于永寧，劉昊昆，韓 冬，3，朱曉鳴，金俊琰，楊云霞，解綬啟，4

1.中國科學院水生生物研究所，水產(chǎn)品種創(chuàng)制與高效養(yǎng)殖重點實驗室，湖北武漢 430072；

2.中國科學院大學，北京 100049；

3.洪山實驗室，湖北武漢 430070；

4.中國科學院，種子設計創(chuàng)新研究院，湖北武漢 430072）

我國是世界上水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的國家，充足優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)飼料供應關(guān)系著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。作為水產(chǎn)飼料中主要的優(yōu)質(zhì)蛋白源，魚粉和豆粕嚴重依賴進口，并且大豆還用于人類食品。因此，新型蛋白源的開發(fā)成為解決我國優(yōu)質(zhì)蛋白源短缺的重要手段之一。另外，新型蛋白源應該具備非糧、安全、高營養(yǎng)價值、環(huán)境友好等屬性。目前，新型蛋白源主要包括細菌蛋白、微藻蛋白、酵母蛋白、昆蟲蛋白和棉籽濃縮蛋白。這些蛋白源含有豐富的蛋白質(zhì)，并且已經(jīng)在水產(chǎn)飼料中進行了廣泛研究。本文綜述了新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中的研究進展，以期為新型蛋白源更好地應用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供參考。

1 細菌蛋白

細菌蛋白是細菌以工業(yè)副產(chǎn)品為碳源生產(chǎn)的一種無毒的單細胞蛋白，具有營養(yǎng)價值高、生產(chǎn)效率高、不占用耕地的優(yōu)點，細菌蛋白在水產(chǎn)動物中的應用見表1。

表1 細菌蛋白在水產(chǎn)動物中的應用

1.1 乙醇梭菌蛋白

乙醇梭菌（Clostridium autoethanogenum）是一種天然、無致病性、桿狀、嚴格厭氧的革蘭氏陽性菌。在乙醇梭菌利用工業(yè)廢氣CO 生產(chǎn)乙醇的過程中會產(chǎn)生菌體蛋白醪液，醪液經(jīng)離心濃縮和噴霧干燥加工成乙醇梭菌蛋白（魏洪城，2018）。乙醇梭菌蛋白的粗蛋白質(zhì)含量超過80%，并且氨基酸組成與魚粉相似(Chen 等， 2019)。Li 等（2021）發(fā)現(xiàn)，飼料中添加20%的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕通過調(diào)節(jié)TOR 和Nrf2 信號通路增加了建鯉（Cyprinus carpiovar.Jian）血漿抗氧化能力，提高了其生長性能。在羅非魚（GIFT:Oreochromis niloticus）中，飼料添加20% 的乙醇梭菌蛋白替代93.1% 豆粕可以通過AMPK信號通路調(diào)節(jié)糖脂代謝，促進生長（Maulu 等，2021）。而魏洪城（2018）研究表明，飼料中添加5%的乙醇梭菌蛋白替代27.5%豆粕促進了草魚（Ctenopharyngodon idllus）的生長，但是添加量達到10% 就會導致肝臟損傷以及死亡率升高。此外，Wu 等（2022）研究表明，添加15%的乙醇梭菌蛋白可以替代大黃魚（Larimichthyscrocea）飼料中30%的魚粉，但是當替代水平達到75%就會對腸道健康和肌肉品質(zhì)產(chǎn)生負面影響。在大口黑鱸（Micropterussalmoides）中也發(fā)現(xiàn)，添加16.2%的乙醇梭菌蛋白可以替代飼料中50%的魚粉，但是過多的乙醇梭菌蛋白會通過抑制mTOR的磷酸化來激活肝臟的自噬凋亡（Lu 等，2021）。這些研究表明水產(chǎn)飼料中添加適量乙醇梭菌蛋白替代魚粉或者豆粕是可行的，但是過量添加對魚體生長和健康產(chǎn)生的負面影響應給予關(guān)注。

1.2 甲烷氧化菌蛋白

甲烷是天然氣的主要成分，廣泛存在于自然界中。甲烷氧化細菌是一類以甲烷為唯一碳源的好氧細菌。在水產(chǎn)飼料中添加適量的甲烷氧化菌蛋白替代豆粕或者魚粉并不會影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的生長性能。例如，在大西洋鮭（Salmosalar）飼料中添加36% 的甲烷氧化菌蛋白替代45.5%的 魚 粉（Aas 等，2006）、在 虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）飼料中添加10% 的甲基桿菌蛋白替代65% 的 豆 粕（Hardy 等，2018）、在 日 本 黃 尾 鰤（Seriolaquinqueradiata）飼料中添加17% 的莢膜甲基球菌蛋白替代25% 的魚粉（Biswas 等，2020）。然而，飼料中添加過量的甲烷氧化菌蛋白會降低水產(chǎn)動物的攝食（Biswas 等，2020）和對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率（Aas 等，2006）。這表明甲烷氧化菌蛋白存在適口性差、不容易消化的缺點。

1.3 光合菌蛋白

光合細菌是以光為能源，可以在厭氧條件下進行光合作用的一類細菌。Shapawi（2012）研究表明，亞洲鱸（Latescalcarifer）攝食0.3% 的紫色非硫細菌蛋白增加了特定生長率，降低了餌料系數(shù)。Chumpol 等（2018）發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei）攝食1% 的紫色非硫細菌蛋白也有類似的結(jié)果。這表明飼料中添加適量的光合菌蛋白促進了水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的生長和對飼料的利用。此外，Delamare-Deboutteville等（2019）表明，亞洲鱸的日糧中添加20% 的紫色光合細菌替代66% 的魚粉并不會對生長產(chǎn)生負面影響。因此，飼料中選擇適宜的光合菌蛋白添加量會對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物產(chǎn)生積極的影響。

2 微藻蛋白

微藻是微小的真核生物。相比于陸生植物，它們可以更有效的利用光能和二氧化碳合成生物量，具有生長速度快的特點。微藻廣泛應用于醫(yī)藥工業(yè)、食品工業(yè)和動物飼料工業(yè)中。微藻蛋白含有豐富的蛋白質(zhì)、多不飽和脂肪酸以及活性物質(zhì)等高價值的營養(yǎng)成分（鄧祥元， 2016）。螺旋藻粉和小球藻粉是應用最為廣泛的兩種微藻蛋白，其在水產(chǎn)動物中的應用見表2。

表2 微藻蛋白在水產(chǎn)動物中的應用

2.1 螺旋藻粉

螺旋藻（Spirulina）是一種常見的商業(yè)生產(chǎn)的微藻。螺旋藻含有特殊的色素蛋白，包括藻藍蛋白、葉黃素和β 胡蘿卜素（Mary Leema 等，2010）。Macias-Sancho 等（2014）研究表明，凡納濱對蝦的日糧中可以添加30% 的螺旋藻粉替代75% 的魚粉而不影響生長，并且可增加血漿顆粒白細胞的數(shù)量。Velasquez 等（2016）研究表明，尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）日糧中添加39% 的螺旋藻粉可以替代75% 的魚粉，并且添加量為19% 時，增加了其特定生長率和飼料效率。Cao 等（2018）研究表明，異育銀鯽（Carassiusauratusgibeliovar.CAS III）日糧中可以添加13.52%的螺旋藻粉替代100%的魚粉，并且在添加量為3.38% 時，提高了其生長性能和對嗜水氣單胞菌的抗病力。在水產(chǎn)飼料中使用螺旋藻應選擇適宜的添加量，從而發(fā)揮其對養(yǎng)殖動物生長和免疫的促進作用。

2.2 小球藻粉

小球藻（Chlorellasp.）是一種相對容易培養(yǎng)的球形單細胞藻類。小球藻含有豐富的微量元素，尤其是小球藻生長因子，其可以增強水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的免疫力，增加采食量（Kotrbá?ek等，2015）。Xi 等（2022）發(fā) 現(xiàn)，大 口 黑 鱸 飼料中添加15.03%～15.43% 的小球藻粉替代31.7%～32.6% 的魚粉可以獲得最好的生長效果，但是其對小球藻的蛋白質(zhì)表觀消化率（87.38%）低于魚粉（92.62%）。這可能是由于小球藻的細胞壁較厚不容易被養(yǎng)殖動物消化吸收(Shah 等，2018)。而Safari 等（2022）發(fā) 現(xiàn)，窄爪小龍蝦（Pontastacusleptodactylus）飼料中添加40.99% 的小球藻可以完全替代魚粉，并且在添加量為30.74% 達到最佳的生長效果和對嗜水氣單胞菌最強的抗病力。此外，窄爪小龍蝦對飼糧中蛋白質(zhì)的表觀消化率隨著小球藻粉添加量的增多而升高。Luo 等（2018）研究表明，鯽（Carassiusauratus）飼料中添加4% 的小球藻粉替代7.3% 的豆粕，可以提高其生長性能，增強免疫力，促進食欲反應。小球藻粉在水產(chǎn)飼料的應用中有許多優(yōu)點，但是應該選擇適宜的添加量來發(fā)揮其最大的作用。

3 酵母蛋白

酵母菌體以碳水化合物為底物經(jīng)過發(fā)酵干燥制得酵母蛋白（Al-Mudhafr 和Arawyi，2019）。酵母蛋白的蛋白質(zhì)含量高，氨基酸組成較為適宜，但是蛋氨酸含量相對不足（Langeland 等，2016）。在水產(chǎn)飼料中添加適宜含量的酵母蛋白并不會對養(yǎng)殖動物的生長產(chǎn)生負面影響。酵母蛋白在水產(chǎn)動物中的應用見表3。例如在虹鱒飼料中添加11.2% 的酵母蛋白替代37.5% 的魚粉（Hauptman 等，2014），在羅非魚飼料中添加30%的啤酒酵母蛋白完全替代魚粉（Nhi 等，2018），在 羅 氏 沼 蝦（Macrobrachium rosenbergii）飼料中添加23.2% 的啤酒酵母蛋白替代60% 的魚 粉（Nguyen 等，2019）。 此 外，Pongpet 等（2016）研 究 表 明，泰 國 鯰（Pangasianodon hypophthalmus×Pangasius bocourti）飼料中添加13.5% 的啤酒酵母蛋白替代45% 的魚粉可以提高其生長性能，增加血漿中補體活性、溶酶體活性和總免疫球蛋白含量。Omar 等（2012）也得到了類似的結(jié)果，鏡鯉（Cyprinus carpio）飼料中添加19.7% 的酵母濃縮蛋白替代20% 的魚粉可以提高生長性能以及增加后腸杯狀細胞的數(shù)量。這可能是由于酵母蛋白富含核苷酸，促進了養(yǎng)殖動物的攝食和機體健康（Ferreira 等，2010）。然而，飼料中添加過量的酵母蛋白也會導致虹鱒的腸道組織出現(xiàn)損傷，營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率下降（Vidakovic 等，2019）。

表3 酵母蛋白在水產(chǎn)動物中的應用

4 昆蟲蛋白

昆蟲是地球上個體數(shù)量最多的動物群體，廣泛分布在自然界中。昆蟲具有生長速度快、繁殖能力強、容易飼養(yǎng)、占用生存空間小的特點，并且它們可以利用廚余垃圾等有機廢物轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，有利于環(huán)境保護。黃粉蟲粉、黑水虻粉和蠅蛆粉是水產(chǎn)飼料中應用最為廣泛的三種昆蟲蛋白（表4）。昆蟲蛋白不僅粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量高，氨基酸相對均衡，還含有豐富的維生素和礦物質(zhì)。此外，昆蟲蛋白中還含有幾丁質(zhì)、抗菌肽等活性物質(zhì)（Rumpold 和Schluter，2013）。

表4 昆蟲蛋白在水產(chǎn)動物中的應用

4.1 黃粉蟲粉

在黃粉蟲粉的應用研究中發(fā)現(xiàn)，大菱鲆（Scophthalmusmaximus）飼料中添加18.9% 的黃粉蟲粉替代30%的魚粉可以提高生長性能，改善腸道和肝臟的抗氧化和免疫狀態(tài)，但是當添加量達到28.4%便會產(chǎn)生負面影響（Bai 等，2023）。在黃顙魚（Pelteobagrusfulvidraco）飼料中添加27%的黃粉蟲粉替代75%的魚粉不會影響其生長性能，并且會提高其免疫力以及對愛德華氏菌（Edwardsiellaictaluri）的抗病力（Su 等，2017）。在大口黑鱸飼料中添加7.8% 的黃粉蟲粉替代19.5%的魚粉可以提高其肝臟抗氧化能力和免疫能力，促進其生長，但是當添加量達到21.1%便會對肝臟健康和生長性能產(chǎn)生負面影響（Chen 等，2023）。同樣， Henry 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加50%的黃粉蟲粉替代67%的魚粉改善了腸道健康。這些研究表明，飼料中添加適量的黃粉蟲粉改善了水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的健康狀況，促進了生長，但是添加量過多會產(chǎn)生負面影響。這可能是由于黃粉蟲粉中含有的幾丁質(zhì)、抗菌肽等活性物質(zhì)對養(yǎng)殖動物的生長和健康有積極作用，而過多的幾丁質(zhì)會表現(xiàn)出抗營養(yǎng)作用。因此，黃粉蟲粉不僅可以作為蛋白源替代飼料中的魚粉或豆粕，還可以作為免疫增強劑改善水產(chǎn)動物的健康。

4.2 黑水虻粉

研究表明飼料中添加適量的黑水虻粉不會對養(yǎng)殖動物的生長和健康產(chǎn)生負面影響，例如花鱸（Lateolabraxjaponicus）飼料中添加19.2%的黑水虻粉替代64%的魚粉（Wang 等，2019），歐洲黑鱸（Dicentrarchuslabrax）飼料中添加14.8% 的黑水虻粉替代50% 的魚粉（Abdel-Tawwab 等，2020），虹鱒飼料中添加40% 的黑水虻粉替代50%的魚粉（Renna 等，2017）。然而， Lu 等（2020）研究表明，草魚飼料中添加25.5%的黑水虻粉完全替代豆粕雖然對生長性能沒有負面影響，但是腸道組織出現(xiàn)損傷。Li 等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，建鯉飼料中添加5.3%的黑水虻粉替代50%的魚粉并不會對生長和腸道健康帶來負面影響，但是添加量達到7.9%會導致腸道組織損傷。Xiao 等（2018）研究表明，黃顙魚飼料中添加22.3%的黑水虻粉替代48%的魚粉可以提高其生長性能，但是當添加水平高于46.2%便會對生長和健康產(chǎn)生負面影響。因此，需要避免飼料中添加過量的黑水虻粉對某些養(yǎng)殖動物產(chǎn)生的負面影響。

4.3 蠅蛆粉

在蠅蛆粉的應用研究中， Wang 等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，羅非魚飼料中添加33%的蠅蛆粉可以替代75%的魚粉，但是替代水平達到100%就會影響生長性能。楊賀舒等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，雜交黃顙魚飼料中添加13.73%的蠅蛆蛋白替代40%的魚粉，并不會影響其生長性能，但是當替代水平達到80%，便會對生長性能和肝臟抗氧化能力帶來負面影響。此外，Li 等（2019）研究表明，牛蛙（RanaLithobatescatesbeiana）飼料中添加20.6%的蠅蛆粉完全替代魚粉，雖然不會影響生長性能，但是會對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和腸道健康產(chǎn)生負面影響。這些研究表明，蠅蛆粉在飼料中的應用現(xiàn)狀與黑水虻粉類似，可以替代飼料中適量的魚粉或者豆粕，但是需要注意避免過量使用。

5 棉籽濃縮蛋白

我國是世界上棉花產(chǎn)量最大的國家，棉籽資源非常豐富。棉籽粕作為蛋白源已經(jīng)廣泛應用于水產(chǎn)飼料中，但是傳統(tǒng)的熱榨加工工藝導致棉籽粕質(zhì)量較差，存在有害物質(zhì)。棉籽濃縮蛋白采用了更加完善的工藝，通過降低蛋白質(zhì)熱變性保留了營養(yǎng)價值，并且更為徹底地去除了棉酚等抗營養(yǎng)因子（薛敏，2021）。相比于傳統(tǒng)棉籽粕，棉籽濃縮蛋白的蛋白質(zhì)含量更高，氨基酸組成更加適宜。棉籽濃縮蛋白在水產(chǎn)動物中的應用見表5。He 等（2022）研究表明，大口黑鱸飼料中添加13%的棉籽濃縮蛋白替代30%的魚粉沒有負面影響，但是替代水平達到45% 會降低生長性能，破壞腸道組織形態(tài)，引起免疫反應，導致肝臟損傷。Chen 等（2020）研究表明，珍珠龍膽石斑魚（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）飼料中添加31.5% 的棉籽濃縮蛋白可以替代48% 的魚粉，并且在替代水平為24%時，可以達到最佳的生長性能。Shen 等（2020）研究表明，金鯧（Trachinotus ovatus）飼料中添加20.4% 的棉籽濃縮蛋白可以替代60% 的魚粉，并且在替代水平為25.9% 時，獲得最大的增重率。Yin 等（2018）研究表明，雜交石斑魚（♀Epinephelus fuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu）飼料中添加23.64%的棉籽濃縮蛋白可以替代36% 的魚粉，并且在替代水平為17%時，獲得最大的特定生長率。這些研究表明，在飼料中添加適量的棉籽濃縮蛋白會提高養(yǎng)殖動物的生長性能，這是由于其改善了飼料氨基酸組成，更加符合養(yǎng)殖動物的需求。但是棉籽濃縮蛋白的添加量超過適宜水平會抑制養(yǎng)殖動物的生長。這是由于其賴氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸的含量較低，添加量過高會破壞氨基酸的平衡，并且伴隨著適口性變差和存在抗營養(yǎng)因子的缺點（薛敏，2021；Shen 等，2020）。此外，飼料中棉籽濃縮蛋白的適宜添加量與養(yǎng)殖動物本身有關(guān)。因此，棉籽濃縮蛋白應用于水產(chǎn)養(yǎng)殖動物飼料中需要考慮動物特性，選擇適宜的添加水平。

表5 棉籽濃縮蛋白在水產(chǎn)動物中的應用

6 小結(jié)與展望

新型蛋白源具備非糧的屬性，并且具有蛋白質(zhì)含量高、氨基酸相對平衡的特點，在緩解魚粉和豆粕短缺問題上發(fā)揮著重要的作用。新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中的應用受到蛋白源類型、蛋白源的加工工藝、基礎飼料配方、魚粉或豆粕替代水平以及水產(chǎn)動物自身特性等方面的影響，因此還需要更多的研究數(shù)據(jù)支撐才能更好地讓新型蛋白源應用到水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，尤其是新型蛋白源替代飼料中豆粕的研究較少。新型蛋白源在水產(chǎn)飼料中往往是以單一蛋白源的形式來替代魚粉或者豆粕，限制了其添加水平，可以通過多種新型蛋白源混合使用的方式來達到優(yōu)勢互補的目的。許多新型蛋白源還含有豐富的活性物質(zhì)，針對活性物質(zhì)開展深入的研究，根據(jù)其功能特性進行精細化加工和綜合利用，將會更有效的促進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。