郎顯鵬, 樊如月, 李青豐

(1. 內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院, 內蒙古 呼和浩特 010010; 2.內蒙古農業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室,內蒙古 呼和浩特 010010)

全球氣候變化嚴重影響植物的生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性[1]。中國北方干旱、半干旱植物區(qū)特殊的地理位置和歷史成分在中國植物區(qū)系和歐亞及北溫帶植物區(qū)系中占據重要地位[2],同時我國北方地區(qū)也是經濟社會活動頻繁的區(qū)域,水資源的匱乏和人口壓力使得生態(tài)環(huán)境相對脆弱[3]。利用模型預測氣候因子及土壤因子對物種分布格局的影響,對于維護生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和生物多樣性的保護等方面具有重要理論價值[4-5],目前對我國北方地區(qū)植物地理分布在全球氣候變化下的研究已成為熱點[6-8]。

物種分布模型(Species distribution models,SDMs)能夠預測氣候變化下物種的潛在分布和物種對不同生境的偏好程度,并解釋物種的分布概率、適宜度和豐富度等[9]。常見的物種分布模型包括生物氣候模型(Climatic envelope models,CEMs)、棲息地模型(Habitat suitability models,HSMs)以及最大熵模型(Maximum entropy models,MaxEnt),此類模型在生物地理學、保護生物學和生態(tài)學等領域得到了廣泛應用[10]。其中,MaxEnt模型在處理數(shù)據、計算量及不同類型特征的融合等方面具有優(yōu)勢[11],已有研究將MaxEnt模型成功應用于蔥屬植物的潛在適生區(qū)分布預測中,并取得了可信度較高的分析結果[12-14]。

蒙古韭(Alliummongolicum)為多年生草本植物,隸屬于百合科(Liliaceae)蔥屬(AiliumL.),在我國北方荒漠草原和荒漠地帶廣泛分布,是蒙古高原特有種[15]。蒙古韭具有光合及水分利用率高、適應性強、生長周期短、抗旱能力強等優(yōu)點,對防止水土流失和固沙等方面具有重要的生態(tài)意義[16]。同時蒙古韭還是優(yōu)良的牧草及天然保健食品,能夠顯著提高羊肉品質,減少牲畜患病[17]。包薩如拉[18]研究表明蒙古韭具有降血壓、治療腸炎等功效。目前,我國北方地區(qū)蒙古韭自然種群在不斷減少,處于瀕危的狀態(tài),已被收錄于《內蒙古自治區(qū)重點保護野生植物名錄》中。因此,在全球氣候變化大背景下分析限制蒙古韭生存的主導環(huán)境因素,并判斷其未來潛在分布趨勢尤為重要。

因此,本文以蒙古韭為研究對象,搜集物種分布數(shù)據以及可能影響其分布的環(huán)境變量,應用MaxEnt模型與Arcgis軟件對蒙古韭在近代(1970—2000年)及未來(2041—2060年)、(2061—2080年)三個時段不同氣候情景下在中國北方地區(qū)的潛在分布進行預測,擬解決以下幾個科學問題:蒙古韭應對不同氣候情景的響應狀況;分析主導蒙古韭分布的環(huán)境變量;多氣候模式下蒙古韭自然種群遷移路線。相關研究以期為合理保護、管理和利用野生蒙古韭植物資源提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據獲取及處理

蒙古韭的分布數(shù)據來源于以下3個途徑:2020—2022年,內蒙古地區(qū)野外調查GPS定位;中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)植物標本數(shù)據,對于缺少經緯度樣本使用百度地理坐標系拾取系統(tǒng)確定地理分布點;GBIF全球生物多樣性數(shù)據庫(http://www.gbif.org)?；谝陨戏植紨?shù)據,進行整合和去重,最終得到71個蒙古韭分布點,使用ArcGIS軟件繪制蒙古韭的物種分布圖(圖1)。

圖1 蒙古韭地理分布Fig.1 Geographical distribution of Allium mongolicum注:蔥屬空間分布所使用的1∶740萬中國行政區(qū)劃底圖來自國家測繪地理信息局網站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,審圖號:GS(2022)4039),下同Note:The 1∶7.4 million map of China 's administrative divisions used for the spatial distribution of Allium was from the website of the National Bureau of Surveying,Mapping and Geoinformation (http://bzdt.ch.mnr.gov.cn,map approval number:GS (2022) 4039),the same as below

1.2 環(huán)境變量數(shù)據獲取及處理

本研究所使用的氣候因子數(shù)據來源于世界氣候數(shù)據庫Worldclim(http://www.worldclim.org),分別選取近代(1970—2000年)以及未來2050(2041—2060年)、2070(2061—2080年)3個時段下的3種社會經濟路徑SSP126(可持續(xù)發(fā)展路徑)、SSP245(中度發(fā)展路徑)和SSP585(化石燃料常規(guī)發(fā)展路徑)的19個生物氣候數(shù)據,分辨率為30″。土壤數(shù)據來源于世界土壤數(shù)據庫(https://www.fao.org),選取上層土壤屬性(0～30 cm)的18個土壤數(shù)據,分辨率為30″。土地利用數(shù)據來源于地理監(jiān)測云平臺(http://www.dsac.cn),選擇2020年土地利用數(shù)據,按一級分類進行分析,分辨率為30 m。將以上數(shù)據與37個氣候和土壤環(huán)境變量的坐標系、圖層邊界及柵格大小統(tǒng)一。

使用Maxent模型直接導入37個環(huán)境變量用于建模時,環(huán)境變量的多重共線性會導致模型預測結果準確度下降[19]。通過Band Collection Statisitcs工具對3種社會經濟路徑所包含氣候變量以及土壤變量進行相關性分析,刪除其中高度相關的變量。最終確定22個環(huán)境變量用以建模(表1)。

表1 環(huán)境變量Table 1 Environmental variables

1.3 模型預測及適生區(qū)劃分

將蒙古韭的物種分布數(shù)據和環(huán)境變量數(shù)據導入到MaxEnt模型中,將分布點的75%作為訓練集,25%作為測試集。在環(huán)境參數(shù)設置中分別勾選刀切法(Jackknife)用于測定環(huán)境變量對物種分部的貢獻率,繪制響應曲線(Response curves)用于獲取物種分布對環(huán)境變量的響應區(qū)間,以及制作預測圖(Make picture of predictions)用于投影柵格圖像顯示物種分布范圍,設置10次重復,其他設置保持默認。獲得的測試集數(shù)據輸入受試者工作特征曲線(ROC)計算AUC值,AUC值是閾值獨立的評價模型擬合度的標準,取值范圍為0～1。當AUC值介于0.7～0.8表示結果較為準確;0.8～0.9為很準確;0.9～1為非常準確。基于評價值標準,對所模擬植物進行分析,確定擬合效果。

將MaxEnt模擬結果導入Arcgis轉換為柵格數(shù)據,采用重分類(Reclassification)定義為大小為0.25的間隔,使用自然間斷點分級法(Nature Breaks),將蒙古韭潛在適生區(qū)劃分為4個等級:0～0.1為非適生區(qū),0.1～0.4為低適生區(qū),0.4～0.6為中適生區(qū),0.6～1為高適生區(qū)[20],分別計算4個等級適生區(qū)分布面積,同時提取出近代氣候情境下的蒙古韭高適生區(qū),與土地利用數(shù)據進行疊加分析。

1.4 物種分布質心遷移路線

將Maxent模擬后的蒙古韭柵格數(shù)據使用Arcgis中的SDMtoolbox工具計算各個時期中高適生區(qū)分布的質心,并根據不同時期質心分布位置描述其遷移方向和距離,同時繪制蒙古韭在北方地區(qū)適生區(qū)分布的動態(tài)遷移路徑。

2 結果與分析

2.1 模型預測結果精度評價

通過MaxEnt模型建模的預測精度驗證結果顯示,在近代,SSP126,SSP245和SSP585氣候情景下的7個模型模擬AUC值均大于0.8(圖2),且10次重復穩(wěn)定性較好,說明模型能很好的擬合蒙古韭分布數(shù)據,預測結果可靠。

圖2 多氣候情景下MaxEnt預測AUC值Fig.2 MaxEnt predicted AUC values under multiple climate states

2.2 環(huán)境變量主導性分析

利用Maxent建模得出不同環(huán)境變量對蒙古韭潛在適生區(qū)貢獻率的大小,通過分析貢獻率排在前8的環(huán)境變量。發(fā)現(xiàn)溫度因素是影響蒙古韭潛在分布的主要環(huán)境因素,7種氣候情境下影響蒙古韭潛在分布最大的氣候因子分別為年平均溫度、最冷月最低溫和最暖季平均溫度,其貢獻率總占比超過60%。此外,降水因素在個別氣候情景中占比較大,最暖季平均降水量在2070 SSP126氣候情景下對蒙古韭潛在分布的貢獻率為13.5%,年均降水量在近代和2070 SSP245氣候情景下對蒙古韭潛在分布貢獻率占比分別為16.1%,16.4%。土壤因素中僅交換性基鹽對蒙古韭潛在分布的影響相對較大,貢獻率占比為5.7%～8.4%(圖3)。

圖3 不同環(huán)境變量貢獻率Fig.3 Contribution of different environmental variables

利用Jackknife檢驗對單一變量的正則化訓練增益結果顯示:在7種氣候情景下,對蒙古韭潛在分布影響占比較大的正則化訓練增益變量為年平均溫度、最暖季平均溫度和年均降水量。此外,在近代,2070 SSP126和2070 SSP245氣候情景下最暖季平均降水量正則化訓練增益占比較大(圖4)。

圖4 單一變量正則化訓練增益Fig.4 Single variable regularized training gain

2.3 主導環(huán)境變量響應區(qū)間

MaxEnt模型繪制響應曲線可以統(tǒng)計不同環(huán)境變量單位的變化范圍和物種在范圍內的適生概率。結合Jackknife檢驗,對蒙古韭潛在分布影響較大的環(huán)境變量進行響應曲線的繪制,結果顯示均為單峰曲線(圖5)。將響應區(qū)間以存在概率大于0.6作為遴選條件,得出蒙古韭的最適生存環(huán)境變量值域。其中,年平均溫度值域為3.18℃～8.98℃,最暖季平均溫度值域為16.72℃～22.59℃,年均降水量值域為130.57～411.82 mm,最暖季平均降水量值域為68.35～256.87 mm。

圖5 主導環(huán)境變量響應曲線Fig.5 Dominant environmental variable response curve

2.4 蒙古韭適生區(qū)分布預測

在近代氣候情景下,蒙古韭高適生區(qū)及中適生區(qū)主要分布在新疆準喀爾盆地、青海柴達木盆地、甘肅中部、河北與陜西北部、寧夏與山西省、內蒙古除大興安嶺以東以及巴丹吉林沙漠剩余的大部分區(qū)域(圖6)。其中,高適生區(qū)面積為1 000 385.56 km2,占總適生區(qū)面積29.43%;中適生區(qū)面積為857 018.70 km2,占總適生區(qū)面積25.21%;低適生區(qū)面積1 541 961.87 km2,占總適生區(qū)面積45.36%(表2)。

表2 多氣候情景下蒙古韭潛在適生區(qū)面積Table 2 Potential distribution area of Allium mongolicum under multi-climate states 單位:km2

圖6 近代氣候情景下蒙古韭各適生區(qū)潛在分布Fig.6 Potential distribution of Allium mongolicum in each suitable area under the current climate state

在未來氣候情景下,蒙古韭總適生區(qū)面積均有不同程度的縮減,總體減少范圍為2.72%～14.45%。SSP126情景下,2050與2070年蒙古韭高適生區(qū)面積較近代分別縮減0.78%和24.55%,中適生區(qū)面積變化幅度較小,低適生區(qū)較近代分別縮減6.58%和13.59%。SSP245情景下,2050與2070年高適生區(qū)較近代分別縮減6.36%和24.07%,中適生區(qū)面積則出現(xiàn)小幅增長,低適生區(qū)面積較近代變化幅度較小。SSP585情景下,2050與2070年蒙古韭高適生區(qū)和低適生區(qū)較近代縮減幅度較大,低適生區(qū)分別達到8.23%和13.68%,高適生區(qū)分別達到20.85%和28.16%,中適生區(qū)在2050年變化幅度較小,在2070年縮減幅度達9.64%(表2)。與近代氣候情景相比,未來3種氣候情景下蒙古韭中高適生區(qū)的縮減主要集中在黑龍江省、吉林省西北部和內蒙古東部(圖7)。

圖7 未來氣候情景下蒙古韭各適生區(qū)潛在分布Fig.7 Potential distribution of suitable areas of Allium mongolicum under future climate states

通過對近代氣候情景下蒙古韭高適生區(qū)與2020年土地利用數(shù)據進行疊加,發(fā)現(xiàn)蒙古韭部分高適生區(qū)已被人為利用。未被利用的部分主要分布在內蒙古中部錫林郭勒盟、西部毛烏素沙地和騰格里沙漠,甘肅祁連山脈北部等地區(qū)(圖8)。

圖8 土地利用與近代氣候情景下蒙古韭高適生區(qū)疊加圖Fig.8 Overlay map of land use and high suitability area of Allium mongolicum under current climate state

2.5 適生區(qū)質心遷移路線

經過Arcgis質心計算處理后的結果顯示,蒙古韭的分布中心位于內蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市北部烏拉特后旗(圖9)。SSP126情景下蒙古韭質心遷移路線為:由近代Current(106°64′ E,41.84′ N)向東南方向遷移至2050 SSP126(107°25′ E,41°51′ N),再由2050 SSP126向西南方向遷移至2070 SSP126(106°49′ E,40°95′ N),前后遷移距離分別為66.83 km,86.41 km。SSP245情境下蒙古韭質心遷移路線為:由近代Current向東南方向遷至2050 SSP245(107°48′ E,41.33′ N),再由2050 SSP245向西南方向遷移至2070 SSP245(106°49′ E,40°84′ N),前后遷移距離分別為94.2 km,146.94 km。SSP585情境下蒙古韭質心遷移路線為:由近代Current向南方向遷至2050 SSP585(106°82′,41°01′ N),再由2050 SSP585向西方向遷移至2070 SSP585(106°03′ E,41°01′ N),前后遷移距離分別為81.24 km,100.31 km。

圖9 多氣候情景下蒙古韭質心遷移路線Fig.9 The centroid migration route of Allium mongolicum under different climate states

3 討論

3.1 蒙古韭現(xiàn)代分布中心

物種的分布中心是指種類分布最多且能反應群系演化各主要階段的區(qū)域,即物種的多度和多樣性中心[21]。趙一之[22]認為中國蔥屬現(xiàn)代分布中心位于歐亞草原植物區(qū),其范圍從西北地區(qū)新疆、甘肅、青海,西南地區(qū)四川、西藏和云南,到華北和東北(包含內蒙古東部和南部),這一推論也可從蔥屬祖先類群的分布中得到佐證。根據標本信息繪制地圖顯示,蒙古韭在中國的主要分布區(qū)大致分為2個,一是華北地區(qū)的內蒙古;二是西北地區(qū)的寧夏、甘肅和新疆,71份樣本中來自以上地區(qū)的標本占據總數(shù)的50%以上。結合Maxent模型預測起源演化和遷移路線,推測蒙古韭現(xiàn)代分布中心可能位于中國西北地區(qū),但實際情況應結合分子研究和化石材料來確定。

3.2 蒙古韭擴散的限制因子

溫度和降水通過影響土壤的理化性質以及植物種子發(fā)芽、幼苗生長等主導植物的分布模式,是限制物種分布的主要因素[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn),在未來多氣候情景下,年平均溫度、最暖季平均溫度、年平均降水量和最暖季平均降水量是限制蒙古韭潛在分布的主導因子。張瑩花等[25]研究表明限制蒙古韭分布的主要因子是水分,在降雨量超過300 mm時,蒙古韭正常的生殖活動會受到抑制。李響等[13]對蒙古韭潛在適生區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)地表土壤濕度超過0.75后,蒙古韭存在概率會大幅下降。本研究認為蒙古韭能夠存活的區(qū)域年平均降水量不應超過400 mm,最暖季平均降雨量不應超過250 mm。由于環(huán)境變量選擇差異,李響等[13]研究將最干季降水量和地表土壤濕度作為影響蒙古韭分布的主導環(huán)境因子,然而其結果共同顯示降雨量過大是限制蒙古韭分布的重要因素。此外,溫度變化也對蒙古韭的分布具有顯著影響。蒙古韭適宜萌發(fā)的溫度為5℃～30℃,較常見暖季型牧草溫度5℃～40℃上限更低,且一定范圍的低溫更適合蒙古韭的開花與結實[26]。根據Maxent計算各生態(tài)因子貢獻率與Jackknife檢驗結果,蒙古韭多分布在在年平均溫度3.18℃～8.98℃且最暖季平均溫度不超過22.59℃的地方。

3.3 不同氣候變化條件下蒙古韭分布區(qū)變化

物種多樣性、物種豐富度、物種生活史和物種的地理分布受氣候變化的影響[27]。Manish等[28]研究了未來氣候情景下,喜馬拉雅山脈東部584種植物種群的地理分布情況,結果表明包括木本、灌木和草本的大部分物種潛在適生區(qū)明顯向高海拔地區(qū)遷移,超過1/5的草本植物潛在適生區(qū)出現(xiàn)縮減。Erlandson等[29]運用多個SDM模型對氣候變化下北美東部8種草本植物潛在分布的研究發(fā)現(xiàn),為確保特有物種的長期生存,其分布區(qū)需要在未來每10年向南遷移至少2.7 km。陳一青等[30]應用Meta分析研究發(fā)現(xiàn)氣候變暖導致物種在已有海拔范圍內以每年11 m的速度轉移到高海拔地區(qū)。程肖俠等[31]使用FARFEST林窗物種分布模型分析了氣候變化下中國東北地區(qū)主要類型森林的演替動態(tài),研究發(fā)現(xiàn)在氣侯增溫的基礎上考慮降水增加,東北森林水平分布總體向高緯度地區(qū)遷移。因此,氣候變化致使物種潛在適生區(qū)向高海拔和高緯度地區(qū)遷移。蒙古韭適生區(qū)變化和遷徙規(guī)律與以上結論基本一致,在全球背景下,蒙古韭潛在適生區(qū)面積縮小并出現(xiàn)破碎化,在低海拔地區(qū)的適生度下降,并且高適生區(qū)向高海拔和高緯度區(qū)域遷移。蒙古韭在內蒙古東部的適生度下降,在黑龍江省中部以及吉林省西北部的適生區(qū)逐漸消失。以上變化可能是由于適合其生存的氣候邊界西移,適生區(qū)內降水和溫度發(fā)生改變,蒙古韭通過擴散和遷移來適應新的氣候。

3.4 蒙古韭自然群體保護策略

蒙古韭分布較為廣泛,但根據實驗結果,未來蒙古韭適生區(qū)有縮小的趨勢,其現(xiàn)有野生植物資源受生態(tài)環(huán)境的惡化以及放牧和過度采挖等人為原因,正逐漸減少并面臨瀕危處境[26]。因此,對于當下蒙古韭種質資源保護策略的探討尤為重要。目前在甘肅民勤和金塔、內蒙古阿拉善左旗等地區(qū)已有蒙古韭人工培育基地,但數(shù)量和規(guī)模十分有限[32],可在維持現(xiàn)有人工栽培設施的基礎上擴建或選擇其他蒙古韭高適生區(qū)增加繁育基地,并進行相關產業(yè)化開發(fā)和技術推廣等。此外,對高適生區(qū)內的野生蒙古韭資源進行就地保護也是一種有效的手段,可選擇內蒙古騰格里沙漠、渾善達克沙地、甘肅祁連山脈北部等人為活動較少的區(qū)域建立保護區(qū),以維持其自然生境。同時應當建立種質資源庫,保存蒙古韭低適生區(qū)碎片化生境中的種質資源,以維護蒙古韭不同種群的遺傳多樣性。

本研究基于現(xiàn)有水平對蒙古韭的地理分布與氣候之間的關系進行了探討,分析了蒙古韭的地理分布與多氣候模式不同環(huán)境變量之間的關系。然而使用模型預測物種的潛在分布并不能完全包含物種生境中的其他環(huán)境變量和控制因子,如生物間相互作用、物種自身傳播能力等。將其他環(huán)境變量和控制因子等因素考慮在內,物種的潛在適生區(qū)面積可能會進一步縮小[33]。物種的具體分布情況是由物種遷移和景觀屏障等多種因素共同作用的結果。

4 結論

本研究對未來氣候變化下蒙古韭潛在適生區(qū)進行模型預測,結果精度均大于0.8,模擬效果良好。影響蒙古韭分布的主導環(huán)境變量分別為年平均溫度、最暖季溫度、年均降水量和最暖季平均降水量。未來氣候情境下蒙古韭總適生區(qū)面積均有所縮減,高適生區(qū)向蒙古高原地區(qū)收縮。蒙古韭分布質心總體由近代向西南遷移至2050年,再由2050年向東南方向遷移至2070年。因此,為保護蒙古韭種質資源,建議在甘肅省中部和內蒙古中西部等人類活動少的地區(qū)進行就地保護。