顏錚明,阮宏華*,廖家輝,石 珂,倪娟平,曹國(guó)華, 沈彩芹,丁學(xué)農(nóng),趙小龍,莊 鑫

(1.南京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037; 2.江蘇省東臺(tái)市林場(chǎng),江蘇 東臺(tái) 224200)

地表甲蟲屬于昆蟲綱鞘翅目,食性多樣,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)[1],是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要生物組成部分,也是棲息在地表種類最多、數(shù)量最龐大的土壤動(dòng)物類群之一。不同植被類型、年齡階段、枯落物性質(zhì)、地形地貌等因素均可能對(duì)地表甲蟲群落的組成、結(jié)構(gòu)及時(shí)空分布產(chǎn)生影響,而地表甲蟲能夠加速林內(nèi)枯死木、腐木分解和養(yǎng)分循環(huán),其物種多樣性變化可做為表征生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化的重要指標(biāo)[2-5]。近年來,關(guān)于地表甲蟲的研究涉及多種生態(tài)系統(tǒng)包括森林[1-3]、草原[6]、農(nóng)田[7]、濕地[8]、荒漠[9-11]、城市[12-14]等,相關(guān)研究主要集中在地表甲蟲Beta多樣性和集合群落格局[15-16]、生境指示作用[17]、種群分布與環(huán)境因子的相關(guān)性[18]等方面。針對(duì)人工林中土壤動(dòng)物群體,主要關(guān)注不同林齡杉木人工林的土壤動(dòng)物群落特征[19]、不同林齡巨杉林中土壤動(dòng)物的多樣性[20]等,而關(guān)于人工林中土壤甲蟲的組成和結(jié)構(gòu)以及多樣性研究鮮見報(bào)道。

江蘇省東臺(tái)市海岸為典型粉沙淤泥質(zhì)海岸[21],黃海森林公園所在陸地從淤漲形成至今圍墾利用大約100 a[22],因該地土壤發(fā)育較晚,植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對(duì)于內(nèi)陸森林較為簡(jiǎn)單,學(xué)者們?cè)谘睾５貐^(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)開展了各種生態(tài)學(xué)研究,涉及土壤碳氮、微生物種群、動(dòng)物群落等方面[23-25],但未見土壤甲蟲調(diào)查研究的相關(guān)報(bào)道。本研究選擇黃海森林公園不同林齡的楊樹人工林為對(duì)象,以空間代替時(shí)間,探討林分不同生長(zhǎng)發(fā)育階段地表甲蟲群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性變化特征,為人工林生產(chǎn)力維持、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及生物多樣性維護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及樣地設(shè)置

黃海國(guó)家森林公園位于我國(guó)東部沿海江蘇省鹽城東臺(tái)市(120°49′01.77″～120°56′43.34″E,32°48′34.01″～32°53′54.00″N),公園總面積為4 156.93 hm2,森林覆蓋率達(dá)85%以上。研究區(qū)域?qū)俦眮啛釒А瘻貛н^渡帶季風(fēng)氣候,四季分明。年平均降水量1 044 mm,年平均氣溫15.6 ℃,1月和7月的平均氣溫分別為-7.5和35.9 ℃。日照時(shí)間2 130.5 h。土壤類型為沖積濱海鹽土,呈堿性(pH為8.5),養(yǎng)分相對(duì)貧瘠[19]。公園人工林有楊樹(Populusspp.)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、銀杏(Ginkgobiloba)、女貞(Ligustrumlucidum)等,其中主要為楊樹人工林。林下灌木主要有竹葉花椒(Zanthoxylumarmatum)、三裂葉繡線菊(Spiraeatrilobata)、白馬骨(Serissaserissoides)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)和桑樹(Morusalba)等。草本層較常見的有蕨類(Pteridophytaspp.)、葎草(Humulusscandens)、栝樓(Trichosantheskirilowii)、紫蘇(Perillafrutescens)、拉拉藤Galiumspurium)、小竊衣(Torilisjaponica)等。

研究區(qū)造林前管理措施和植被群落結(jié)構(gòu)組成相似,目前經(jīng)營(yíng)模式、立地條件相對(duì)一致,分別選擇6、9、12、15、18年生的5種不同年齡梯度(不同生長(zhǎng)發(fā)育階段)的楊樹人工林為對(duì)象,在每個(gè)林齡中分別設(shè)置5個(gè)大小為 20 m×30 m 的樣地,共計(jì)25個(gè)樣地。采樣時(shí)間分別為2020年7、10月和2021年1、4月。林分的基本特征見表1。

表1 不同林齡楊樹人工林林分基本特征

1.2 研究方法

1.2.1 林地甲蟲采集與鑒定

林地甲蟲的采集采用經(jīng)典的巴氏罐誘法收集[25]:利用一次性塑料杯(口徑 7 cm,高 10 cm) 作為巴氏罐容器,在每個(gè)樣地隨機(jī)選取 5 個(gè)取樣點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)埋入1個(gè)塑料水杯,杯口低于地面5 cm,且杯身與土壤截面緊密貼合,杯中裝入少量飽和氯化鈉溶液。陷阱埋入后3天取出,將陷阱中的捕獲物放入盛有75%(體積分?jǐn)?shù))酒精的標(biāo)本瓶中保存,帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

將帶回實(shí)驗(yàn)室的標(biāo)本瓶中捕獲物進(jìn)行分揀,分揀出地表甲蟲重新浸入新的裝有75%酒精溶液的標(biāo)本瓶中,再進(jìn)行鑒定。標(biāo)本鑒定使用體視顯微鏡(LEICA M205A)并依據(jù)《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[26]《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[27]《土壤動(dòng)物學(xué)》[28]等文獻(xiàn)進(jìn)行分類。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

參考文獻(xiàn)[29]方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,物種多樣性分析采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′):

(1)

Simpson多樣性指數(shù)(D):

(2)

式中:S為群落中物種數(shù)目;Pi為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比率。

使用R 4.0.3的vegan包進(jìn)行方差分析,ggplot包進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹人工林地表甲蟲總體組成與數(shù)量特征

本研究在5個(gè)林齡楊樹人工林中共采集到地表甲蟲1 460只,經(jīng)鑒定統(tǒng)計(jì),分屬7科21屬28種(表2)。

表2 不同林齡楊樹人工林地表甲蟲種群組成及其個(gè)體數(shù)量

表2(續(xù))

一般,土壤動(dòng)物數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的10% 以上(>10%)為優(yōu)勢(shì)種群,1%～10%為常見種群,1%以下(<1%)為稀有種群[30]。由表2可見,研究區(qū)優(yōu)勢(shì)種為蠋步甲、亮足細(xì)脛步甲、銅綠婪步甲和巨短胸步甲,其數(shù)量分別占總個(gè)體數(shù)的30.68%、20.27%、17.05%和10.89%。常見種為谷婪步甲、毛婪步甲、條斑葉象、黃斑青步甲、紅角婪步甲、脊青步甲,分別采集到129、27、24、23、16和15只,其數(shù)量分別占總個(gè)體數(shù)的8.84%、1.85%、1.64%、1.58%、1.10%和1.03%。其余18個(gè)種,如射炮步甲、綠步甲等均為稀有種(表2)。

2.2 不同林齡楊樹人工林地表甲蟲個(gè)體數(shù)與物種豐富度特征

經(jīng)分析,楊樹人工林地表甲蟲個(gè)體數(shù)與物種豐富度特征見圖1。在6年生林分中采集到地表甲蟲為69.8只,共6.2個(gè)種,其中蠋步甲、亮足細(xì)脛步甲、銅綠婪步甲和谷婪步甲占總個(gè)體數(shù)的90.54%。在9年生林分中采集到地表甲蟲為51.4只,共8.6個(gè)種。其中亮足細(xì)脛步甲和銅綠婪步甲占總個(gè)體數(shù)的65.37%。其余主要還有巨短胸步甲和谷婪步甲分別占總體數(shù)9.34%和7.78%。在12年生林分中采集到地表甲蟲為120只,共9.8個(gè)種。其中蠋步甲、亮足細(xì)脛步甲、銅綠婪步甲和巨短胸步甲占總個(gè)體數(shù)的82.33%,其余主要還有黃斑青步甲占總個(gè)體數(shù)的13.93%。在15年生林分中采集到地表甲蟲為40.2只,共7.2個(gè)種,其中蠋步甲、亮足細(xì)脛步甲、銅綠婪步甲和谷婪步甲占總個(gè)體數(shù)的75.62%。其余主要還有毛婪步甲和黃斑青步甲分別占總體數(shù)7.46%和7.46%。在18年生林分中采集到地表甲蟲為10.6只,共36個(gè)種。其中亮足細(xì)脛步甲和銅綠婪步甲占總個(gè)數(shù)的67.92%。其余主要還有谷婪步甲和條斑葉象,分別占總體數(shù)的9.43%和7.55%。

不同字母表示各林齡林分間差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters in the figure represent significant differences (P<0.05).The same below.圖1 不同林齡楊樹人工林地表甲蟲個(gè)體數(shù)量(a)和物種數(shù)(b)Fig. 1 Number of individuals (a) and species (b) of surface beetles in poplar plantations of different ages

方差分析結(jié)果表明(表3),5個(gè)林齡楊樹林的地表甲蟲個(gè)體數(shù)差異極顯著(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明,6年生林分的甲蟲數(shù)量與12年生林分的差異顯著(P<0.05),與18年生林分的差異極顯著(P<0.01),與9年和15年生林分的無顯著差異(P>0.05);9年生林分的甲蟲數(shù)量與12年生林分的差異極顯著(P<0.01),與18年生林分的差異顯著(P<0.05),與6年和15年生林分的無顯著差異

表3 不同林齡楊樹人工林地表甲蟲數(shù)量方差分析

(P>0.05);12年生林分的甲蟲數(shù)量與6年生林分的差異顯著(P<0.05),與其余3個(gè)林齡林分均有極顯著差異(P<0.01);15年生林分的甲蟲數(shù)量與12年生的有極顯著差異(P<0.01);與其余3個(gè)林齡林分均無顯著差異(P>0.05);18年生林分的甲蟲數(shù)量與6年、12年林齡林分的有極顯著差異(P<0.01),與9年生林分的有顯著差異(P<0.05),與15年生林分的無顯著差異。

2.3 不同林齡地表甲蟲群落多樣性特征

分析發(fā)現(xiàn)(圖2),6～18年生楊樹林地表甲蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.209 1、1.474 9、1.661 9、1.447 3、1.099 1,Simpson多樣性指數(shù)分別為0.611 0、0.664 2、0.739 8、0.660 1、0.641 8,其中以12年生林分的最高。方差分析結(jié)果表明,各林齡林分之間無顯著差異。多重比較結(jié)果表明,12年生與18年生楊樹林的多樣性指數(shù)存在顯著差異。

圖2 不同林齡楊樹人工林地表甲蟲Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(a)和Simpson多樣性指數(shù)(b)Fig. 2 Shannon-Wiener diversity index (a) and Simpson diversity index (b) of surface beetles in poplar plantations of different ages

3 討 論

本次研究發(fā)現(xiàn),在林齡梯度上楊樹林地表甲蟲個(gè)體數(shù)量分布也有較大差異,總體來看12年生的樣地中地表甲蟲個(gè)體數(shù)顯著高于其他林齡樣地,18年生樣地的則顯著低于其他林齡。從物種數(shù)來看,僅有18年生樣地的地表甲蟲物種數(shù)顯著低于其他林齡。已有研究表明,甲蟲群落組成受溫度、水分、光照、凋落物覆蓋、植物多樣性、人為干擾等因素的直接影響[30-33],在人工林系統(tǒng)中,隨著林齡的增加,林下植被多樣性一般呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)[34-36]。而植物多樣性會(huì)通過多種途徑間接對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生影響,如:通過改變輸出土壤的枯落物種類和數(shù)量[37-38]、改變土壤動(dòng)物的生境異質(zhì)性[39]、改變土壤理化性質(zhì)[40]等影響土壤動(dòng)物。本研究中的地表甲蟲的個(gè)體數(shù)和物種數(shù)所呈現(xiàn)出來的變化趨勢(shì)可能就與林下植被以及受林下植被影響的枯落物等因素有密切關(guān)系。不同林齡階段楊樹人工林地表土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)存在一定的差異[1]。本調(diào)查結(jié)果中,12年生的楊樹林地表甲蟲的多樣性高于其他林齡,這可能是由于12年生的楊樹處于快速生長(zhǎng)階段,地表植被多樣性高、多度高、地表枯落物數(shù)量和質(zhì)量較高、腐殖質(zhì)層厚,這些條件為地表甲蟲的生存和繁衍提供了較好的保障,并為不同生活習(xí)性、食性的甲蟲提供了相應(yīng)的生態(tài)位[41]。作為成熟林的18年生楊樹林地表植被趨于單一,導(dǎo)致枯落物種類趨于單一,地表甲蟲多樣性相較于12年生楊樹林低得多。可見,不同林齡的植物群落情況的差異對(duì)地表甲蟲多樣性特征有一定影響[42]。

本研究區(qū)所在地黃海森林公園,其陸地形成圍墾利用不超過100 a,土壤為沙質(zhì)鹽堿土,土壤成熟度較低且養(yǎng)分貧瘠[19]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)的碎屑食物網(wǎng)中地表甲蟲會(huì)通過控制和改變土壤動(dòng)物的組成來間接影響碎屑食物網(wǎng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的過程[43],是地上生物群落向土壤輸送養(yǎng)分的重要參與者。有研究表明,包括甲蟲在內(nèi)的大型土壤動(dòng)物對(duì)土壤肥力的恢復(fù)具有協(xié)同作用[44]。本研究結(jié)果表明在楊樹人工林的生長(zhǎng)過程中,9～12年生的楊樹人工林地表甲蟲物種多樣性和個(gè)體數(shù)量均保持在較高的水平。研究還發(fā)現(xiàn),地表甲蟲在楊樹從幼齡林至中齡林的快速生長(zhǎng)發(fā)育階段表現(xiàn)為增加趨勢(shì),在中齡林到成過熟林表現(xiàn)為減少趨勢(shì),這一結(jié)果對(duì)沿海區(qū)域地力維持與人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有一定的指導(dǎo)意義,也可為該區(qū)域土壤生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。