不同藥用部位中總黃酮的含量測(cè)定［J］.? 中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志， 2010， 16（10）： 56 - 58.

［8］ 何媛媛，? 陳凡，? 孫愛東.? 刺玫果功效及食品開發(fā)研究進(jìn)展［J］.中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)， 2015， 21（6）： 25 - 28.

［9］ 許正斌，? 郭秀芳，? 史久良.? 刺玫根治療慢性氣管炎有效部位的探討［J］. 黑龍江醫(yī)藥， 1983（2）： 51 - 52.

［10］ 韓晶利，? 于文麗，? 賈繼英.? 野玫瑰根多糖對(duì)D-半乳糖所致衰老模型小鼠免疫功能影響的實(shí)驗(yàn)研究［J］.? 中國(guó)老年學(xué)雜志，2008（8）： 759 - 760.

［11］ 楊志瑩，? 趙蘭勇，? 徐宗大.? 鹽脅迫對(duì)玫瑰生長(zhǎng)和生理特性的影響［J］.? 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（8）： 1993 - 1998.

［12］ 金飛宇，? 束華杰，? 劉建，? 等.? 玫瑰種群生物學(xué)研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016， 36（11）： 3156 - 3166.

［13］ 何濤，? 樊小莉，? 魯璐，? 等.? 不同種源石斛表型性狀多樣性及其與地理因子的相關(guān)性［J］.? 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2021， 30（2）：1 - 11.

［14］ Sokolov S Ya， Svjazeva O A. Kubli V. Distribution of Trees and Shrubs in the USSR， Vol. 2： Polygonaceae Rosaceae. Nauka， Leningrad， Russia［J］. Plant Physiology， 1980， 76： 84 - 87.

［15］ Ohwi J. Flora of Japan（translated and edited by F.G. Mayer&E.H. Walker）. Smithsonian Institution， Washington D C， USA.， 1965.

［16］ 陳建軍，? 王景輝，? 王東升，? 等.? 吉林省琿春地區(qū)野生玫瑰的生態(tài)調(diào)查及栽培技術(shù)［J］.? 中國(guó)林副特產(chǎn)， 1997（2）： 62 - 63.

［17］ 劉治民，? 楊建龍，? 邢瀟，? 等.? 吉林省山刺玫藥用情況及資源調(diào)查研究［J］.? 中藥材， 2017， 40（7）： 1558 - 1562.

［18］ 姬璐璐.? 鲅魚圈地區(qū)野生玫瑰種質(zhì)資源調(diào)查研究.? 遼寧林業(yè)科技， 2006（4）： 44 - 46.

［19］ 馮立國(guó)，? 邵大偉，? 生利霞，? 等.? 野生玫瑰的花粉形態(tài)及其起源與演化的探討.? 林業(yè)科學(xué)， 2007， 43（12）： 76 - 80.

［20］ 殷國(guó)平.? 黑龍江省野生漿果資源及開發(fā)利用區(qū)域化探討［J］.中國(guó)林副特產(chǎn)， 2008（2）： 94 - 95.

［21］ 魯會(huì)玲.? 黑龍江省野生漿果資源優(yōu)勢(shì)及開發(fā)潛力分析［J］.國(guó)土與自然資源研究， 2005（1）： 95 - 96.

［22］ 蘇群，? 楊亞涵，? 田敏，? 等.? 49份睡蓮資源表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)［J］.? 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2019， 32（11）： 2670 - 2681.

［23］ 董勝君，? 王若溪，? 張皓凱，? 等.? 不同種源東北杏果實(shí)表型性狀多樣性分析［J］.? 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2020， 29（6）： 42 - 50.

［24］ World Resources Institute（WRI）等，? 馬克平譯.? 全球生物多樣性策略［M］.? 北京： 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社， 1993.

［25］ Witold M， Lukasz M. First extensive multilocus phylogeny of the genus Milnesium（Tardigrada） reveals no congruence between genetic markers and morphological traits［J］. Zoological Journal of the Linnean Society， 2020， 188（3）： 39 - 45.

［26］ 邵珠華.? 大花香水月季與長(zhǎng)尖葉薔薇的遺傳多樣性研究［D］.重慶： 西南大學(xué)， 2010.

［27］ 向貴生，? 王其剛，? 蹇洪英，? 等.? 云南川滇薔薇天然居群表型多樣性分析［J］.? 云南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2018， 40（4）： 786 - 794.

［28］ 萬映伶，? 劉愛青，? 張孔英，? 等.? 菏澤和洛陽芍藥品種資源表型多樣性研究［J］.? 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 40（3）： 110 - 121.

［29］ 柳江群，? 尹明宇，? 左絲雨，? 等.? 長(zhǎng)柄扁桃天然種群表型變異［J］.? 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 41（10）： 1091 - 1102.

［30］ 白史且，? 茍文龍，? 張新全，? 等.? 假儉草種群變異與生態(tài)特性的研究［J］.? 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2002（4）： 97 - 101.

［31］ 羅群鳳，? 胡拉，? 譚健暉，? 等.? 百色地區(qū)香合歡種子表型性狀變異分析［J］.? 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2020， 40（1）： 62 - 67.

［32］ 李樹發(fā)，? 李純佳，? 蹇洪英，? 等.? 云南香格里拉特有易危植物中甸刺玫的表型多樣性［J］.? 園藝學(xué)報(bào)， 2013， 40（5）： 924 - 932.

［33］ 尹世華，? 王康，黃曉霞，? 等.? 47份月季品種表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)［J］.? 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021， 43（1）： 94 - 105.