王 琴,王 芳,何宇婷,周 寧,劉鴻翔,郝建鋒,2*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,成都 611130;2 水土保持與荒漠化防治重點實驗室,成都 611130)

森林植物多樣性是森林生物多樣性的核心,其經(jīng)濟、社會和生態(tài)價值較高[1]。在生態(tài)文明建設(shè)的背景下,如何提高森林植物多樣性,是實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展中所面臨的一個重要問題。林下植被層包含了森林90%以上的植物種類,競爭激烈,對于生境變化更敏感,其凋落物的貢獻量大,細根發(fā)達。林下植物多樣性是森林植物多樣性的重要部分,對森林的結(jié)構(gòu)與功能的維持發(fā)揮了重要作用[2-3]。探究影響林下植物多樣性的主要因子,對于提高林下植物多樣性,充分發(fā)揮林下植物生態(tài)功能具有重要意義。

大量研究表明,林下植物多樣性受海拔、地形、土壤等環(huán)境因素的影響[4-8],也有部分學(xué)者認為林下植物多樣性可能會受到群落類型[5,9-12]、群落結(jié)構(gòu)[13-15]等群落本身特性的影響。群落所處的環(huán)境條件一般比較穩(wěn)定,難以進行人為調(diào)控,因此研究群落本身特性對林下物種多樣性的影響對森林經(jīng)營管理措施的制定更具指導(dǎo)意義。不同森林群落由于其喬木層的樹種組成差異,會對林下植物多樣性產(chǎn)生影響[9-12]。有研究發(fā)現(xiàn),針葉林林下植物多樣性低于闊葉林,但針葉純林林下植物多樣性要高于針闊混交林[11],而范川等[10]則認為混交林群落林下植物多樣性高于純林。群落類型對林下植物多樣性的影響也可能通過群落結(jié)構(gòu)發(fā)生作用。胡文杰等[13]認為馬尾松群落上層林分垂直結(jié)構(gòu)與灌木層物種多樣性呈正相關(guān);閆東鋒等[14]研究發(fā)現(xiàn),群落冠層結(jié)構(gòu)會通過林下光環(huán)境從而影響灌木層物種多樣性。

林分因子是森林群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分[16],近年來的大量研究均發(fā)現(xiàn)林分因子對林下植物多樣性有影響[16-22],但不同研究中影響林下植物多樣性的主要林分因子不盡相同。朱媛君等[17]對張北楊樹人工林的研究認為,林分密度是影響林下草本層物種多樣性的主要林分因子;陳笑等[18]在青海省互助北山林場的研究認為平均胸徑是影響草本層物種多樣性的主要林分因子;張林等[19]在北京山區(qū)的研究則認為林分密度與郁閉度均對林下草本層的物種多樣性起主導(dǎo)作用。林分因子對草本層與灌木層的影響程度也不同,李婷婷等[16]認為林分因子對灌木層的物種多樣性無顯著影響,但對草本層物種多樣性的影響較大;周潤惠等[20]、蘇天成等[21]、陳聰琳等[22]的研究發(fā)現(xiàn)林分因子對灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響。林分因子對林下植物多樣性的影響機制較為復(fù)雜,在不同環(huán)境條件下往往會呈現(xiàn)不同的結(jié)果,林分因子對林下植物多樣性的影響還需進一步探討。

神木壘景區(qū)隸屬于大熊貓國家公園,是國家重點生態(tài)保護區(qū),位于全球生物多樣性熱點地區(qū)之一。神木壘植被類型豐富,主要為針葉純林、針闊混交林和闊葉混交林,然而各森林群落的植物多樣性之間是否存在差異、哪種森林群落最有利于當?shù)厣锒鄻有缘陌l(fā)展以及林分因子是否是造成各群落間林下植物多樣性差異的重要因素等問題并不明確。因此,文章以神木壘林區(qū)內(nèi)的5種主要森林群落為研究對象,對不同森林群落林下植物多樣性進行比較與分析,并探究林分因子對林下植物多樣性的影響,以期得到影響林下植物多樣性的主導(dǎo)林分因子,為神木壘及其他類似區(qū)域的森林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省寶興縣磽磧藏族鄉(xiāng)西部神木壘風(fēng)景區(qū)(30°41′-30°42′N,102°41′-102°43′E),海拔2 500～2 700 m,屬亞熱帶半濕潤氣候區(qū),為亞熱帶向暖溫帶過渡的濕潤季風(fēng)氣候帶,山地氣候類型,年平均氣溫8.9 ℃,年降水量776.5 mm,年日照時數(shù)1 400 h,土壤以山地黃壤為主。研究區(qū)內(nèi)分布的主要森林群落為云杉林群落、麗江云杉林群落、紅杉林群落、針闊混交林群落、闊葉林群落。研究區(qū)內(nèi)植物種類豐富,主要喬木有云杉(Piceaasperata)、麗江云杉(Picealikiangensis)、紅杉(Larixpotaninii)、冷杉(Abiesfabri)、亮葉樺(Betulaluminifera)等;主要灌木有銀葉杜鵑(Rhododendronargyrophyllum)、粉葉小檗(Berberispruinosa)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)等;主要草本植物有川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)、蛇莓(Duchesneaindica)、早熟禾(Poaannua)及苔蘚等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

在神木壘林區(qū)的調(diào)查研究范圍內(nèi),按照方精云等[23]的研究方法,采用典型樣地法,在全面踏查的基礎(chǔ)上選取立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的Ⅰ(云杉林)、Ⅱ(麗江云杉林)、Ⅲ(紅杉林)、Ⅳ(針闊混交林)、Ⅴ(闊葉林)5種林地各4個樣地,面積為20 m×30 m,共計20個,面積總計12 000 m2。在各樣地內(nèi)采用相鄰格子法設(shè)置10 m×10 m喬木樣方6個,共計120個;沿樣地對角線設(shè)置5 m×5 m灌木樣方6個,共計120個;1 m×1 m草本樣方12個,共計240個。在各樣地內(nèi),對喬木進行每木檢尺。按喬木層、灌木層和草本層劃分層次進行測定、統(tǒng)計。記錄喬木的樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、各樹種株數(shù),記錄灌木和草本的植物種名、高度、冠幅、株數(shù)(叢數(shù))。樣地基本情況見表1。

表1 樣地概況

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用以下公式綜合測度和分析群落物種多樣性特征。

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

豐富度指數(shù)(D):D=S

在對于企業(yè)信用認定方面，由于區(qū)塊鏈網(wǎng)絡(luò)具有去中性化的特點。相對于傳統(tǒng)的信任機制，其信任模式并非建立在傳統(tǒng)第三方信用機構(gòu)而是通過技術(shù)進行。區(qū)塊鏈技術(shù)的“去信任”機制能使原本由政府和機構(gòu)審查提升為全社會乃至全世界共同治理，其中去中心化和不可篡改的特點在保證數(shù)據(jù)源客觀準確的同時降低了跨境監(jiān)管成本，增強了參與者的信心，為跨境電商中各交易主體在跨境交易中提供可靠的信任基礎(chǔ)。

(2)

Simpson指數(shù)(優(yōu)勢度指數(shù),H′):

(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw):

(5)

式中:Pi=ni/n,ni為第i種的個體數(shù);n為所有種的個體總數(shù);i=1,2,3,…,S;S為物種數(shù)。

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2019進行整理,用SPSS 27.0統(tǒng)計軟件對灌草層物種多樣性指數(shù)和林分因子進行單因素方差分析(one-way ANOVA),用最小顯著差異法(LSD)檢驗差異顯著性(P=0.05);用Canoco 5.0對物種多樣性和林分因子進行冗余分析(RDA),其余數(shù)據(jù)均用Origin 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林群落林下物種組成及重要值

2.1.1 不同森林群落林下物種組成

F. 科;G. 屬;S. 種。圖1 不同森林群落灌草層物種組成F. Family; G. Gensus; S. Species.Fig.1 Species of shrub and herb layers in different forest communities

2.1.2 不同森林群落林下物種重要值

對草本層與灌木層各物種的重要值進行統(tǒng)計,結(jié)果(表2)顯示:不同森林群落草本層與灌木層的優(yōu)勢種及重要值前5的物種組成不同。群落Ⅲ、群落Ⅳ的草本層以薔薇科(Rosaceae)和禾本科(Poaceae)植物為主,群落Ⅴ草本層主要以蕨類和薔薇科的草本植物為主。

表2 不同森林群落灌草層優(yōu)勢種重要值

蛇莓在每個群落中的重要值都較高,為整個調(diào)查區(qū)草本層的優(yōu)勢種。群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ灌木層的優(yōu)勢種均為峨眉薔薇與粉葉小檗。群落Ⅲ灌木層中峨眉薔薇占據(jù)絕對優(yōu)勢。群落Ⅳ與群落Ⅴ灌木層優(yōu)勢種均為銀葉杜鵑。杜鵑花科(Ericaceae)植物在群落Ⅳ和群落Ⅴ的灌木層中占據(jù)絕對優(yōu)勢。

2.2 不同森林群落物種多樣性比較

單因素方差分析(圖2)表明:群落Ⅰ與群落Ⅱ灌木層的H值、H′值之間無顯著差異(P>0.05),但顯著(P<0.05)高于其他3個群落。群落Ⅰ、群落Ⅳ灌木層的D值較高,顯著高于其他3個群落。群落Ⅱ灌木層的JSW值最高,顯著高于群落Ⅳ和群落Ⅴ。

圖2 不同森林群落灌木層與草本層物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity indexes of shrub layer and herb layer in different forest communities

由此可見,云杉林群落灌木層的物種多樣性最高,麗江云杉林群落次之。群落Ⅱ草本層的4個多樣性指數(shù)值均最大,H值顯著高于其他4個群落,H′值顯著高于群落Ⅳ,D值顯著高于群落Ⅳ與群落Ⅴ,JSW值顯著高于群落Ⅰ與群落Ⅳ。由此可見,麗江云杉林群落草本層的物種多樣性最高?？偟膩砜?云杉林群落與麗江云杉林群落林下植物多樣性較高,針闊混交林群落與闊葉林群落林下植物多樣性均較差。

2.3 林分因子與物種多樣性的冗余分析

以草本層和灌木層的4個多樣性指數(shù)作為響應(yīng)變量,以6個林分因子作為解釋變量進行RDA排序(表3),結(jié)果表明:灌木層和草本層的第1軸和所有軸的蒙特卡洛置換檢驗結(jié)果P值均小于0.05,RDA排序結(jié)果可靠。RDA在第一軸和第二軸分別解釋了灌木層多樣性特征數(shù)據(jù)總方差的74.70%和6.12%,解釋了草本層多樣性特征數(shù)據(jù)總方差的58.40%和1.15%。由此可見,前兩軸能較好地反映灌木層和草本層物種多樣性與林分因子之間的關(guān)系,且主要由第一軸決定。

表3 林分因子與灌草層物種多樣性的冗余分析結(jié)果及蒙特卡洛置換檢驗結(jié)果

灌木層的RDA雙序圖(圖3,A)表明,RDA 1軸主要反映了平均枝下高、平均冠幅、平均胸徑、平均樹高的變化,RDA 2軸主要反映了林分密度、郁閉度的變化。蒙特卡洛置換檢驗(表3)表明,平均枝下高、林分密度均顯著影響灌木層物種多樣性,對變異的解釋率分別為71.5%、15.4%。平均枝下高與林分密度是影響灌木層物種多樣性的主要林分因子,平均枝下高與灌木層的D值、H值、H′值呈負相關(guān)關(guān)系,林分密度與灌木層4個多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)。草本層的RDA雙序圖(圖3,B)表明,RDA 1軸主要反映了林分密度、郁閉度、平均冠幅的變化,RDA 2軸主要反映了平均枝下高的變化。蒙特卡洛置換檢驗(表3)表明,僅平均枝下高顯著影響草本層物種多樣性,對變異的解釋率為75%。平均枝下高是影響草本層物種多樣性的主要林分因子,平均枝下高與草本層H值、H′值、JSW值呈正相關(guān)。

S-.灌木層;H-.草本層。H. Shannon-Wiener多樣性指數(shù);H′. Simpson優(yōu)勢度指數(shù);D.物種豐富度指數(shù);Jsw. Pielou均勻度指數(shù)。圖3 林分因子與灌草層物種多樣性的RDA排序圖S-. Indexes of shrub layer; H-. Indexes of herb layer. H. Shannon-Wiener diversity index;H′. Simpson dominance index; D. Species richness index; JSW. Pielou evenness index.Fig.3 RDA ordination diagram of species diversity and forest factors

3 討 論

3.1 不同森林群落對林下植物物種組成的影響

林下植物物種組成是森林群落的重要特征之一[16]。本研究中不同森林群落林下植物物種組成均不同。蛇莓在每個群落中的重要值都較高,為整個調(diào)查區(qū)草本層的優(yōu)勢種。3個針葉林群落灌木層的優(yōu)勢種均為峨眉薔薇與粉葉小檗,但峨眉薔薇在紅杉林群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢。不同喬木樹種的生物學(xué)特性可能會導(dǎo)致林下光環(huán)境的差異,從而影響林下植物物種組成[3]。云杉、麗江云杉均為耐陰樹種,其自然整枝能力差,導(dǎo)致林分平均枝下高較低,林下透光少,更適合陰生灌木的生長,使得云杉林群落和麗江云杉林群落灌木層植物科屬種組成較豐富;紅杉為喜光樹種,其自然整枝能力強,林分平均枝下高較高,林下透光條件好,因此在紅杉林群落中,陰生灌木(如粉葉小檗、木帚栒子等)的生長受到限制,使得峨眉薔薇可以占據(jù)較大的生態(tài)位,在紅杉林群落灌木層中占據(jù)絕對優(yōu)勢[24],從而導(dǎo)致紅杉林群落灌木層植物科屬種組成較為簡單。杜鵑花科植物在針闊混交林群落與闊葉林群落的灌木層中占據(jù)絕對優(yōu)勢,可能是因為這2個群落的土壤酸性較高,對其他灌木的生長有抑制作用[25],而杜鵑花科植物喜酸性土[26],更占優(yōu)勢。

3.2 不同森林群落對林下植物多樣性的影響

群落類型對森林群落的植物多樣性有著重要影響[5],在本研究中,不同森林群落林下植物多樣性之間有顯著差異,但物種多樣性較高的群落為云杉林與麗江云杉林,均為針葉純林,而針闊混交林群落、闊葉林群落林下植物多樣性均較低,此結(jié)果符合Barbier等[11]針葉純林林下植物多樣性大于針闊混交林的觀點,但與范川等[10]的研究結(jié)果不同。闊葉林群落林下植物多樣性較低可能是因為其林分發(fā)育尚未成熟,林分密度小、郁閉度低,林下土壤酸性較高,不利于林下植物的生長[4,25]。針闊混交林群落林下植物多樣性低則可能是因為其平均枝下高過低,加上混交冷杉斜上伸展的側(cè)枝的遮擋,導(dǎo)致林下光照不足、林下空間狹小,不能滿足林下植物生長所需[24,27-28]。各群落草本層物種多樣性均高于灌木層,表明草本層對于森林物種多樣性的貢獻更大,與李婷婷等[16]的觀點相同。因此應(yīng)更加注重草本層物種多樣性的提升。

3.3 林分因子對林下植物多樣性的影響

本研究中,林分因子對灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響,與前人研究結(jié)果[20-22]相同,但分別影響灌木層和草本層的主要林分因子與前人研究結(jié)果不盡相同。冗余分析結(jié)果表明:平均枝下高和林分密度是影響林下植物多樣性的主要因子。其中平均枝下高對灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響,林分密度僅對灌木層物種多樣性有顯著影響。平均枝下高與灌木層物種多樣性呈負相關(guān)關(guān)系,此結(jié)果與蘇天成等[21]的觀點相同。平均枝下高會影響林下透光率,林下的光照條件對林下植物組成[3]和植物物種多樣性[15,27]均有重要影響,當光照較充足時,林下喜光植物生長旺盛,而陰生植物的生長會受到限制。由于本研究調(diào)查區(qū)海拔較高,日照較強,平均枝下高最高的紅杉林群落,其林下充足的光照反而抑制了陰生灌木(如粉葉小檗、木帚栒子等)的生長[29],而峨眉薔薇對光照的需求更高,生長不受抑制,占據(jù)較大的生態(tài)位,在灌木層占據(jù)絕對優(yōu)勢,導(dǎo)致其灌木層物種多樣性低[24]。平均枝下高與草本層物種多樣性呈正相關(guān),此結(jié)果與陳聰琳等[22]的研究結(jié)果相同,與李婷婷等[16]、朱媛君等[17]的研究結(jié)果則相反?？赡苁且驗槔铈面玫萚16]的研究中林分郁閉度較大,其草本層多為喜陰植物,較高的平均枝下高會使草本層受到的光照更多,反而不利于其物種多樣性的增加[15]。而本研究區(qū)中草本層多為喜陽或半喜陽植物,且平均枝下高可能還會通過影響灌木層物種多樣性從而間接影響草本層物種多樣性。平均枝下高越高,灌木層物種多樣性越低,灌木層植物生長不佳,卻為草本層植物的生長提供了較大的空間,同時增加了灌木層之下的透光率,使得草本層植物能得到充足的光照,從而有利于草本層物種多樣性的增加[27-28]。因此紅杉林群落雖灌木層物種多樣性差,但草本層物種多樣性相對較高。

林分密度可通過影響林下光照條件或土壤理化性質(zhì)來影響林下植物多樣性[30]。適當增加林分密度有利于林下植物多樣性的增加,過高的林分密度則會限制林下植物多樣性的發(fā)展[31]。本研究中,林分密度對灌木層的物種多樣性有顯著影響,但與草本層的物種多樣性沒有顯著相關(guān)關(guān)系,與張林等[19]的研究結(jié)果不同。林分密度對草本層的物種多樣性沒有顯著影響,可能是因為本研究區(qū)內(nèi)草本層物種多樣性整體較高,對林分密度差異的響應(yīng)不明顯[22]。林分密度與灌木層物種多樣性呈正相關(guān),與金鎖等[31]的研究結(jié)果不同,表明神木壘各群落的林分密度均未達到限制林下植物多樣性的閾值,對于林分密度較小、灌木層物種多樣性較低的針闊混交林群落與闊葉林群落,適當增大其林分密度可能有利于灌木層物種多樣性的增加。

4 結(jié) 論

(1)神木壘5種主要森林群落林下植物多樣性存在差異,林下植物多樣性較好的群落為云杉林群落與麗江云杉林群落,灌木層多樣性最高的群落為云杉林群落,草本層多樣性最高的群落為麗江云杉林群落。

(2)林分因子對林下植物多樣性有顯著影響,灌木層物種多樣性主要受平均枝下高與林分密度的影響,草本層物種多樣性主要受平均枝下高的影響。紅杉林群落較高的平均枝下高可能是導(dǎo)致其灌木層物種多樣性較低的重要因素;針闊混交林群落與闊葉林群落林分密度較小、平均枝下高較低,可能是導(dǎo)致其林下植物多樣性較差的重要原因。

(3)針闊混交林群落、闊葉林群落林下植物多樣性較差,可考慮適當增大林分密度以提高物種多樣性。由于闊葉林群落林分發(fā)育尚未成熟,其林下植物多樣性水平可能還未達到群落最佳水平,因此闊葉林群落林下植物多樣性較差的結(jié)果具有一定局限性,還需通過后續(xù)調(diào)查和研究進一步探索。