吳崇洋 李 賀 豆玉萍 劉 健 王 靜 孫茂盛 高 健*

(1 國(guó)際竹藤中心 北京 100102； 2 永善縣林業(yè)和草原局 云南永善 657300； 3 西南林業(yè)大學(xué) 昆明 650224)

濕地被譽(yù)為“地球之腎”， 是地球上生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一， 在調(diào)節(jié)全球氣候、維持全球水文循環(huán)、 保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性、 保障人類(lèi)福祉方面發(fā)揮著不可替代的作用。 濕地在全球各大洲的分布數(shù)量和面積占比差異較大。歐洲擁有1 004 塊大小不一的濕地， 占全球濕地總量的44%， 但其濕地面積僅占全球的6%。 非洲和南美的濕地?cái)?shù)量相對(duì)較少， 分別擁有397 塊濕地(占17%) 和146 塊濕地(占6%)， 但由于各自濕地面積較大， 因此占全球濕地面積的比例則分別達(dá)到48%和17%。 亞洲和北美的濕地?cái)?shù)量和面積占比相對(duì)均衡， 分別擁有368 塊(占16%) 和309 (占13%) 塊濕地。 大洋洲只有79 塊濕地， 數(shù)量和面積占比均最少， 數(shù)量占比為4%[1]。 濕地的生態(tài)服務(wù)功能包括凈化水質(zhì)、 調(diào)節(jié)水流、 提供生物棲息地和豐富生物多樣性、 儲(chǔ)存碳等[2]。 然而， 目前濕地面臨著水質(zhì)污染、 生物多樣性降低和喪失、 濕地退化和消失等嚴(yán)重問(wèn)題。 濕地植物具有重要的生態(tài)功能， 它們?cè)诰S護(hù)水質(zhì)、 防止侵蝕、 提供棲息地、儲(chǔ)存碳等方面發(fā)揮著重要作用。 濕地植物種類(lèi)豐富， 且其分布極具地域性。 根據(jù)植物生長(zhǎng)環(huán)境的差異， 可以大致分為水生植物、 濕生植物、灘涂植物、 沼澤植物、 湖泊植物以及河流植物等。 竹類(lèi)植物在濕地中自然分布極少， 但也有少數(shù)竹種可以在濕地環(huán)境中生長(zhǎng)， 并且發(fā)揮著一定的生態(tài)功能。 本文簡(jiǎn)要介紹了濕地中的竹類(lèi)植物及其作用， 分析了云南省永善縣特有的高山濕地原生竹種資源現(xiàn)狀、 面臨的問(wèn)題， 并提出了保護(hù)和發(fā)展建議。

1 濕地中的竹類(lèi)植物

竹子是多年生一次性開(kāi)花結(jié)實(shí)的克隆植物，主要分布在亞洲、 南美和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)[3]。 盡管竹子分布廣、 種類(lèi)多且以其快速生長(zhǎng)的特性聞名于世， 但其在濕地生態(tài)系統(tǒng)中幾乎沒(méi)有分布， 這主要是由竹子的生態(tài)、 生物學(xué)特性所決定的。 首先， 竹子偏好排水良好的環(huán)境， 過(guò)度濕潤(rùn)或水淹的土壤環(huán)境可能會(huì)導(dǎo)致竹子根部缺氧，阻礙其正常的呼吸作用， 甚至可能引發(fā)根部病害。能夠在濕地生態(tài)系統(tǒng)中生存的植物， 如蘆葦、 蒲草等， 通常都具有特殊的適應(yīng)機(jī)制(例如氣生根)， 能在缺氧條件下進(jìn)行呼吸。 其次， 濕地的土壤類(lèi)型和養(yǎng)分狀況也影響著竹子的分布。 濕地土壤富含有機(jī)質(zhì)， 堿度變化較大， 這與竹子偏好肥沃、 排水性好、 酸堿度適中的土壤條件相差較大。 濕地土壤的這些特性可能會(huì)影響竹子對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收， 進(jìn)而影響其生長(zhǎng)和發(fā)育。 再次， 濕地環(huán)境的波動(dòng)性會(huì)對(duì)竹子的生存產(chǎn)生巨大影響。 濕地的水位和濕度會(huì)隨季節(jié)和天氣的變化而變化， 這對(duì)偏好穩(wěn)定環(huán)境的竹子來(lái)說(shuō)， 可能會(huì)由于生長(zhǎng)條件的波動(dòng)， 影響其生命周期的正常進(jìn)行。 盡管如此， 這并不意味著竹子完全不能在濕地中生長(zhǎng)，有些竹種在較濕的環(huán)境或濕地附近也能較好地生長(zhǎng)。 比如水竹(Phyllostachys heteroclada) 就是一種極耐淹的散生竹， 多生于溝港河邊[4]。 硬頭黃竹(Bambusa rigida)、 慈竹(Bambusa emeiensis)、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus) 等叢生竹也有喜濕特征， 可分布在水源附近。 目前竹子在濕地中的利用主要是依賴(lài)人工手段， 一是作為景觀元素栽植在公共綠化區(qū)域的濕地中[5-6]， 二是由于竹類(lèi)植物對(duì)重金屬元素等污染物具有高吸附性，在一些研究中嘗試性地使用竹子處理濕地中的污染物[7-8]。

雖然大多數(shù)竹類(lèi)植物不適宜在濕地環(huán)境中生長(zhǎng)， 但由于氣候復(fù)雜多變、 人類(lèi)活動(dòng)或竹類(lèi)植物本身的環(huán)境適應(yīng)性等多種因素， 一些竹種適應(yīng)了在濕地中生存并擴(kuò)張。 全球氣候變暖使得許多濕地變得越來(lái)越干燥[9-11]， 這對(duì)大多數(shù)濕地植物來(lái)說(shuō)無(wú)疑是一場(chǎng)災(zāi)難， 卻給擴(kuò)張力強(qiáng)的竹種提供了入侵的機(jī)會(huì)。 正是這種環(huán)境變遷， 創(chuàng)造了適合竹類(lèi)植物生存繁衍的濕地生態(tài)空間， 在日本濕地中生長(zhǎng)的赤竹屬的Sasa palmata(矮竹) 就是一個(gè)典型的例子[12-15]。S.palmata在濕地中的生存策略可能與球莖鳶尾、 黑莓、 楊柳和蓼等濕地植物有所不同， 但該竹種在濕地環(huán)境中成功地?cái)U(kuò)張無(wú)疑給人們提供了研究濕地生態(tài)系統(tǒng)變遷的又一個(gè)視角。 由于人類(lèi)活動(dòng)的影響， 尤其是農(nóng)業(yè)排水溝的建設(shè)， 濕地周?chē)牡叵滤幻黠@下降。 當(dāng)濕地為正常濕度時(shí)， 矮竹的生長(zhǎng)會(huì)受到限制； 而當(dāng)濕地略微干燥時(shí)， 則會(huì)促進(jìn)矮竹的生長(zhǎng)， 從而大面積擴(kuò)張， 對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生較大影響。 更為復(fù)雜的是， 由于氣候的劇變， 日本濕地正在轉(zhuǎn)化為泥炭地， 這一變化進(jìn)一步促進(jìn)了矮竹的擴(kuò)張。 日本矮竹資源豐富， 所以目前這類(lèi)研究主要在日本進(jìn)行[12-15]。 其他地區(qū)的濕地也可能面臨類(lèi)似的竹種入侵問(wèn)題， 因此需要通過(guò)更多的研究和實(shí)踐，找出有效的管理策略， 以確保濕地的生態(tài)健康和生物多樣性。

2 濕地中竹子應(yīng)用現(xiàn)狀

自然條件下濕地環(huán)境中幾乎無(wú)竹子分布， 但通過(guò)人為引種和設(shè)計(jì)， 竹子能夠在濕地保護(hù)區(qū)、濕地公園等自然或人工濕地中生長(zhǎng)， 成為美化景觀、 豐富生態(tài)多樣性的重要元素[16-17]。 在濕地公園或保護(hù)區(qū)的規(guī)劃和設(shè)計(jì)過(guò)程中， 通常會(huì)依據(jù)濕地的特殊環(huán)境因素， 例如水位、 土壤性質(zhì)以及養(yǎng)分狀況， 挑選合適的竹種因地制宜進(jìn)行栽植。 在后續(xù)的管理過(guò)程中， 通過(guò)改善土壤的排水條件、調(diào)整土壤酸堿度和營(yíng)養(yǎng)成分， 為竹子生長(zhǎng)提供優(yōu)良條件。 一方面， 通過(guò)人為控制的方式， 不僅可以賦予濕地環(huán)境更高的景觀價(jià)值， 還可以增強(qiáng)濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和韌性， 從而對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生積極的保護(hù)作用。 另一方面， 竹子在濕地中也可以充當(dāng)環(huán)境治理的角色， 竹子對(duì)環(huán)境污染物， 如重金屬元素， 具有較高的吸附性， 因此在某些情況下， 竹子對(duì)濕地具有環(huán)境修復(fù)的潛力[18-19]。 例如， 利用竹子的吸附能力降低濕地中重金屬元素的含量， 從而減少它們對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)及其周邊環(huán)境的潛在威脅[20-23]。 此外， 竹子的快速生長(zhǎng)和高產(chǎn)量特性使其在環(huán)境修復(fù)過(guò)程中成為重要的生物質(zhì)來(lái)源， 通過(guò)微生物降解生物質(zhì)，有助于竹子將吸附的重金屬元素轉(zhuǎn)化為無(wú)害或低害的形式， 進(jìn)一步降低環(huán)境污染。 這樣的環(huán)境修復(fù)工作需要根據(jù)濕地的具體污染程度來(lái)選擇合適的竹種和最佳的種植管理方式， 以便實(shí)現(xiàn)最大的環(huán)境修復(fù)效果。 與此同時(shí)， 更需要科研人員對(duì)竹子生物學(xué)特性和生理生態(tài)特征有深入的認(rèn)識(shí)， 并通過(guò)科學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究來(lái)探尋竹子在濕地環(huán)境中的最佳應(yīng)用策略。

3 永善濕地竹種及面臨的問(wèn)題

《中國(guó)竹類(lèi)圖志》 中記載的玉山竹屬(YushaniaKeng) 竹種， 主要分布在云南省昭通市永善縣的高海拔地區(qū)， 包括水竹鄉(xiāng)雙旋村蒿枝壩(2 098 m)、 茂林鄉(xiāng)冷米村都家海子(2 575 m)、茂林鄉(xiāng)永安村大海子(2 465 m)、 蓮峰鄉(xiāng)六井村小黑山(2 249 m)、 蓮峰鄉(xiāng)六井村天麻廠(2 208 m)、蓮峰鄉(xiāng)六井村白皮樹(shù)(2 183 m) 等地， 分別是海竹(Yushania qiaojiaensisHsueh et Yi)、 裸籜海竹(Yushania qiaojiaensisHsueh et Yi f.nudaYi)、 粉竹(Yushania uliginosaYi et J.Y.Shi) 等[24]。 由于特殊的濕地環(huán)境， 各竹種以純林居多。 高山地區(qū)氣候多變， 常出現(xiàn)突然的降雨。 昭通市永善縣的年平均氣溫為12.38 ℃， 年平均降水量為1 300.11 mm (2013—2023 年)。 當(dāng)?shù)氐母呱叫街駥儆谠臐竦刂穹N， 與草地入侵到濕地或由人工栽植到濕地的竹種不同。 據(jù)當(dāng)?shù)氐拇迕衩枋鲞@種生長(zhǎng)在濕地中的海竹可追溯到晚清， 而真實(shí)的存在時(shí)間可能更早。 圖1 為生長(zhǎng)在永善濕地中的玉山竹屬竹種群落和部分形態(tài)特征。 這類(lèi)生長(zhǎng)在高原濕地的小徑竹種是云南省昭通市永善縣的特色竹資源， 在國(guó)內(nèi)的其他地區(qū)暫時(shí)未見(jiàn)記錄。竹子生長(zhǎng)雖然需要大量的水， 但竹根又忌水淹，因此濕地原生竹種在國(guó)內(nèi)外都相當(dāng)罕見(jiàn)。 通過(guò)在Web of Science、 Google 學(xué)術(shù)、 中國(guó)知網(wǎng)等數(shù)據(jù)庫(kù)中搜索， 發(fā)現(xiàn)關(guān)于濕地原生竹種的研究幾乎為空白。

圖1 濕地竹種群落(玉山竹屬) 及其部分形態(tài)特征Fig.1 Bamboo community (Yushania Keng) in wetland and its partial morphological features

高山濕地小徑竹種的潛在應(yīng)用方向包括: 1)作為修復(fù)高海拔濕地的有力工具； 2) 濕地竹種稈直， 稈直徑為0.4～1.5 cm， 莖稈均為空心、 節(jié)間無(wú)橫隔[24]， 在國(guó)家提出“以竹代塑” 的背景下， 可作為竹吸管的原材料； 3) 作為濕地公園或濕地保護(hù)區(qū)的觀賞和綠化植物。

永善縣高山濕地小徑竹具有巨大的應(yīng)用前景，但當(dāng)前也面臨著一些挑戰(zhàn)。 首先， 濕地竹種尚未引起人們的重視， 缺乏有效的保護(hù)措施。 實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)， 永善縣的濕地竹種面積約為83.4 hm2，呈點(diǎn)狀分布[25]， 目前大部分分布點(diǎn)沒(méi)有實(shí)施任何有效的保護(hù)措施。 考察得知， 2023 年永善地區(qū)的降水較往年偏少， 如果年降水量持續(xù)下降， 濕地將面臨退化， 濕地退化將危機(jī)濕地竹種的生存，因此對(duì)濕地竹種的種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)至關(guān)重要。其次， 當(dāng)?shù)嘏！?羊、 馬等牲畜常以濕地竹種為食，過(guò)度放牧嚴(yán)重抑制了濕地竹種的自然擴(kuò)張(圖2)。 再次， 目前有關(guān)濕地竹的相關(guān)科學(xué)研究極為匱乏， 對(duì)濕地竹種的生物學(xué)特性所知甚少， 僅有易同培、 夏念和、 孫茂盛等個(gè)別學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了分類(lèi)學(xué)研究， 迫切需要開(kāi)展?jié)竦刂穹N生理、 生物學(xué)特性等相關(guān)的基礎(chǔ)研究。

圖2 濕地竹種群落(玉山竹屬) 面臨過(guò)度放牧的威脅Fig.2 The threat of overgrazing faced by bamboo community (Yushania Keng) in wetland

4 永善濕地竹種保護(hù)和發(fā)展建議

對(duì)于濕地原生竹種的保護(hù)和發(fā)展， 首要任務(wù)是深入了解它們的生物學(xué)特性。 目前， 無(wú)論在國(guó)內(nèi)還是國(guó)外， 對(duì)濕地竹種的研究都處于初始階段，相關(guān)研究資料和信息極為匱乏。 因此， 對(duì)濕地竹種的生長(zhǎng)規(guī)律、 環(huán)境適應(yīng)性， 甚至在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的作用幾乎一無(wú)所知。 因此， 強(qiáng)烈建議盡快啟動(dòng)對(duì)濕地竹種的基礎(chǔ)研究， 通過(guò)科學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法和技術(shù)， 揭示濕地竹種的生物學(xué)特性， 以便為其保護(hù)和發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。 此類(lèi)研究不僅可以更好地理解濕地竹種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用， 也為其在環(huán)境保護(hù)和環(huán)境改善方面的應(yīng)用提供可能。其次， 加強(qiáng)濕地竹種種質(zhì)資源以及現(xiàn)有濕地竹種分布區(qū)的保護(hù)。 當(dāng)?shù)卣畱?yīng)加大濕地保護(hù)力度，劃定濕地竹種保護(hù)區(qū)， 同時(shí)建立高山小徑竹種質(zhì)資源圃。 目前永善縣林業(yè)局已經(jīng)開(kāi)始籌備建立高山小徑竹種質(zhì)資源圃， 永善縣科技特派團(tuán)竹產(chǎn)業(yè)組也開(kāi)始進(jìn)行濕地竹種生物學(xué)特性的基礎(chǔ)研究。但為了更好地利用永善縣的高山濕地小徑竹資源，還需要更多的科研機(jī)構(gòu)、 企業(yè)和政府部門(mén)積極參與， 共同推動(dòng)這一前景資源的研究與保護(hù)， 實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)發(fā)展和利用。

總之， 無(wú)論是竹子自然入侵濕地， 還是由人工引種到濕地， 或者是濕地的原生竹種， 竹子在濕地環(huán)境中都有巨大的應(yīng)用潛力。 通過(guò)科學(xué)的研究和管理， 可以?xún)?yōu)化竹子在濕地中的應(yīng)用， 提高其在環(huán)境保護(hù)和改善方面的效能， 同時(shí)也可以發(fā)揮其在濕地景觀美化方面的作用。 在這個(gè)過(guò)程中，保護(hù)濕地的原生竹種， 進(jìn)一步挖掘濕地竹種的潛力， 以及如何更好地利用這類(lèi)資源， 都是值得關(guān)注和深入研究的重要課題。