姬秀云,李美慧,拓行行,李 偉

(1 寧夏云霧山國家級自然保護區(qū)管理局,寧夏固原 756000;2 西北農林科技大學 草業(yè)與草原學院,陜西楊凌 712100;3 西北農林科技大學 水土保持研究所,陜西楊凌 712100)

灌叢化(灌木擴張)指在干旱半干旱區(qū)天然草地中草本植物逐漸被原有木本植物所取代,木本植物在群落中的密度、蓋度及生物量等逐漸增大的現(xiàn)象[1]。干旱、全球變暖、降水改變、CO2濃度的升高、過度放牧和火燒等均能引起灌叢化的發(fā)生[2]。全球的草地生態(tài)系統(tǒng)中10%～20%的干旱和半干旱草地已經發(fā)生了灌叢化,北美灌叢化草地面積達3.3億hm2,南非約有1 300萬hm2的稀樹草原發(fā)生了灌叢化[3]。在中國,青藏高原地區(qū)從1990年至2009年至少有39%的高寒草甸轉化為高寒灌叢[4];內蒙古地區(qū)已有超過510萬hm2的草原受到錦雞兒屬灌木入侵的影響[5]。灌叢化能夠顯著改變植被特性(組成、多樣性和生產力等)[6-7],土壤特性(土壤C、N、P和土壤呼吸等)[8-9]以及土壤微生物群落結構和多樣性[10-11]。天然草地的灌叢化嚴重制約了草地生態(tài)產品的供給和服務功能,并影響區(qū)域社會經濟的可持續(xù)發(fā)展[12-14]。但也有研究表明,天然草地中的灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)可產生積極作用,比如有利于土壤水分的下滲,增加生態(tài)系統(tǒng)水分儲存、養(yǎng)分的轉化功能以及增加生產力和碳的固定[15-16]。因此,深入研究草地灌叢化過程中生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響,對準確預測灌叢化的發(fā)生和發(fā)展過程以及干旱半干旱區(qū)天然草地的管理有重要的理論和實踐意義。

有研究表明, 圍欄封育可有效降低食草動物對草地的啃食和破壞,有利于草地的穩(wěn)定及生產力的自然恢復,被認為是恢復退化草地最簡單易行的方法[17]。但也有研究表明,長期圍封可能引起物種組成改變,降低物種多樣性和土壤固碳能力,不利于草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和生產功能的發(fā)揮[18-19]。盡管灌叢化在全球干旱半干旱區(qū)的天然草地已普遍發(fā)生,且形成了一種新的植被景觀[12-13],國內外學者也對灌叢化的過程和機制進行了較為深入的研究[5,20-21],但關于長期圍欄封育導致草地發(fā)生灌叢化的研究還相對較少。其次,在群落演替研究方法上常以空間尺度代替時間尺度[22-23],對固定樣地長時間動態(tài)觀測的研究較少,且不同的演替序列之前的土地利用歷史和環(huán)境背景并不完全一致,因此以空間換時間的方法并不能揭示群落真正的演替軌跡,得到的結果也可能存在偏差[24-25]。此外,灌叢化可能會引起草地生態(tài)系統(tǒng)的地上-地下過程發(fā)生聯(lián)動效應,但目前主要集中在對地上部分或地下部分單一層面的研究[2,22],而對灌叢化驅動的植被和土壤變化進行整體性考慮的研究較少,在半干旱黃土區(qū)典型草地的相關研究更是少見。

鑒于此,試驗以寧夏云霧山典型草原為研究對象,系統(tǒng)分析了不同時間(2010年、2016年和2021年)灌叢化草地的植被和土壤響應特征,旨在為黃土高原長期封育草地灌叢化的準確預測和控制以及后續(xù)適應性和可持續(xù)管理提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西北農林科技大學寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地(106°24′-106°28′E,36°13′-36°19′N),其海拔高度為1 800～2 150 m,該區(qū)域屬于中溫帶半干旱氣候,年平均溫為7.01 ℃,年平均日照時間為2 300～2 500 h,年平均降水量為425.5 mm,降水季節(jié)分配不均,全年60%～75%的降水集中在6-9月,土壤類型為山地灰褐土和黑壚土,其pH值為7.9～8.2[26]。植被屬溫帶典型草原,草本植物優(yōu)勢種和建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)和冷蒿(Artemisiafrigida),伴生種以豬毛蒿(A.scoparis)、干生苔草(Carexaridula)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主[27]。灌木植物主要為矮腳錦雞兒(Caraganabrachypoda),半灌木植物主要為白蓮蒿(A.sacrorum)。近年來,在長期封育草地發(fā)現(xiàn)有灌叢化現(xiàn)象,灌木矮腳錦雞兒和半灌木白蓮蒿呈團塊狀散布在草地上,且分布面積呈現(xiàn)逐年增大的趨勢[28-29]。

1.2 試驗設計

試驗以寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地的長期定位觀測樣地為研究對象,于2010年4月底在定位觀測樣地內隨機設置15個20 m×10 m的小區(qū),小區(qū)之間至少相距50 m,每個小區(qū)分成兩部分:一部分長×寬為10 m×8 m,用于植被調查和土壤采樣;另一部分長×寬為12 m×10 m,用于植物個體采樣。

1.3 研究方法

1.3.1 樣品采集與測定

分別于2010年8月中旬、2016年8月中旬和2021年8月中旬,在每個定位小區(qū)的10 m×8 m(長×寬)部分,隨機選取3個1 m×1 m的樣方進行地上植被調查,為避免邊緣效應,樣方距邊緣的距離大于0.5 m[29]。調查內容包括群落總蓋度、高度以及各物種的植株高度、密度以及蓋度。將樣方中所有植物按種分類,對地上部分進行地面刈割,按物種裝入紙袋封袋編號,在65 ℃條件下將物種地上部分烘干至恒重,稱其干重,所有物種干重之和即為群落地上總生物量。此外,將地上植物按功能群分為禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminous)和雜類草(forbs)4類。

在每個樣方處清理地表凋落物(地上植物已采集)后,在樣地中隨機挖出1個深度為100 cm,長度和寬度均為50 cm的土壤剖面,用容積為100 cm3的環(huán)刀按照土層深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm和80-100 cm自上而下采集5層土壤樣品,每層取3環(huán)刀原狀土,裝入已知質量的鋁盒中,用于土壤容重測樣,再用直徑5 cm土鉆取0-100 cm土層的土壤樣品,每20 cm為一層,每層3個重復,同層混合為1份土壤樣品。每份土壤樣品分為兩部分:一份用于測定土壤含水量;另一份用于測定土壤化學性質。土壤含水量和土壤容重測定采用經典烘干法(105 ℃,12 h),其余土壤樣品帶回實驗室置于陰涼處,自然風干后依次過2 mm和0.25 mm篩。過2 mm篩后部分樣品采用pH計測定土壤pH值;過0.25 mm篩后樣品用于分析土壤有機質、全氮和全磷等指標。土壤有機碳(SOC)測定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法,其中重鉻酸鉀0.8 mol/L、硫酸亞鐵0.2 mol/L;全氮(TN)測定選用半微量開氏法,濃硫酸消煮時加固體催化劑催化;全磷(TP)通過高氯酸-硫酸消煮后鉬銻抗比色法測定[30]。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理及分析

計算樣方內的α多樣性[20](包括Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)),計算過程中選用植株相對高度、相對蓋度、相對密度和相對生物量作為計算重要值[31]的指標。統(tǒng)計分析采用R軟件完成,統(tǒng)計檢驗的概率顯著性水平為P=0.05。為反映土壤儲水量[32]的大小,以5個層次分別進行計算,計算公式為:

Q=dhc

(1)

式中:Q為某土層儲水量(mm),反映的是某土層單位面積內儲水折合的高度;d為土壤平均容重(g/cm3);h為土層厚度(mm);c為土層平均含水率。

2 結果與分析

2.1 灌叢化草地群落組成結構和生物量變化

12年的演替過程中,灌木矮腳錦雞兒已逐漸取代了草本植物本氏針茅成為群落的優(yōu)勢種。2010年封育草地地上植物共有32種,2016年有35種,2021有25種(表1)。12年內新增物種只有3種,主要是菊科和雜類草的一些低矮植物豬毛蒿、蚓果芥(Torulariahumilis)和牻牛兒苗(ErodiumstephanianumWilld.)。而消失物種則高達10種,除豆科植物物種數(shù)未發(fā)生變化,其余功能群物種均有減少,其中雜類草和禾本科物種減少最為明顯。2010年時,本氏針茅的重要值最高,為0.216 8,其次是披堿草(Elymusdahuricus),為0.102 3;2021年時,灌木矮腳錦雞兒的重要值最高,達到0.326 2,其次是白蓮蒿,為0.192 1。而披堿草、賴草(Leymussecalinus)、茅香(Anthoxanthumnitens)、北方還陽參(Crepiscrocea)、飛廉(Carduusacanthoides)、細葉沙參(Adenophoracapillaris)等物種從群落中徹底消失。

12年的演替過程中,灌木生物量和總地上生物量顯著增加(P<0.05)。樣地中灌木的生物量占比由原來的10.60%提高至69.52%,地上總生物量也顯著增加(P<0.05),說明矮腳錦雞兒擴張對地上生物量有顯著影響。此外,群落高度和總蓋度都顯著增大(P<0.05),而密度雖有降低,但并不顯著(表2)。

表2 不同封育年限地上植被特征變化

2.2 灌叢化草地群落物種多樣性變化

隨著矮腳錦雞兒種群不斷擴大,草地群落的α多樣性均有顯著變化(P<0.05)。群落Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在12年內都有不同程度降低。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化幅度最大,降低了50.6%;Patrick豐富度指數(shù)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)變化幅度相似,分別降低了16.9%和14.5%;Pielou均勻度指數(shù)顯著提高了61.1%(表3)。以上結果表明,隨著灌木擴張,群落類型由高豐富度低均勻度型轉為低豐富度高均勻度型。

表3 不同封育年限物種多樣性變化

2.3 灌叢化草地土壤物理特性變化

天然草地灌叢化并未引起土壤容重的顯著變化,但同一年份土壤深層(60-100 cm)容重顯著增大(P<0.05)。

土壤含水量隨著土層深度增加呈下降趨勢,灌叢化引起0-60 cm土層土壤含水量降低,而60-100 cm土層土壤含水量增大,但都不顯著(P>0.05)(表4)。

表4 不同封育年限土壤物理特性變化

從各土層儲水量來看,除0-20 cm土層的儲水量由3 137.82 mm減少至3 013.4 mm外,其余土層(20-100 cm)的儲水量均有所增加,其中40-100 cm土層的增幅較大(圖1)。

同期不同小寫字母表示不同土層間差異達5%顯著水平;同一土層不同大寫字母表示不同年份間差異達5%顯著水平。圖1 不同封育年限土壤儲水量均值變化Different lowercase letters in the same year indicate significant difference between different soil layer at 0.05 level;different capital letters in the same soil layer indicate significant difference between different years at 0.05 level.Fig.1 Changes in the mean value of soil water storage for different enclosure years

2.4 灌叢化草地土壤化學特性變化

灌叢化草地土壤有機碳含量在土壤淺層(0-60 cm)、全磷含量在整個土壤剖面(0-100 cm)顯著增大(P<0.05),而全氮含量和pH無顯著變化。同一土層土壤有機碳含量顯著增加,尤其是0-20 cm、20-40 cm和40-60 cm 3個土層分別顯著提高了25%、32%和38%;同一土層土壤的全氮含量無顯著差異,但整體上呈下降趨勢;同一土層的土壤全磷含量呈顯著增加,5個土層分別提高了79%、76%、78%、75%和73%。土壤pH隨灌木擴張并無顯著變化,呈較穩(wěn)定的弱堿性。結果表明,矮腳錦雞兒擴張對土壤全磷的影響較大,對土壤有機碳的影響主要集中在0-60 cm,而對土壤全氮和土壤pH的影響較小(表5)。

表5 不同封育年限土壤化學特性變化

3 討 論

當群落中的優(yōu)勢物種由草本植物轉變?yōu)楣嗄局参锖?原生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和過程顯著改變[6-7,9,33]。本研究結果表明,灌叢化過程中,灌木矮腳錦雞兒已經取代了草本植物成為封育草地的優(yōu)勢種,形成了新的灌-草植被景觀,引起了地上植被特征和地下土壤理化性質的改變。

灌木擴張改變了草地群落的物種組成、結構和多樣性。在長期封育過程中,草地優(yōu)勢種發(fā)生轉移,由原來的草本植物本氏針茅轉變?yōu)榘_錦雞兒等灌木植物。與矮腳錦雞兒相比,白蓮蒿作為半灌木狀根蘗型草本植物,其根系不發(fā)達,主要分布在垂直0-10 cm范圍內,根蘗性很強[34-35],但其競爭優(yōu)勢較草本植物強,重要值顯著增大。而灌木矮腳錦雞兒的主根粗壯, 其小根和細根主要分布在較深土層[36],其生態(tài)效應更大,故本文以矮腳錦雞兒作為驅動草地灌從化的主要物種。根據(jù)D′Odorico等提出的灌木入侵階段理論,可以判定矮腳錦雞兒已在2021年的草地群落中定居[37],并與其他草本植物競爭草地中的有限資源(光照、溫度、水分和養(yǎng)分等)。灌叢化引起封育草地地上總生物量增加,這與Zhou等[5]、彭海英等[20]、安琪琪等[28]、單貴蓮等[38]、郭璞等[39]的結果相近。天然草地發(fā)生灌叢化后,群落的總蓋度和高度均增大,而群落的物種豐富度與多樣性指數(shù)均有降低,但群落均勻度顯著提高,這與于露等[40]、班嘉蔚等[41]的結果不同。矮腳錦雞兒作為豆科植物,其根瘤具有較強的固氮作用,可使灌叢斑塊冠層下方的土壤肥力高于草地斑塊,形成“沃島”[42-43],進而提升周圍土壤的水分和養(yǎng)分,使群落地上總生物量大幅增加。根據(jù)Ryel等[44]提出的“資源庫假說”(resource pool hypothesis),植物在區(qū)域小環(huán)境內爭奪土壤養(yǎng)分以及水分等資源時,土壤淺層資源庫首先被消耗,根系較淺的一年生草本或多年生草本植物會很快死亡或衰老,而根系發(fā)達的灌木則利用土壤深層的維持庫維持其正常的生理活動存活[45-46],因此深根系的矮腳錦雞兒相比2010年草地建群種淺根系的草本植物本氏針茅具有更強的忍耐力和競爭力,能得到更好的生長發(fā)育,故灌木植物的生物量顯著增加,草本物種數(shù)和生物量均減少。此外,相比其他灌木,矮腳錦雞兒較低矮且冠幅較小[47],郁閉度不高,對于其他植物產生的“生態(tài)位互補”效應不顯著,因此即使群落物種豐富度降低,但仍出現(xiàn)了一些新的草本物種。整體來看,灌木擴張驅動草地群落類型轉為低豐富度高均勻度型的灌-草復合型生態(tài)系統(tǒng)。

灌叢化可導致深層(60-100 cm)土壤容重顯著增加,而淺層(0-60 cm)土壤容重無顯著變化,這表明土壤容重只在地下深層區(qū)域對灌木擴張有響應,而土壤含水量整體上無顯著差異。除0-20 cm土層外,其余土層儲水量皆隨灌叢化過程呈上升趨勢,且土層儲水量隨土層深度增加呈先減少再增加趨勢,并于40-60 cm層達到最低值,這與于露等人[40]的研究結果相似。根據(jù)Walter[48]提出的“兩層假說”(two-layer hypothesis),植物根系處于不同的生態(tài)位,利用著不同深度的水資源,草本植物的根系主要分布在土壤表層,主要吸收土壤淺層的水,而灌木的根系主要分布在土壤深層,主要吸收深層的水,所以二者互不干涉,Dodd等[49]和Germino等[50]的野外觀測實驗也證實了這一點,這可能是淺層土壤容重和含水量無顯著差異的原因。其次,植物根系的生長發(fā)育會改變土壤的孔隙,使相對互通的大孔隙增多,土壤入滲率上升[51],且灌木根系最深能到達40-60 cm土層,因此土壤儲水量在淺層0-60 cm遞減,在深層60-100 cm遞增。本研究結果表明灌木入侵導致地上植被蓋度降低,而蓋度大小會對地表水分蒸發(fā)產生影響[52-53],故在灌木入侵后地表裸露導致降雨后水分蒸發(fā)強烈以及地表徑流增大,因此0-20 cm土層的土壤儲水量相對較低。

灌叢化使得土壤有機碳含量在淺層(0-60 cm)顯著增大,這與Li等[54]和趙亞楠等[55]的研究結果相似,草地中的大部分植物為淺根系,養(yǎng)分循環(huán)和累積主要集中在較淺土層進行,這可能是只有淺層土的土壤有機碳對于灌叢化有積極響應的原因。土壤的全氮含量無顯著差異變化,也與李小軍等[56]和Mccarron等[21]的研究結果相近,但土壤氮不僅受土壤母質的影響,還受凋落物分解及植物根系輸入的影響[57],僅從矮腳錦雞兒的入侵角度來考慮,還不足以明確土壤全氮的變化。隨著矮腳錦雞兒的擴張,草地土壤全磷的含量上升,這與熊炳橋等人[58]的研究結果相似;土壤磷含量主要受到滲透率[59]和“沃島”效應、土壤酶含量與活性以及禁牧措施等的影響。隨著灌木入侵,土壤滲透率增大,使得土壤磷含量顯著上升,并且在群落演替中,灌木逐漸取得優(yōu)勢地位,草本植物凋亡后其養(yǎng)分被灌木所利用,而灌木依賴自身范圍廣、深度大的根系活動從周邊區(qū)域吸收磷元素,進而使得磷元素在灌木根系附近富集,根系分泌物及脫落物也會使得土壤磷含量顯著上升[60]。其次,灌叢化會引起土壤團聚體中磷酸酶和蛋白酶含量與活性降低[61],這導致土壤中含磷有機體分解緩慢,也會使得土壤磷含量升高。另外,禁牧措施也有效減少了生態(tài)系統(tǒng)中土壤磷元素的輸出,使得土壤中磷元素能夠得到積累,這與顧振寬等人[62]的研究結果相似。

近期的一些研究表明,圍欄封育可以引起草地灌叢化,如董珂等[23]、鞠曉峰[63]、王凌菲等[64]研究均發(fā)現(xiàn)封育處理可使灌木、半灌木功能群地上生物量持續(xù)增長,封育群落呈灌叢化趨勢明顯。本研究也通過闡述封育條件下灌木擴張對群落組成結構和生物量和土壤特性這一系列問題的影響,也從側面說明了這一成因。對于灌叢化對草地生態(tài)系統(tǒng)的長遠影響,有觀點認為灌叢化導致群落結構單一化和土壤水分養(yǎng)分的流失,這會加速草地退化的進程;也有觀點認為灌叢化一定程度上可以防止和減緩草地退化,而本研究結果更傾向于第二種觀點,草地群落會逐漸趨于另一種穩(wěn)態(tài)(草本態(tài)-灌木態(tài))。此外,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我恢復和調節(jié)能力,灌草系統(tǒng)內部的植物間相互作用(競爭、正相互作用和中性作用)也會隨外界環(huán)境以及生境的變化進行自我調整[65]。因此,未來研究需要持續(xù)關注灌-草以及草-草之間的相互作用。