朱璨 朱友民│文、圖

蜜蜂是一種理想的授粉昆蟲，占授粉昆蟲總量的85%以上。2000 年，Morse 的研究結果表明，美國絕大多數作物對蜜蜂授粉的依賴程度很大，其中，杏100%依賴蜜蜂授粉，蘋果、洋蔥、花椰菜、胡蘿卜和向日葵等依賴蜜蜂授粉的程度均在90%以上，甜瓜的依賴程度在70%以上[1]。至今，科研人員從蜜蜂形態(tài)構造的特殊性、蜜蜂生活的群居性、蜜蜂的可運移性、蜜蜂授粉活動的專一性和可訓練性等方面進行研究和實踐，證明蜜蜂授粉的可行性。我們通過《獼猴桃蜜蜂授粉技術的研究與推廣》項目的成功實施、蜜蜂為大棚草莓授粉技術的應用推廣以及對蜜蜂為其他作物和果蔬授粉的觀察，對蜜蜂授粉的重要性高度認同。然而，在蜜蜂授粉活動（采集蜜粉行為）的專一性方面有了新的發(fā)現，提出新的觀點。

一、對蜜蜂授粉活動（采集蜜粉行為）專一性的主要理論和傳統(tǒng)觀點

1.蜜蜂采集專一性

據Grant 的調查統(tǒng)計顯示，蜜蜂采集專一性可達99%，說明蜜蜂能保持在同一種植物上進行采集活動。另據報道，西方蜜蜂喜歡在10～20m2的小范圍內采集，并且在較長時間內集中地固定采集特定的品種，同時具有驅趕其他蜜蜂進入此區(qū)采集的特征，這樣必然大大提高植物異花授粉的效率[2]。

2.授粉活動的專一性

蜂群到一個新的場地后，先出巢的采集蜂，會將采集到花粉的方位和離蜂箱的距離用跳舞的方式告訴同伴，以至全群采集蜂都到同一地點采集同一種植物，直到將這一信息周圍的全部花朵的花粉和花蜜都采完后才會接受新的信息，然后轉移到另一種作物上去。一般情況下，蜜蜂一次出巢不會在兩種作物上采集。

二、蜜蜂授粉活動（采集蜜粉行為）專一性方面的新發(fā)現

1.在拍攝蜜蜂采集紫蘇花過程中的意外發(fā)現

2021 年9 月11 日上午10 時到11 時半，我們在浙江省江山市雙塔街道和賢村的某塊地里發(fā)現一小片紫蘇正在開花，纏繞在紫蘇上的勞豆也正在開花，有七八只意大利蜜蜂在采集花蜜花粉。在觀察、拍攝蜜蜂采集紫蘇花和勞豆花的花蜜花粉過程中，我們發(fā)現大多情況下同只蜜蜂一次出巢可能只訪問紫蘇花或者只訪問勞豆花；但也發(fā)現少數情況下同只蜜蜂一次出巢由近及遠地既訪問勞豆花又訪問紫蘇花。

2.有計劃地求證蜜蜂一次出巢訪問（采集）兩種不同植物的可能性

為了求證同只蜜蜂一次出巢訪問（采集）不同種類植物的可能性，于2023 年5 月17 日在雙塔街道和賢村長塘弄自然村的一畦地里間隔種植了預料花期能重合的甜瓜和西瓜。7 月2 日上午8 時半陽光照射下，我們在這畦瓜地的不同位置選擇最佳的點位開始對蜜蜂授粉活動（采集蜜粉行為）進行觀察，發(fā)現：雖然甜瓜的枝蔓與西瓜的枝蔓互相交織，而且兩者都開了不少雄花和少數雌花，但每分鐘內訪問這兩種花朵的蜜蜂不足10 只（次），而且蜜蜂（可能是同一只蜜蜂，也可能是兩只不同蜜蜂）前后到同一朵花上訪問的間隔時間大多在1 分鐘左右。約9 時發(fā)現：到訪的同只意蜂同一次既在甜瓜雄花上采集花蜜花粉，又到周圍的西瓜雄花上采集花蜜花粉。為了觀察得更準確，我們將一枝著生有3 朵雄花盛開的西瓜枝蔓移到離它最近的一枝著生有2 朵雄花盛開的甜瓜枝蔓的右邊；再加上周邊其他枝蔓上還盛開著1 朵西瓜雄花和5 朵甜瓜雄花，共11 朵花呈現在手機屏幕的一個界面內（圖1，右上角3 朵西瓜雄花和底部左側1 朵西瓜雄花用黑色圈示，其余7 朵為甜瓜雄花）。然后，我們分別站在瓜地兩側的排水溝里用手機聚焦這11 朵花的觀察圈，等待蜜蜂入鏡采集。連續(xù)觀察并拍攝約30 分鐘時長的短視頻后，經比對確認：在9 時3 分55 秒至13 分55 秒期間，訪問（采集花蜜或花粉）觀察圈內1 朵或多朵的有13 只（次）意蜂（有可能存在一只意蜂多次采集的情形，實際采集蜂數量應當是小于或等于13 只）。其中，有3 次（只）意蜂（實際應是小于等于3 只）在同一次到訪過程中既訪問（采集）甜瓜雄花又訪問（采集）西瓜雄花（意蜂同一次出巢既采集甜瓜雄花又采集西瓜雄花的短視頻請關注“中國蜂業(yè)雜志”微信公眾號或視頻號）。

3.同只蜜蜂同次出巢訪問（采集）上下不同地塊上種植的兩個不同品種甜瓜花的情況

2023 年7 月1 日上午，我們在上述觀察西瓜和甜瓜的地方找到了一埂之隔平地種植的幾十株圓甜瓜（圖2）和用搭架種植的10多株羊角蜜（長）甜瓜（圖3），均屬雌雄同株，但分屬甜瓜的不同品種，在觀察并拍攝蜜蜂為其授粉情況時發(fā)現，有少數蜜蜂同一次出巢采集過程中，同樣存在既在羊角蜜（長）甜瓜花上采集花蜜花粉，又在圓甜瓜花上采集花蜜花粉的現象。

圖2 平地種植的圓甜瓜及其雄花

三、分析與討論

1.與傳統(tǒng)理論不盡相同的“蜜蜂具有由近及遠地采集蜜粉行為（授粉活動）規(guī)律”

從我們10 多年的野外觀察來看，蜜蜂具有由近及遠地采集蜜粉行為（授粉活動）規(guī)律，不具有傳統(tǒng)理論“一次出巢只選擇并訪問（采集）一種植物的花朵”的專一性。蜜蜂遵循“由近及遠地采集行為規(guī)律”，能以消耗自身最省的體力（能量），采集最多的花蜜、花粉。我們時常在南瓜、冬瓜、黃瓜、苦瓜、絲瓜、西瓜和甜瓜等雌雄同株異花的瓜類作物上，看見蜜蜂先飛到雌花上采集花蜜，接著就近采集離得最近的雄花花蜜和花粉。雖然有些蜜蜂先飛到雄花上采集，采完后無視鄰近的雌花，直接就近飛到旁邊的雄花上繼續(xù)采集，據我們判斷很有可能是那一刻就近被越過的雌花上沒有可供采集的花蜜，也沒有花粉。瓜類植物雌花的數量比雄花的數量要少得多，而且單朵雌花開放的時長也比單朵雄花開放的時長要明顯短一些。

2.蜜蜂一次出巢訪問（采集）甜瓜雄花和西瓜雄花現象對蜜蜂授粉效果的實際影響評價

由于甜瓜和西瓜分屬葫蘆科的不同種植物，依據種間生殖隔離理論，即使蜜蜂將甜瓜雄花花粉傳遞到西瓜雌花柱頭上，也不會導致對西瓜結實的負面影響，反之亦然。從本次田間甜瓜和西瓜間植座果情況來看，兩者植株的生長和果實的發(fā)育都很好，可見蜜蜂授粉都很充分（圖4）。

圖4 發(fā)育中的甜瓜和西瓜

3.同只蜜蜂同一次出巢訪問（采集）不同品種甜瓜現象的評價

我們認為少數蜜蜂同一次出巢采集過程中，存在既在羊角蜜（長）甜瓜單性花上采集花蜜花粉，又在圓甜瓜單性花上采集花蜜花粉的這類現象值得大家關注和進一步研究。因為羊角蜜（長）甜瓜是山東培育的優(yōu)良品種，圓甜瓜是浙江省大多瓜農栽培的品種，由于蜜蜂采集蜜粉行為（授粉活動），可能會導致兩者間的雜交，而雜交后結的瓜果品質有可能會更好，也有可能會下降。事實上，我們發(fā)現成熟的甜瓜甜度幾乎沒有改變，而成熟的羊角蜜卻不甜了。甜度的改變固然與氣候和土壤直接相關，但也不能完全排除蜜蜂將甜瓜的雄花粉傳遞給羊角蜜雌花，引起雜交的緣由。蜜蜂的這種在甜瓜不同品種間的采集蜜粉行為（授粉活動）會不會導致其他花期重合的作物（果蔬）不同品種間的雜交問題值得進一步研究。

4.意大利蜜蜂驅趕其他蜜蜂進入同區(qū)采集的特征

我們沒有發(fā)現：“西方蜜蜂具有驅趕其他蜜蜂進入此區(qū)采集的特征，因此保證了同一種植物的授粉效果”。相反，我們在廣玉蘭、紅山茶和紅牡丹等體型較大的花朵上，時常發(fā)現意蜂和中蜂在同一朵花上采集（圖5），也發(fā)現兩者在同一株羽衣甘藍上采集。雖然兩者偶爾會擦碰，但并沒看到撕咬等驅趕行為，而是各采各的，和睦相處，在野外同一塊區(qū)域同采一種植物或同一朵花的事實更有利于蜜蜂為其充分授粉，因為中蜂比意蜂更耐低溫。