◎ 文/陳媛媛 王曉臣 王華 邢娟娟 呂彬彬

為研究魚類感應(yīng)流速的差異性及其決定因子，為過魚設(shè)施的設(shè)計(jì)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐，團(tuán)隊(duì)利用自主設(shè)計(jì)的魚類游泳測試水槽，采用“流速遞增法”對瓦氏黃顙魚、大鰭鳠、圓尾擬鲿、叉尾鮠、黃顙魚以及鲇六種底棲性魚類的感應(yīng)流速進(jìn)行了測定，并基于研究結(jié)果，提出在過魚設(shè)施設(shè)計(jì)過程中應(yīng)充分考慮不同過魚對象之間感應(yīng)流速的差異以及過魚對象發(fā)育階段，為過魚設(shè)施設(shè)計(jì)等提供理論與數(shù)據(jù)支撐。

隨著河流水能資源持續(xù)開發(fā)利用，人類活動對河流水生生態(tài)的影響日益增大，為了盡可能減少工程設(shè)施給水生生態(tài)帶來的負(fù)面影響，修建過魚設(shè)施、恢復(fù)河流生態(tài)縱向連通性已成為當(dāng)前生態(tài)修復(fù)的研究熱點(diǎn)之一，魚類游泳行為特征的趨流性研究是魚道進(jìn)口以及魚道流速設(shè)計(jì)的關(guān)鍵參數(shù)。

魚類行為學(xué)的趨流特性是指魚類在一定水流條件下根據(jù)水流的變化不斷調(diào)整自身的游速和游向，使自身保持頂水逆流游泳狀態(tài)或長時(shí)間停留在某一特定位置，是魚類一種重要的趨性。目前研究者通常采用感應(yīng)流速和喜愛流速兩種指標(biāo)對魚類趨流特性進(jìn)行研究，其中感應(yīng)流速是指魚類對水流變化剛剛產(chǎn)生反應(yīng)開始調(diào)整自身狀態(tài)使自身保持頂水逆流狀態(tài)的流速值，感應(yīng)流速分為絕對感應(yīng)流速和相對感應(yīng)流速。

本研究通過對漢江干流六種底棲魚類的感應(yīng)流速測定并進(jìn)行比較分析，充實(shí)了幾種魚類感應(yīng)流速的數(shù)據(jù)庫，填補(bǔ)相關(guān)空白；進(jìn)一步探討相同棲息水層不同魚類感應(yīng)流速的差異性以及環(huán)境適應(yīng)性，為后續(xù)過魚設(shè)施設(shè)計(jì)以及有關(guān)魚類游泳能力機(jī)制的大數(shù)據(jù)研究提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

一、材料與方法

（一）試驗(yàn)材料

為了降低馴化對試驗(yàn)結(jié)果的潛在影響，試驗(yàn)對象全部為自然種群，試驗(yàn)對象捕撈方式為籠網(wǎng)和刺網(wǎng)，試驗(yàn)前暫養(yǎng)時(shí)間控制在3h內(nèi)，并循環(huán)加水和增氧，使試驗(yàn)對象達(dá)到較佳活力狀態(tài)。

（二）試驗(yàn)設(shè)備

本試驗(yàn)測試設(shè)備采用自主設(shè)計(jì)魚類游泳能力測試水槽（見圖1），測試水槽長度為2.5m，寬度為1.0m，高度0.5m，整個試驗(yàn)水槽放在一個相對較大的水箱內(nèi)，試驗(yàn)水槽和水箱內(nèi)充滿水，外部連接可以調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)速的電動機(jī)，使用變頻器調(diào)節(jié)電動機(jī)轉(zhuǎn)速，從而進(jìn)一步調(diào)節(jié)試驗(yàn)水槽內(nèi)的水流速度。試驗(yàn)水槽一側(cè)為水箱，另一側(cè)為實(shí)驗(yàn)艙，電動機(jī)螺旋槳在水箱一側(cè)，通過螺旋槳轉(zhuǎn)動調(diào)節(jié)水流速度，水流通過整流器進(jìn)入實(shí)驗(yàn)艙，整流器可以使實(shí)驗(yàn)艙內(nèi)的水流達(dá)到相對均勻流場狀態(tài)，在實(shí)驗(yàn)艙下游設(shè)置攔網(wǎng)，用來阻攔試驗(yàn)對象。

圖1 感應(yīng)流速裝置示意圖

（三）試驗(yàn)方法

感應(yīng)流速可以用絕對感應(yīng)流速（cm/s）和相對感應(yīng)流速（BL/s，BL為魚體長）表示，絕對感應(yīng)流速即測試試驗(yàn)產(chǎn)生的測量結(jié)果，相對感應(yīng)流速則對數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，為絕對感應(yīng)流速與魚類自身體長的相對值，以消除體長對感應(yīng)流速測量值的干擾。

試驗(yàn)采用Brett“遞增流速法”。試驗(yàn)用水均為引自山澗流水（沉淀處理），水溫（21±1）℃，溶解氧（6.5±0.5）mg/L，通過多次預(yù)試驗(yàn)確定將暫養(yǎng)時(shí)間不超過3h的試驗(yàn)對象放置于實(shí)驗(yàn)艙中，試驗(yàn)對象頭部指向與測試水槽水流方向保持一致，適應(yīng)15min后，啟動電動機(jī)并通過變頻器逐漸提高其轉(zhuǎn)速，使水流速度逐步增大，直到測試試驗(yàn)對象轉(zhuǎn)動身體方向開始逆水頂流。

（四）數(shù)據(jù)處理

利用LS300-A流速儀對實(shí)驗(yàn)艙水流進(jìn)行標(biāo)定，用Origin9.1軟件建立實(shí)驗(yàn)艙水流速度（Y）與變頻器頻率（X）之間的線性關(guān)系式（見圖2）：y=3.25x-3.02（x＞0，y＞0，R2=0.996）。根據(jù)線性關(guān)系式來間接確定試驗(yàn)對象的感應(yīng)流速。采用雙變量相關(guān)分析（Bivariate Correlation）檢驗(yàn)6種底棲魚類感應(yīng)流速與各自體長之間的關(guān)系。由于本試驗(yàn)樣本數(shù)據(jù)未通過方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，故采用多個獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis）分析6種底棲魚類之間的感應(yīng)流速差異。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行，采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（SD）的形式表示統(tǒng)計(jì)結(jié)果，α=0.05。

圖2 流速與頻率關(guān)系

二、結(jié)果與分析

（一）感應(yīng)流速結(jié)果與分析

利用頻率與流速的關(guān)系方程推算出6種底棲魚類的感應(yīng)流速范圍為（0.86±0.69）cm/s～（4.14±2.22）cm/s，其中圓尾擬鲿對水流的變化最為敏感，其次是大鰭鱯、瓦氏黃顙魚、叉尾鮠、鲇和黃顙魚，黃顙魚的感應(yīng)流速為圓尾擬鲿感應(yīng)流速的4.8倍。相對感應(yīng)流速的范圍在（0.07±0.06）BL/s到（0.28±0.15）BL/s；其中圓尾擬鲿對水流變化最為敏感，其次是鲇、大鰭鱯、瓦氏黃顙魚和叉尾鮠，黃顙魚的相對感應(yīng)流速最大，黃顙魚相對感應(yīng)流速為圓尾擬鲿相對感應(yīng)流速的4.0倍。變異系數(shù)CV顯示，相對感應(yīng)流速統(tǒng)計(jì)結(jié)果的離散程度稍優(yōu)于感應(yīng)流速。表明相同棲息水層的不同魚類的感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速均存在較大種間差異。詳見表1。

表1 不同魚類感應(yīng)流速結(jié)果表

（二）體長與感應(yīng)流速相關(guān)性分析

通過體長與感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速的雙變量相關(guān)分析結(jié)果顯示，6種底棲魚類體長與感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速的相關(guān)系數(shù)均較低，相關(guān)性較差（見表2）；表明相同棲息水層的不同魚類體長與感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速均不存在明顯相關(guān)關(guān)系。

表2 不同魚類體長與感應(yīng)流速相關(guān)分析結(jié)果表

（三）不同魚類相對感應(yīng)流速差異分析

采用多個獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis）對6種底棲魚類的相對感應(yīng)流速差異性分析結(jié)果顯示（見圖3），相同棲息水層不同魚類的相對感應(yīng)流速種間差異極顯著（P＜0.01）。進(jìn)一步對不同魚類相對感應(yīng)流速多重比較分析表明（見表3），圓尾擬鲿以及黃顙魚與其他4種魚類的感應(yīng)流速種間差異明顯，其中圓尾擬鲿對水流變化表現(xiàn)出高度的敏感性；黃顙魚對水流變化的感應(yīng)能力相對最差；鲇、大鰭鳠、瓦氏黃顙魚以及叉尾鮠等4種魚類相對感應(yīng)流速種間差異不顯著。

表3 不同魚類相對感應(yīng)流速多重比較結(jié)果表

圖3 獨(dú)立樣本Kruskal-Wallis檢驗(yàn)圖

三、討論

本研究測定了6種底棲性魚類的絕對感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速，試驗(yàn)結(jié)果表明相同棲息水層的不同魚類的感應(yīng)流速存在種間差異，這與一些學(xué)者研究論述的多種魚類感應(yīng)流速均為0.2m/s有所不同。相關(guān)研究結(jié)果表明魚類依靠側(cè)線系統(tǒng)感覺棲息地周圍環(huán)境的水動力學(xué)特征及其變化，魚類側(cè)線系統(tǒng)以神經(jīng)丘為基本單元，神經(jīng)丘分為側(cè)線管神經(jīng)丘與體表神經(jīng)丘，神經(jīng)丘通過感覺細(xì)胞來感應(yīng)棲息地周圍環(huán)境水動力學(xué)特征的變化，但側(cè)線管神經(jīng)丘與體表神經(jīng)丘感覺細(xì)胞的數(shù)量與形態(tài)以及分布位置均存在一定的差異，感應(yīng)流速產(chǎn)生差異的原因應(yīng)該是由于不同種魚類側(cè)線系統(tǒng)的分布位置以及感覺細(xì)胞的數(shù)量等差異造成。同時(shí)，本研究測試魚類對水流變化的敏感程度普遍高于有關(guān)學(xué)者對多種魚類幼魚感應(yīng)流速的測定結(jié)果，可能進(jìn)一步表明魚類不同種類之間的感應(yīng)流速存在種間差異，且成魚對水流變化的敏感程度高于幼魚；產(chǎn)生差異的原因同樣與側(cè)線管神經(jīng)丘有關(guān)，可能是幼魚的側(cè)線系統(tǒng)神經(jīng)丘感覺細(xì)胞發(fā)育不夠完善，對水動力學(xué)特征的變化相對不敏感。

相關(guān)分析結(jié)果表明6種底棲魚類的體長與感應(yīng)流速以及相對感應(yīng)流速均無明顯相關(guān)關(guān)系，這與部分學(xué)者的研究結(jié)果相一致；但與三峽大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院王博等對白甲魚、光倒刺鲃幼魚感應(yīng)流速分析認(rèn)為白甲魚與光倒刺鲃的感應(yīng)流速與體長、種族都有顯著關(guān)系不一致；產(chǎn)生這種差異的原因可能為幼魚和成魚的發(fā)育程度差異所致，同時(shí)進(jìn)一步表明測試對象不同的發(fā)育階段對過魚設(shè)施的參數(shù)設(shè)計(jì)存在影響。

多個獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis）結(jié)果表明，相同棲息水層的魚類的相對感應(yīng)流速種間差異顯著，6種底棲魚類中圓尾擬鲿對水流變化最為敏感，其次是鲇、大鰭鳠、瓦氏黃顙魚、叉尾鮠以及黃顙魚；相關(guān)研究表明魚類感應(yīng)流速與其生活習(xí)性有關(guān)，試驗(yàn)魚類通過感覺棲息環(huán)境周圍的震動源來對自身的游泳行為或者索餌行為等進(jìn)行判斷，有洄游習(xí)性的魚類對水流變化相對敏感。然而6種底棲魚類均為定居性魚類，故覓食等生活習(xí)性可能成為制約感應(yīng)流速的關(guān)鍵因素之一，但決定感應(yīng)流速的關(guān)鍵因素還需進(jìn)一步深入研究。

感應(yīng)流速是過魚設(shè)施設(shè)計(jì)的關(guān)鍵參數(shù)，根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果，在過魚設(shè)施設(shè)計(jì)過程中應(yīng)充分考慮不同過魚對象之間感應(yīng)流速的差異，以及用于測試的過魚對象發(fā)育階段，以達(dá)到不同過魚對象可以辨識魚道池室主流方向以及滿足魚道入口誘魚的目的。