趙艷花,唐 谷,任明剛,潘中濤,汪朝明
(安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,貴州安順 561000)
糯玉米(Zea maysL.sinensisKulesh)是硬質(zhì)玉米突變形成的一種特殊玉米類型,因具有較高的直鏈淀粉含量[1],成為了蔬菜市場比較受青睞的優(yōu)質(zhì)玉米品種。
自交系選育是糯玉米育種的基礎(chǔ)和難點,組配雜交組合是重點,配合力測定是自交系選育和雜交種組配的關(guān)鍵[2-3]。主要農(nóng)藝性狀配合力的強弱是判斷糯玉米自交系利用價值的主要評價指標,隨著各研究單位在特用玉米研究內(nèi)容的不斷深入,對糯玉米自交系配合力的研究也逐步深入,并培育出一批新優(yōu)糯玉米品種[4-9]。近年來,貴州省大力發(fā)展蔬菜產(chǎn)業(yè),作為特色蔬菜品種的鮮食糯玉米,產(chǎn)業(yè)規(guī)模已經(jīng)達到4.67 萬hm2[10]。貴州山區(qū)鮮食糯玉米產(chǎn)業(yè)迅猛的發(fā)展勢頭對新優(yōu)品種培育提出了更高要求,因而,加快選育和高效利用優(yōu)良糯玉米自交系具有十分重要的意義。安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院圍繞黔中山區(qū)大壩蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求,大力開展糯玉米新品種培育,經(jīng)過多年選育,培育出了一批糯玉米自交系。為有效探索新育成糯玉米自交系在生產(chǎn)上的應(yīng)用價值,本研究采用GriffingI完全雙列雜交法設(shè)計,對5 個新選育的糯玉米自交系的主要農(nóng)藝性狀及配合力進行比較分析,以期明確這些自交系配合力高低,找出遺傳差異,對其利用前景進行評價,為進一步合理利用種質(zhì)資源,組配出優(yōu)良糯玉米雜交種提供理論參考依據(jù)。
2019 年,以AN-16(P1)、AN-61(P2)、AN-65(P3)、AN-2(P4)和AN-76(P5)等5個糯玉米自交系為材料(均為安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院新選育出的二環(huán)系),采用GriffingI完全雙列雜交法組配25 個雜交組合(含5個自交材料)。
2020 年,在安順市農(nóng)科院玉米試驗地實施田間測試。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),3行區(qū),行長3.5 m、行距0.8 m、株距0.26 m,密度為3 167株/667 m2。田間調(diào)查記載株高、穗位高、雄穗主軸長、雄穗一級分支數(shù)等4 個性狀,成熟后全部收獲計產(chǎn),取樣室內(nèi)風(fēng)干后考察穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量等7 個性狀,并進行配合力分析。試驗數(shù)據(jù)利用EXCEL 2010 進行歸納整理,利用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。
根據(jù)單因素隨機區(qū)組設(shè)計方差分析方法,逐一對25個組合的11個農(nóng)藝性狀表現(xiàn)進行方差分析,結(jié)果見表1。結(jié)果顯示,25 個組合的11 個性狀在重復(fù)間差異不顯著,組合間差異達極顯著水平,由此說明,25個組合間遺傳差異真實存在,可以進一步分析一般配合力和特殊配合力,估計遺傳方差組成成分。
表1 不同糯玉米組合11個性狀方差分析表
采用固定模型對11 個性狀的GCA 和SCA 進行方差分析,結(jié)果(見表2)顯示,11 個觀測性狀的GCA均達極顯著水平,說明親本的GCA 對F1株高、穗位高等11性狀的效應(yīng)存在極顯著差異。正交SCA除禿尖長差異顯著外,其余10個性狀均達到極顯著水平,說明親本正交SCA對F1除禿尖長外的10性狀的效應(yīng)存在極顯著差異,對F1禿尖長的效應(yīng)存在顯著差異。穗行數(shù)、禿尖長反交效應(yīng)差異不顯著,百粒重反交效應(yīng)差異顯著,其余8個性狀反交效應(yīng)差異極顯著。5個親本的11個性狀GCA、SCA 效應(yīng)分析結(jié)果顯示,不同親本在不同性狀間的GCA、SCA效應(yīng)各異。
表2 不同糯玉米組合11個性狀配合力方差分析表
2.3.1 植株性狀
由表3 可知,5 個親本中,AN-61、AN-2、AN-76 具有增加株高的正效應(yīng),以AN-61 效應(yīng)值最大;AN-65和AN-16具有降低株高的正效應(yīng),以AN-65的效應(yīng)值最大。AN-61 和AN-2 具有增加穗位高的正效應(yīng),以AN-2 效應(yīng)值最大;AN-76、AN-65 和AN-16具有降低穗位高的正效應(yīng),以AN-16 的效應(yīng)值最大。除AN-61 的雄穗主軸長與分支數(shù)均為正效應(yīng)外,其余4 個親本的雄穗主軸長與分支數(shù)都顯示為一正一負,其中,AN-76 和AN-65 的雄穗主軸長一般配合力效應(yīng)值顯示為正效應(yīng),AN-16 和AN-2 的雄穗分支數(shù)一般配合力效應(yīng)值顯示為正效應(yīng)。
表3 糯玉米各自交系11個性狀一般配合力效應(yīng)值
2.3.2 穗部性狀
從5 個穗部性狀的GCA 效應(yīng)值表(見表3)可以看出,在5個自交系中,AN-61穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)的GCA 為正效應(yīng),對禿尖長減小的GCA 顯示正效應(yīng);AN-2 穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和減小禿尖長的GCA 為正效應(yīng),穗長的GCA 為負效應(yīng);AN-76 穗長、行粒數(shù)的GCA 為正效應(yīng),穗粗、穗行數(shù)和增加禿尖長的GCA 為負效應(yīng);AN-65 穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)的GCA 為負效應(yīng),對禿尖長增加的GCA 為正效應(yīng);AN-16穗粗、穗行數(shù)和禿尖長減小的GCA 為正效應(yīng),穗長、行粒數(shù)的GCA為負效應(yīng)。
2.3.3 產(chǎn)量性狀
從表3 可以看出,5 個自交系中,除AN-16 的百粒重一般配合力為負效應(yīng)外,其余4 個自交系百粒重的一般配合力均為正效應(yīng),以AN-61 的效應(yīng)值最大;只有AN-61 和AN-2 的產(chǎn)量一般配合力為正效應(yīng),其余3個自交系產(chǎn)量一般配合力均為負效應(yīng)。
2.4.1 正交組合特殊配合力效應(yīng)分析
特殊配合力是指某些特定的組合在其雙親平均表現(xiàn)的基礎(chǔ)上與預(yù)期結(jié)果的偏差,是兩個親本通過互作而表現(xiàn)出的非加性效應(yīng),是不能遺傳的部分,受環(huán)境因素影響大。正交組合SCA 效應(yīng)分析結(jié)果(見表4)顯示,同一測定性狀不同正交組合SCA 效應(yīng)值存在不同差異。
表4 糯玉米正交組合特殊配合力效應(yīng)分析
植株性狀:10 個正交組合株高SCA 效應(yīng)值變幅為-5.46~21.31,正效應(yīng)的組合9 個,效應(yīng)值以AN-16×AN-2最大,AN-16×AN-61其次;AN-16×AN-65為負效應(yīng)。穗位高SCA 效應(yīng)值變幅為-5.00~15.77,6 個正效應(yīng)組合,效應(yīng)值以AN-16×AN-76 最高,AN-16×AN-61 其次;4 個負效應(yīng)組合,負效應(yīng)最大的組合是AN-2×AN-76。雄穗主軸長SCA 效應(yīng)值變幅為-1.58~2.79,正效應(yīng)值組合5 個,效應(yīng)值以AN-61×AN-76 最大;負效應(yīng)值組合5個,負效應(yīng)最大的組合是AN-61×AN-2。雄穗分支數(shù)SCA效應(yīng)值變幅為-0.73~1.95,正效應(yīng)組合8 個,效應(yīng)值最大的是AN-16×AN-76;負效應(yīng)組合2個,負效應(yīng)最大的是AN-61×AN-65。
穗部性狀:10 個正交組合穗長SCA 效應(yīng)值變幅為-0.30~3.24,正效應(yīng)組合8 個,以AN-65×AN-2 效應(yīng)值最大;負效應(yīng)組合2個,以AN-65×AN-76的負效應(yīng)最大。穗粗SCA 效應(yīng)值變幅為-0.14~0.45,正效應(yīng)組合8個,以AN-61×AN-65效應(yīng)值最大;負效應(yīng)組合2個,以AN-16×AN-65的負效應(yīng)最大。穗行數(shù)SCA 效應(yīng)值變幅為-0.35~0.76,正效應(yīng)組合7 個,效應(yīng)值最大的是AN-61×AN-65;負效應(yīng)組合3 個,以AN-61×AN-76效應(yīng)值最大。行粒數(shù)SCA效應(yīng)值變幅為-1.10~7.66,正效應(yīng)組合9個,效應(yīng)值最大的是AN-65×AN-2;負效應(yīng)組合為AN-65×AN-76。禿尖長SCA 效應(yīng)值變幅為-0.23~0.27,增加禿尖長的正效應(yīng)組合4 個,效應(yīng)值最大的是AN-61×AN-76;減小禿尖長的正效應(yīng)組合6 個,效應(yīng)值最大的是AN-61×AN-65。從5 個穗部性狀的SCA 效應(yīng)來看,AN-16×AN-61、AN-61×AN-65、AN-65×AN-2、AN-2×AN-76 等5 個正交組合的5個穗部性狀效應(yīng)均為促進增產(chǎn)的正效應(yīng)。
產(chǎn)量性狀:10 個正交組合百粒重SCA 效應(yīng)值變幅為-1.10~2.82,正效應(yīng)組合9個,以AN-16×AN-61效應(yīng)值最大,其次為AN-16×AN-76;AN-16×AN-65 的百粒重SCA為負效應(yīng)。產(chǎn)量SCA效應(yīng)值變幅為-0.49~1.39,正效應(yīng)組合8 個,AN-65×AN-2 效應(yīng)值最大,AN-16×AN-76 其次;負效應(yīng)組合2 個,以AN-16×AN-65的負效應(yīng)最大。
2.4.2 反交組合特殊配合力效應(yīng)分析
反交組合SCA 效應(yīng)結(jié)果(見表5)顯示,同一測定性狀不同正交組合特殊配合力效應(yīng)值存在不同差異。
植株性狀:10 個反交組合株高SCA 效應(yīng)值變幅為-16.00~23.67,正效應(yīng)的組合4個,以AN-65×AN-61 最大;負效應(yīng)的組合6 個,以AN-2×AN-65 的負效應(yīng)最大。穗位高SCA 效應(yīng)值變幅為-10.00~8.33,除AN-65×AN-61 為正效應(yīng)外,其余均為負效應(yīng),以AN-2×AN-16 負效應(yīng)最大。雄穗主軸長SCA 效應(yīng)值變幅為-4.92~2.50,正效應(yīng)值組合4 個,以AN-2×AN-65 最高;負效應(yīng)值組合6 個,負效應(yīng)最大的組合是AN-76×AN-2。雄穗分支數(shù)SCA 效應(yīng)值變幅為-2.25~3.70,正效應(yīng)組合3 個,效應(yīng)值最大的是AN-65×AN-16;負效應(yīng)組合7個,負效應(yīng)最大的是AN-2×AN-65。
穗部性狀:10 個反交組合穗長SCA 效應(yīng)值變幅為-1.61~1.60,正效應(yīng)組合7個,以AN-76×AN-16效應(yīng)值最大;負效應(yīng)組合3 個,以AN-2×AN-16 的負效應(yīng)最高。穗粗SCA 效應(yīng)值變幅為-0.23~0.08,正效應(yīng)組合4 個,以AN-2×AN-65 效應(yīng)值最大;負效應(yīng)組合6 個,以AN-76×AN-2 的負效應(yīng)最大。穗行數(shù)SCA 效應(yīng)值變幅為-1.13~0.97,正效應(yīng)組合6 個,效應(yīng)值最大的是AN-61×AN-16;負效應(yīng)組合4 個,以AN-76×AN-2 效應(yīng)值最大。行粒數(shù)SCA 效應(yīng)值變幅為-3.60~0.91,正效應(yīng)組合5 個,效應(yīng)值最大的是AN-65×AN-16;負效應(yīng)組合5 個,以AN-76×AN-65 的負效應(yīng)最大。禿尖長SCA 效應(yīng)值變幅為-0.15~0.20,增加禿尖長的正效應(yīng)組合8個,效應(yīng)值最大的是AN-2×AN-61;增加禿尖長的負效應(yīng)組合2個,效應(yīng)最大的是AN-76×AN-65。
產(chǎn)量性狀:10 個反交組合百粒重SCA 效應(yīng)值變幅為-1.27~1.38,正效應(yīng)組合3 個,以AN-2×AN-61 效應(yīng)值最大;負效應(yīng)組合7個,以AN-76×AN-65的負效應(yīng)最大。產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值變幅為-1.21~-0.1,全部為負效應(yīng)。
一般配合力方差是遺傳方差中的加性變異,特殊配合力方差是遺傳方差中的非加性變異。遺傳力是指通過表型值預(yù)測育種值的可靠性大小的比值,即親代與子代相似程度的指標,反映親代變異傳遞到子代的能力。廣義遺傳率是指基因型方差占表現(xiàn)型方差的比率;狹義遺傳率是指加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比例。從表6 可以看出,11 個農(nóng)藝性狀一般配合力方差均小于特殊配合力方差,除雄穗分支數(shù)外,其余株高、穗位高、穗長、穗粗、禿尖、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量等10個性狀的顯性方差明顯大于加性方差。說明除了雄穗分支數(shù)外,其余10個性狀以顯性遺傳為主。從11 個性狀的遺傳率來看,除雄穗主軸長、雄穗分支數(shù)和禿尖長等3 個性狀的廣義遺傳率較低,受環(huán)境影響較大外,其余8個性狀廣義遺傳率均較高。狹義遺傳力值均較低,說明參試雜交組合的表現(xiàn)型對其所攜帶基因的平均效應(yīng)總和依賴性不高。
表6 不同糯玉米性狀的方差估計與群體遺傳參數(shù)估計
配合力是評價糯玉米育種基礎(chǔ)材料利用價值的重要指標[11]。一般配合力表現(xiàn)的是基因的累加效應(yīng),是能夠穩(wěn)定遺傳的部分,一般配合力高的材料組配出現(xiàn)高產(chǎn)組合的概率較大[12]。因此,在玉米育種中,尤其是組配雜交組合之前,可以通過配合力評價來預(yù)測雜交后代的表現(xiàn)。特殊配合力表現(xiàn)的是基因的非加性效應(yīng),不能穩(wěn)定地遺傳給后代,但特殊配合力是針對某一對親本材料而言,它比一般配合力更接近于雜交組合本身的表現(xiàn)。王向東等認為,一個優(yōu)良的自交系應(yīng)該具有較高的一般配合力,同時具有較大的特殊配合力理論方差[13]。
本研究測試的5 個自交系中,AN-61 和AN-2 產(chǎn)量及與產(chǎn)量相關(guān)的主要性狀的一般配合力最高,其正交組合的特殊配合力也相對較高。具體表現(xiàn)為果穗較粗、長,穗行數(shù)和行粒數(shù)較多,禿尖小,但是株高、穗位高一般配合力效應(yīng)值偏高,其后代組合的抗逆性有待進一步鑒定。雖然AN-65、AN-16 產(chǎn)量及與產(chǎn)量相關(guān)的主要性狀的一般配合力較低,但是株高、穗位高一般配合力效應(yīng)值也低,能有效降低雜交后代的株高、穗位高,有利于組配出植株低、穗位低的雜交組合。
隨著鮮食玉米市場的不斷壯大和發(fā)展,市民對鮮食糯玉米的消費傾向于果穗中等、禿尖少、穗粒稍大、糯性等口感好的商品鮮食糯玉米[14]。但是,農(nóng)民對品種的選擇在注重品質(zhì)的同時,更注重產(chǎn)量,以追求經(jīng)濟效益最大化。結(jié)合市場鮮食糯玉米商品性要求和農(nóng)民種植偏好實際,在雜交組合組配過程中,應(yīng)側(cè)重于選擇產(chǎn)量較高、果穗形狀好、口感佳的品種。在本研究5 個親本組配出的20 個正反交組合中,“AN-2×AN-61”“AN-65×AN-61”產(chǎn)量高,穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重表現(xiàn)較好,禿尖小,符合農(nóng)戶種植偏好和市場選擇喜好,但其鮮食口感和內(nèi)在品質(zhì)還有待進一步測定。