劉 毅，劉格格，黃軍保，張擁兵，王 林，呂英忠

（1 山西農(nóng)業(yè)大學林學院，晉中 030801）（2 山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所）

柿樹（DiospyroskakiThunb.）是我國重要的經(jīng)濟林樹種，有很高的食用價值[1]。在我國北方，柿樹在冬春季容易發(fā)生抽條。輕度抽條會導致1 年生枝條枯死，較重的抽條會導致多年生枝枯死，甚至地上部分全部枯死。抽條成為影響我國北方柿樹栽培和經(jīng)濟效益的重要因素。但目前尚不明確抽條發(fā)生的確切機制和柿樹品種抗抽條能力的差異，這限制了抗抽條品種的選擇和針對性保護措施的制定。

多數(shù)研究[2-3]認為，抽條與枝條水分狀況密切相關，冬春季雖然已經(jīng)落葉，枝條仍存在一定量的水分蒸騰，但土壤結冰或水分長距離運輸受阻使水分供應能力不足，進而導致枝條發(fā)生生理干旱引起抽條。有研究發(fā)現(xiàn)，抗抽條能力強的樹種春季枝條水分狀況能夠較早恢復[4]，抗抽條能力與枝條皮孔特征、木材密度、枝條失水速率等因素密切相關[5]。也有研究發(fā)現(xiàn)，抗抽條能力強的樹種枝條相對電導率較穩(wěn)定，冬季枝條細胞因低溫冰凍死亡是抽條現(xiàn)象發(fā)生的主要原因[6-7]，生理干旱也會導致細胞失水死亡，因此抽條的發(fā)生可能是絕對低溫傷害和生理干旱兩方面共同作用的結果[5,8]，對此目前尚無一致結論，這可能是不同樹種或環(huán)境條件造成的差異。

在前期調查中，我們發(fā)現(xiàn)不同柿品種抗抽條能力存在較大差別，因此本研究選擇抗抽條能力有明顯差別的5 個品種，分別調查其在越冬期后的抽條率，并比較在冬春季的枝條水分輸導能力、水分狀況、相對電導率的變化，分析以上指標與抗抽條能力的關系。以及通過比較不同抗抽條能力品種枝條形態(tài)解剖特征的差異，揭示柿樹抗抽條能力與形態(tài)解剖特征的關系。研究結果可以為全面了解柿樹抽條的生理機制提供試驗證據(jù)，同時為抗抽條品種的選擇提供理論依據(jù)。本研究重點關注的問題，一是導致柿樹發(fā)生抽條的主要原因是枝條生理干旱或絕對低溫傷害，還是兩者共同的作用；二是柿樹抗抽條能力與哪些形態(tài)和解剖特征關系密切。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在山西省太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所柿樹種質資源圃進行（東經(jīng)112°29′45″，北緯37°20′49″）。試驗地區(qū)海拔845 m，試驗地區(qū)氣溫和降水信息見表1。

選擇抗抽條能力有明顯差異的博愛八月黃、胎里紅、永濟青柿、黑柿、火葫蘆5 個柿品種，每個品種選生長正常的10 年生樹4～6 株為試材。

1.2 試驗方法

2021 年柿樹發(fā)芽后，將1 年生枝分為抽條枝和未抽條枝，調查每個柿品種的1 年生枝抽條枝數(shù)和總枝數(shù)，計算抽條率[9]。

抽條率（%）=（抽條枝數(shù)/總枝數(shù)）×100

2021—2022 年的降溫期（2021 年10—11 月）、低溫期（2021 年12 月至2022 年1 月）、春季恢復期（2022 年3—4 月）測定5 個柿品種1 年生枝條凌晨水勢、導水損失率、相對電導率、木質部相對含水量，并在2022 年1 月測定枝條失水速率、皮孔密度、木材密度、解剖結構等指標。1 月柿樹凌晨水勢超出水勢儀量程（-8 MPa），故未測得。

在樹冠中部隨機采集長勢相近的1 年生枝條，測定時間為日出之前（6：00—6：30）。凌晨水勢用PMS1505D-EXP 便攜式水勢儀（PMS Albany USA）測定，導水損失率測定參照王林等[10]的方法，相對電導率測定參照Reynolds 等[11]的方法，木質部相對含水量測定參照Heiko 等[12]的方法，皮孔密度測定參照Khanal 等[13]的方法，木材密度測定參照Hughes[14]的方法，枝條失水速率測定參照Sala 等[15]的方法。選取1 年生枝條中上部觀察枝條解剖結構并進行測量，切片方法參考張軍周等[16]的方法。使用ImageJ 軟件（US National Institutes of Health，Bethesda，MD，USA）測量韌皮部厚度、木質部厚度、髓心直徑、枝條直徑、射線面積、導管直徑、導管壁厚度。計算木質部占比［（2×木質部厚度）/枝條直徑］、韌皮部占比［（2×韌皮部厚度）/枝條直徑］、韌皮部和木質部厚度比（木質部厚度/韌皮部厚度）、髓心占比（髓心直徑/枝條直徑）、射線面積占比（枝條橫切面積內射線面積/枝條橫切面積）、不同直徑范圍導管占比（不同直徑范圍導管數(shù)量/導管總數(shù)量）、導管密度（枝條橫切面積內導管數(shù)量/枝條橫切面積）、導管面積占比（枝條橫切面積內導管腔總面積/枝條橫切面積）、水力直徑（Dh＝ΣD5/ΣD4，D 為導管直徑）[17]、導管抗塌陷阻力［（t/b）2，t 為相鄰導管的共同壁厚，b 為相鄰較大導管的直徑］[18-19]等指標。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 26.0 軟件進行差異顯著性檢驗和相關性分析，使用Excel 2010 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 5 個柿品種1 年生枝的抽條率

從圖1 可以看出，5 個柿品種中，博愛八月黃1 年生枝抽條率最低，僅為21.3%；胎里紅和永濟青柿次之；黑柿和火葫蘆最易抽條，抽條率分別為94.8%、98.0%。

圖1 5 個柿品種1 年生枝抽條率

2.2 5 個柿品種1 年生枝水力性狀的變化

2.2.1 凌晨水勢和導水損失率

從圖2 可以看出，從2021 年10 月到2022 年4月，5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢。10 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢在-0.64～-0.21 MPa；12 月博愛八月黃凌晨水勢為-5.1 MPa，顯著高于其他品種，其他品種12 月凌晨水勢均小于-7 MPa；1 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均小于-8 MPa（均超過水勢儀量程-8 MPa，未測定）；3 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均逐漸回升，博愛八月黃最高，為-1.27 MPa，火葫蘆凌晨水勢最低，為-1.85 MPa；4 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢基本恢復至-0.5 MPa 以上。

圖2 5 個柿品種1 年生枝冬春季凌晨水勢、導水損失率的變化

5 個柿品種1 年生枝導水損失率在冬春季均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。10 月5 個柿品種1 年生枝導水損失率在20%～60%，由小到大依次是博愛八月黃、胎里紅、永濟青柿、黑柿、火葫蘆；1 月5個柿品種1 年生枝導水損失率均達到最大值，博愛八月黃枝條導水損失率最低，為66.19%，顯著低于其他品種，其他品種的導水損失率在70%～85%；3月5 個柿品種1 年生枝導水損失率均明顯降低；4月5 個柿品種1 年生枝導水損失率恢復到35%～46%，各品種差異均不顯著（圖2）。

2.2.2 木質部相對含水量

從圖3 可以看出，5 個柿品種1 年生枝木質部相對含水量均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在10—12月變化不大，且各品種差異均不顯著，12 月至翌年1 月枝條木質部相對含水量均有較大程度的下降，1月達到最小值，從大到小依次為博愛八月黃、永濟青柿、胎里紅、黑柿、火葫蘆。3—4 月5 個柿品種1 年生枝木質部相對含水量均逐漸回升，木質部相對含水量最低的品種為火葫蘆，木質部相對含水量最高的品種為博愛八月黃。

圖3 5 個柿品種1 年生枝冬春季木質部相對含水量的變化

2.2.3 相對電導率

從圖4 可以看出，5 個柿品種1 年生枝相對電導率在10 月至翌年1 月相對穩(wěn)定，3—4 月逐漸升高，4 月1 年生枝相對電導率在35.77%～50.89%。除10 月外，火葫蘆枝條相對電導率均高于其他品種，3—4 月博愛八月黃、胎里紅枝條相對電導率均較低。

圖4 5 個柿品種1 年生枝冬春季相對電導率的變化

2.3 5 個柿品種1 年生枝形態(tài)和解剖特征差別

由表2 可知，5 個柿品種中，博愛八月黃枝條失水速率、皮孔密度、木質部占比、導管密度均最?。徊郯嗽曼S木材密度、韌皮部占比、韌皮部和木質部厚度比、髓心占比、射線面積占比、直徑小于40 μm 的導管占比、導管壁厚度均最大，火葫蘆均較?。换鸷J導管直徑、導管面積占比、水力直徑均最大，黑柿均最小，2 個品種差異均顯著。

2.4 5 個柿品種1 年生枝抽條率與水力性狀、形態(tài)和解剖性狀的關系

5 個柿品種1 年生枝抽條率與11 月、3 月凌晨水勢及3 月、4 月木質部相對含水量均呈顯著或極顯著負相關；與10 月、1 月、4 月導水損失率及11月相對電導率均呈顯著或極顯著正相關（表3）。

表3 5 個柿品種1 年生枝抽條率與水力性狀的相關性

5 個柿品種1 年生枝抽條率與木材密度、射線面積占比、韌皮部和木質部厚度比、導管壁厚度、直徑小于40 μm 的導管占比均呈顯著或極顯著負相關；與枝條失水速率、皮孔密度、木質部占比均呈顯著或極顯著正相關（表4）。

表4 5 個柿品種1 年生枝抽條率與形態(tài)和解剖特征間的相關性

3 討論

3.1 柿樹抗抽條能力與枝條水力性狀、相對電導率的關系

研究表明，枝條水分狀況與冬春季抗抽條能力密切相關，抗抽條能力強的樹種水分狀況較好，早春枝條相對含水量恢復較早[20-21]。本研究中，柿木質部枝條相對含水量在1 月達到最低值，且不同品種間有顯著性差異，抽條率與春季恢復期（3—4 月）的枝條木質部相對含水量呈顯著或極顯著負相關，表明枝條木質部相對含水量恢復較好的品種抗抽條能力強；枝條凌晨水勢的變化趨勢與含水量一致，且枝條抽條率與11 月、翌年3 月的凌晨水勢均呈顯著負相關。木質部相對含水量和凌晨水勢的研究結果均表明，枝條的水分狀況與抗抽條能力密切相關。

冬春季枝條的水分狀況主要與枝條水分長距離運輸能力及水分保持能力有關。前人[22-24]研究表明，低溫導致的凍融循環(huán)是產(chǎn)生氣穴栓塞、限制水分輸導能力的主要原因。在本研究中，冬春季枝條的導水損失率呈先增加后下降的趨勢，1 月達到最大值，在3—4 月隨著溫度上升而逐漸降低。抽條率與10 月、翌年1 月、4 月的枝條導水損失率呈顯著或極顯著正相關，這表明抗抽條能力強的品種，枝條水分長距離運輸能力在冬春季得到較好的維持。導管直徑較小的樹種有更強的抵御低溫冰凍產(chǎn)生氣穴栓塞的能力[25]。直徑小于40 μm 的導管占比與抽條率呈顯著負相關，即導管直徑較小的枝條更有利于維持冬春季水分輸導功能，從而有利于枝條的水分平衡。枝條失水速率和抽條率呈顯著正相關，抗抽條能力強的品種，枝條的失水速率較慢。皮孔是枝條失水的主要途徑，冬春季枝條保水能力與皮孔密度密切相關[20,26]。在本研究中，皮孔密度與抽條率呈極顯著正相關，皮孔密度和枝條失水速率較低的品種，抗抽條能力更強。

相對電導率常用來反映植物在干旱、低溫等逆境下細胞完整性的維持能力[11]。3 月、4 月抗抽條能力較強的品種博愛八月黃、胎里紅、永濟青柿的相對電導率較低，表明維持細胞完整性能力強的品種抗抽條能力也強。細胞完整性一方面會受到絕對低溫的影響，即低溫冰凍導致細胞膜受到破壞，進而導致細胞死亡[27-29]，另一方面冬春季的生理干旱也會導致細胞膜被破壞[20,24]。在本研究中，相對電導率在降溫期和低溫期比較穩(wěn)定，在春季恢復期有大幅度上升，表明降溫期和低溫期對細胞完整性的影響較小，而在春季恢復期水分狀況的變差對細胞完整性的影響較大。

3.2 柿樹抗抽條能力與枝條形態(tài)和解剖特征的關系

在本研究中，枝條木材密度與抽條率呈顯著負相關，表明木材密度較小的枝條更容易發(fā)生抽條。前人研究表明，秋季枝條生長充實可以減少冬春季凍害和抽條的發(fā)生，這可能與木質部導管射線薄壁細胞木質素沉積導致枝條木材密度增加有關，也可能與其他營養(yǎng)物質的積累有關[30-31]。碳水化合物的積累有利于滲透勢的維持，同時有利于木質部導管抗氣穴栓塞能力的維持[32]。導管壁厚度與抽條率呈顯著負相關，也表明木質素沉積可能與抗抽條能力密切相關。本研究結果也表明，木質部射線薄壁細胞的占比（射線面積占比）與抽條率呈極顯著負相關，即木質部射線薄壁細胞占比越大，枝條抗抽條能力越強。更多的木質部射線薄壁細胞，有利于營養(yǎng)物質的儲藏，同時枝條徑向水分和養(yǎng)分的運輸與木質部射線薄壁細胞密切相關[33]，即在冬春季木質部和韌皮部的水分和養(yǎng)分交換與枝條抗抽條能力密切相關。

4 結論

本研究測定了5 個柿品種冬春季的凌晨水勢、導水損失率、相對電導率、木質部相對含水量變化，同時測定了不同品種的形態(tài)解剖結構。結果表明，博愛八月黃抗抽條能力最強，其次為胎里紅、永濟青柿，黑柿、火葫蘆易抽條。在冬春季，博愛八月黃表現(xiàn)出較高的降溫期（11—12 月）凌晨水勢、低溫期和春季恢復期（1—4 月）木質部相對含水量，較低的冬春季（11 月至翌年3 月）枝條導水損失率、較低的春季恢復期（3—4 月）相對電導率。柿樹抽條率與木材密度、射線面積占比、韌皮部和木質部厚度比、導管壁厚度、直徑小于40 μm 的導管占比均呈顯著或極顯著負相關；與枝條失水速率、皮孔密度、木質部占比均呈顯著或極顯著正相關。柿樹抽條主要與冬春季枝條水分狀況有關，抗抽條能力較強品種具有冬春季水分輸導維持能力強、失水速度慢、木材密度大、小直徑導管占比大等特征，可以作為柿樹抗抽條品種篩選的依據(jù)。