禤俊卿 謝慈江 石馭天 申禮鳳 楊梅 何春

鋁脅迫下蘋果酸對(duì)灰木蓮幼苗生理特性的影響

禤俊卿1謝慈江2石馭天1申禮鳳2楊梅2何春1

（1. 廣西國(guó)有高峰林場(chǎng) 廣西南寧 530000；2. 廣西大學(xué)林學(xué)院/廣西高等學(xué)校林業(yè)科學(xué)與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西南寧 530004）

為了解灰木蓮（Blume）幼苗對(duì)酸鋁復(fù)合脅迫的生理適應(yīng)性，以灰木蓮幼苗為試驗(yàn)對(duì)象，采用不同濃度的蘋果酸（0、5、10、15 mmol/L）和鋁（0、60、120、150 mg/L）模擬酸鋁復(fù)合脅迫，測(cè)定幼苗葉綠素、MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量和POD、SOD、CAT活性。結(jié)果表明，相同鋁濃度下，添加中低濃度蘋果酸處理的灰木蓮葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量普遍高于未添加蘋果酸處理，MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量均隨蘋果酸濃度增加呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，中低濃度的蘋果酸（5、10 mmol/L）能夠增加中低鋁濃度（60、120 mg/L）處理下灰木蓮的POD和CAT活性。10 mmol/L蘋果酸能夠有效緩解灰木蓮受到的濃度為150 mg/L的鋁脅迫，5 mmol/L蘋果酸能夠有效緩解灰木蓮受到的濃度為60和120 mg/L的鋁脅迫。

酸鋁脅迫；灰木蓮；蘋果酸；生理特性

灰木蓮（Blume）為木蘭科（）木蓮屬常綠闊葉大喬木，原產(chǎn)于越南、印度尼西亞等地，樹干通直，高大挺拔，樹形優(yōu)美，材質(zhì)優(yōu)良，抗性強(qiáng)且生長(zhǎng)快，我國(guó)廣西、廣東、云南、福建等地相繼成功開展了灰木蓮的引種栽培[1]。灰木蓮具有較強(qiáng)的光合能力和固碳釋氧能力，且早期耐蔭性較強(qiáng)，對(duì)微酸性至酸性紅壤土有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，凋落物量大[2]，是提升我國(guó)南方人工純林質(zhì)量的優(yōu)秀混交樹種。隨著國(guó)家生態(tài)公益林建設(shè)，灰木蓮作為速生用材樹種在華南地區(qū)被廣泛推廣和種植，在植被恢復(fù)和涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用[3-5]。當(dāng)前灰木蓮存在育苗材料缺乏[6]等生產(chǎn)難題，針對(duì)灰木蓮環(huán)境脅迫方面的研究主要集中在光照脅迫[7]、水淹脅迫[8]和低溫脅迫[9]。關(guān)于酸鋁脅迫對(duì)灰木蓮影響的研究幾近空白。

近年來由于酸雨的頻繁沉降及生理酸性化肥的大量使用，土壤中的鋁化作用大大加強(qiáng)，紅壤地區(qū)發(fā)生酸雨的頻率高，降雨量大，紅壤普遍呈強(qiáng)酸性（pH 4.0～5.5），其富鋁化程度為全國(guó)最高[10]。因此，鋁毒被認(rèn)為是南方紅壤地區(qū)農(nóng)作物減產(chǎn)的重要原因之一[11]。生長(zhǎng)于酸性土壤的植物易受到營(yíng)養(yǎng)元素缺失和重金屬毒害的威脅，嚴(yán)重影響林木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。在鋁的外部排斥解毒過程中，有機(jī)酸例如蘋果酸能夠與鋁形成穩(wěn)定的復(fù)合體，使得離子態(tài)的金屬轉(zhuǎn)變成低毒或無毒的螯合態(tài)形式，從而使植物達(dá)到體外解除鋁毒害效應(yīng)的目的[12]。鄭開敏等[13]研究發(fā)現(xiàn)，適宜質(zhì)量濃度的有機(jī)酸能夠有效緩解鋁脅迫對(duì)豆瓣菜的傷害作用；亢亞超等[14]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度AlCl3(0.2 mmol/L)脅迫可促進(jìn)格木幼苗的生長(zhǎng)。因此，探究酸鋁處理對(duì)植物生理指標(biāo)的影響，對(duì)研究林木栽培及選育具有現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。本研究以灰木蓮幼苗為試驗(yàn)對(duì)象，研究不同濃度蘋果酸和鋁處理下灰木蓮幼苗植株葉綠素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性等生理指標(biāo)的變化規(guī)律，并以此為基礎(chǔ)探索酸鋁脅迫下灰木蓮生理特性的抗性機(jī)制；結(jié)合南方地區(qū)灰木蓮的實(shí)際生存條件，從另一個(gè)角度豐富了灰木蓮酸鋁毒害的研究，從而為灰木蓮的生產(chǎn)、管理和應(yīng)對(duì)酸鋁復(fù)合脅迫提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均溫約21.6℃。

1.1.2 試材 試材為無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)健康整齊的8個(gè)月生灰木蓮苗木，種源來自廣西憑祥，平均苗高（31.24±5.46）cm，平均地徑（5.74±0.81）mm。

1.1.3 育苗基質(zhì) 育苗基質(zhì)為60%黃心土+20%河沙+20%珍珠巖，于2018年3月移栽植株至育苗袋（高19 cm，直徑21 cm），經(jīng)一個(gè)月緩苗處理后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用雙因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在不同鋁處理（0、60、120、150 mg/L）的基礎(chǔ)上增施蘋果酸（0、5、10、15 mmol/L），以添加等體積的營(yíng)養(yǎng)液為空白對(duì)照（CK），詳見表1，同時(shí)控制營(yíng)養(yǎng)液pH為4.5（以0.1 mol/L HCl和0.1 mol/L NaOH調(diào)節(jié)），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，1個(gè)重復(fù)15株苗木。試驗(yàn)于2018年4月開始，以1/6 Hoaglan營(yíng)養(yǎng)液的形式澆灌不同濃度的鋁溶液[Al2(SO4)3·18H2O配制]，3 d后增施不同濃度的蘋果酸（C4H6O5，去離子水配制），每30 d重復(fù)以上步驟一次，歷時(shí)6個(gè)月，澆施前后2 d內(nèi)禁止?jié)菜员ＷC培養(yǎng)液充分吸收。

表1 鋁和蘋果酸濃度處理的設(shè)置

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 2018年10月試驗(yàn)結(jié)束后，隨機(jī)從各處理選取不同生長(zhǎng)方向的成熟葉片，采用丙酮乙醇提取法測(cè)定葉綠素含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA），蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖，考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白，愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過氧化物酶（POD），NBT光化還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD），紫外光吸收法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、整理，繪制圖表，以IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行One-WayANOVA方差分析（Duncan，<0.05）和相關(guān)性分析（Pearson），采用隸屬函數(shù)對(duì)苗木質(zhì)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

隸屬值(X)(X?Ximin)/(Xmax?Xmin)

式中：X為指標(biāo)測(cè)定值；Xmax和Xmin為所有處理中某項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁和蘋果酸處理對(duì)灰木蓮幼苗葉綠素含量的影響

由表2可知，不同酸鋁濃度下灰木蓮幼苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量變化明顯（< 0.05），總體上隨著鋁濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中，在低濃度鋁處理（60 mg/L）下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均最高，而在高濃度鋁處理（150 mg/L）下各葉綠素含量最低。在不受鋁脅迫的情況下，灰木蓮幼苗各色素含量隨著蘋果酸濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)，中濃度蘋果酸（10 mmol/L）處理下達(dá)到最高；同時(shí)在低中濃度（60、120 mg/L）鋁脅迫下，添加低濃度（5 mmol/L）的蘋果酸處理，各色素含量較高，顯著高于其他處理。而在高濃度鋁（150 mg/L）脅迫下，添加中濃度（10 mmol/L）的蘋果酸處理，各色素含量較高，顯著高于其他處理。

表2 鋁和蘋果酸對(duì)灰木蓮幼苗葉綠素含量的影響 單位：mg/g

注：表格中不同大寫字母表示同一鋁濃度下，不同濃度蘋果酸處理之間差異顯著（<0.05）；不同小寫字母表示同一蘋果酸濃度下，不同濃度鋁處理之間差異顯著（<0.05），下同。

2.2 鋁和蘋果酸處理對(duì)灰木蓮幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表3可知，灰木蓮幼苗MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量受鋁濃度和蘋果酸濃度影響顯著。在低、中濃度（60、120 mg/L）鋁脅迫下，添加低濃度（5 mmol/L）的蘋果酸處理，MDA含量較低；可溶性糖、可溶性蛋白含量較高，與其他處理差異顯著。在高濃度鋁（150 mg/L）脅迫下，添加中濃度（10 mmol/L）的蘋果酸處理，MDA含量較低；可溶性糖、可溶性蛋白含量最高，與其他處理差異顯著。

2.3 鋁和蘋果酸處理對(duì)灰木蓮幼苗抗氧化酶活性的影響

由表4可知，鋁濃度和蘋果酸濃度對(duì)灰木蓮抗氧化酶活性影響顯著?；夷旧徲酌鏢OD、POD和CAT活性在未受鋁脅迫的情況下，隨著蘋果酸濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)。在低、中濃度（60、120 mg/L）鋁脅迫下，添加低濃度（5 mmol/L）的蘋果酸處理，SOD和POD活性較高；在高濃度（150 mg/L）鋁脅迫下，添加中濃度（10 mmol/L）的蘋果酸處理SOD和CAT活性較高，添加高濃度（15 mmol/L）的蘋果酸處理POD活性最高。

表3 鋁和蘋果酸對(duì)灰木蓮幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

表4 鋁和蘋果酸對(duì)灰木蓮幼苗抗氧化酶活性的影響

2.4 不同濃度鋁和蘋果酸處理下灰木蓮幼苗生理指標(biāo)相關(guān)性以及綜合評(píng)價(jià)

由表5可知，總體而言，灰木蓮葉綠素含量與可溶性糖、可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性顯著正相關(guān)，葉綠素含量、SOD、POD活性與MDA含量顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。由表6可知，各處理隸屬值排序（前3）為處理10＞處理6＞處理15，即中濃度鋁+低濃度蘋果酸處理＞低濃度鋁+低濃度蘋果酸處理＞高濃度鋁+中濃度蘋果酸處理，表明當(dāng)受高濃度（150 mg/L）鋁脅迫時(shí)，中濃度（10 mmol/L）的蘋果酸處理下，灰木蓮生理狀況最佳；而受低中濃度（60、120 mg/L）鋁脅迫時(shí)，低濃度（5 mmol/L）蘋果酸處理下，灰木蓮生理狀況最佳。

注：“**”表示在0.01級(jí)別（雙尾），相關(guān)性極顯著（<0.01）；“*”表示在0.05級(jí)別（雙尾），相關(guān)性顯著（<0.05）。

表6 不同濃度鋁和蘋果酸處理對(duì)灰木蓮生理特性影響的綜合評(píng)價(jià)

注：1，葉綠素a含量；2，葉綠素b含量；3，葉綠素總含量；4，MDA含量；5，可溶性糖含量；6，可溶性蛋白含量；7，SOD活性；8，POD活性；9，CAT活性。

3 討論與結(jié)論

光合色素的含量影響葉綠素對(duì)光能的吸收、傳遞及分配，以及轉(zhuǎn)換合成的量，同時(shí)也體現(xiàn)植株受脅迫的程度[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鋁能夠促進(jìn)灰木蓮幼苗葉綠素b含量的提升。隨著鋁濃度的提升，各葉綠素含量均有不同程度的下降，低濃度鋁有利于灰木蓮葉綠素的合成，這是由于一定濃度的鋁可維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少細(xì)胞內(nèi)的外滲物[16]；伴隨著濃度的提升，過量的鋁離子結(jié)合葉綠素酸酯還原酶，進(jìn)而降低其活性。蘋果酸的添加能夠有效提高灰木蓮植株葉綠素含量，尤其是中濃度（10 mmol/L）的蘋果酸，適宜酸度條件能夠促進(jìn)其生長(zhǎng)，超出正常范圍即對(duì)植株生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，抑制作用與酸性強(qiáng)度呈正相關(guān)，這與桉樹[17]的研究結(jié)果相類似。在同一濃度鋁脅迫下，灰木蓮葉綠素含量隨著蘋果酸濃度的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是灰木蓮幼苗根系所處土壤中的Al3+在一定程度上能夠與蘋果酸螯合，抑制了灰木蓮對(duì)活性Al3+的輸送；而隨著鋁濃度的提高，蘋果酸對(duì)鋁脅迫的緩解作用并未隨著濃度的上升而增強(qiáng)，植株葉綠體被膜存在被高濃度Al3+破壞的可能[18]，黑麥草[19]對(duì)有機(jī)酸的響應(yīng)也有相類似的規(guī)律。可見施加蘋果酸可有效緩解鋁脅迫對(duì)植物光合色素產(chǎn)生的傷害，提高植物的光能捕捉能力和光合作用能力，增強(qiáng)灰木蓮耐鋁性。

MDA是細(xì)胞質(zhì)膜不飽和脂肪酸過氧化的產(chǎn)物，其含量通常被用來表示逆境脅迫下生物膜系統(tǒng)損傷的程度[20]。本研究中，隨著鋁濃度的升高，MDA含量呈升高趨勢(shì)，濃度越高，MDA含量積累量更大，說明鋁脅迫下灰木蓮的細(xì)胞膜脂過氧化嚴(yán)重，細(xì)胞膜受到嚴(yán)重?fù)p傷?？扇苄缘鞍踪|(zhì)和可溶性糖是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能為細(xì)胞提供能量，保持細(xì)胞滲透勢(shì)。單一鋁脅迫或酸脅迫下灰木蓮可溶性糖、可溶性蛋白含量總體上增加，可見逆境使灰木蓮啟動(dòng)了自身保護(hù)機(jī)制，其體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)大量合成與積累[21]。在鋁脅迫下施用蘋果酸，灰木蓮在不同濃度蘋果酸脅迫下，可以通過增加可溶性蛋白和可溶性糖含量、降低MDA含量來維持水分和滲透平衡，以提高植物對(duì)逆境的抵抗力[22]，說明高濃度蘋果酸能改變灰木蓮體內(nèi)的物質(zhì)代謝途徑，從而改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。

SOD、POD、CAT等抗氧化酶是植物體內(nèi)清除活性氧、減少羥基自由基形成的重要酶類，能夠保護(hù)細(xì)胞免受傷害[23]。單一低濃度鋁脅迫會(huì)刺激灰木蓮抗氧化酶活性升高，這是因?yàn)樯倭康匿X可以通過提高保護(hù)酶活性來清除代謝過程中產(chǎn)生的活性氧自由基等有害物質(zhì)，使灰木蓮處于比較旺盛的新陳代謝中，為體內(nèi)有機(jī)物合成提供充足的氮源。而在高質(zhì)量濃度鋁脅迫下，3種抗氧化酶的活性均受到強(qiáng)烈抑制，推測(cè)此時(shí)活性氧清除系統(tǒng)已經(jīng)遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）含量上升[24]，植株受到嚴(yán)重的氧化脅迫。而施加蘋果酸能有效減少鋁脅迫對(duì)上述指標(biāo)的傷害程度，提高灰木蓮的耐鋁性，以中低濃度的蘋果酸效果為佳，說明一定濃度的蘋果酸能夠有效緩解鋁對(duì)灰木蓮的毒害。雖然灰木蓮具有一定抗鋁機(jī)制，但過量的酸鋁脅迫依然能夠破壞植物的生理平衡[25]，對(duì)葉片抗氧化系統(tǒng)產(chǎn)生毒害，可能是高濃度蘋果酸加強(qiáng)了鋁毒害作用，抑制植物清除活性氧自由基的能力，導(dǎo)致活性氧的積累。

一定濃度外源蘋果酸能夠起到較為理想的緩解鋁毒作用，但濃度過高則會(huì)使緩解作用減弱，甚至對(duì)植物產(chǎn)生更嚴(yán)重的毒害[26]，這可能是因?yàn)楦邼舛扔袡C(jī)酸會(huì)加劇根際環(huán)境的酸化，刺激可溶性鋁活性的增大，從而加重植物根際鋁的毒害。本試驗(yàn)采用相關(guān)性分析和模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)值法對(duì)不同濃度鋁和蘋果酸處理下灰木蓮苗木生理質(zhì)量進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，添加蘋果酸能不同程度地緩解鋁脅迫對(duì)灰木蓮幼苗的毒害作用，但不同濃度的鋁毒作用下，蘋果酸對(duì)植株所受生理毒害的緩解效果不同，蘋果酸濃度為10 mmol/L時(shí)，對(duì)緩解灰木蓮受到的濃度為150 mg/L的鋁脅迫最為有效；蘋果酸濃度為5 mmol/L時(shí)，對(duì)緩解灰木蓮受到的濃度為60和120 mg/L的鋁脅迫最為有效。

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Effects of Malic Acid on the Physiological Characteristics ofBlume Seedlings under Aluminum Stress

XUAN Junqing1XIE Cijiang2SHI Yutian1SHEN Lifeng2YANG Mei2HE Chun1

(1. Guangxi Gaofeng State Owned Forest Farm, Nanning, Guangxi 530000, China; 2. College of Forestry, Guangxi University/Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory for Forestry Science and Engineering, Nanning, Guangxi 530004, China)

To understand the adaptability ofBlume seedlings to acid-aluminum compound stress,seedlings were used as experimental objects in different concentrations of malic acid (0, 5, 10, 15 mmol×L?1) and aluminum (0, 60, 120, 150 mg×L?1), and the chlorophyll, MDA, soluble sugar, and soluble protein content, and POD, SOD, and CAT activities of seedlings were determined. The results showed that under the same aluminum concentration, the chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll ofin the treatments with medium and low malic acid concentrations were generally higher than those without malic acid. The concentrations showed a trend of first increasing and then decreasing. The medium and low malic acid concentrations (5 and 10 mmol×L?1) could increase the low and medium aluminum concentrations (60, 120 mg×L?1) under the treatment. In conclusion, 10 mmol×L?1malic acid can effectively alleviate the Al stress of 150 mg×L?1, and 5 mmol×L?1malic acid can effectively remit the Al stress of 60-120 mg×L?1aluminum stress.

Aluminum acid stress;Blume; malic acid; physiological characteristics

S792.99

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2023.09.005

2022-11-24；

2023-01-28

廣西自籌經(jīng)費(fèi)林業(yè)科技項(xiàng)目“紅錐人工林土壤功能微生物篩選與應(yīng)用研究”（No.桂林科研[2022ZC]第30號(hào)）。

禤俊卿（1965—），男，學(xué)士，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)樯峙嘤⑸仲Y源調(diào)查，E-mail：785587958@qq.com。

何春（1966—），男，碩士，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)榱謽I(yè)經(jīng)營(yíng)管理，E-mail：smjhch@163.com。

（責(zé)任編輯 林海妹）