宋旭東 章慧敏 張振良 周廣飛 程玉靜 石明亮 薛 林 , 郝德榮 ,
(1江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 南通 226541; 2江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210095)
糯玉米(Zea maysL.ceratina Kulesh)起源于我國(guó),是由普通玉米的Wx基因發(fā)生隱形突變而演變成的一種特用玉米類型,其籽粒胚乳中的淀粉幾乎全為支鏈淀粉,具有黏滯性強(qiáng)、透明度和溶解度高、凍融穩(wěn)定性好、不易凝沉等特點(diǎn),是食品、紡織、黏合劑等行業(yè)的重要原料[1-3]。隨著農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整及膳食結(jié)構(gòu)變化,鮮食糯玉米因其營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好、易于消化吸收而成為消費(fèi)新寵。發(fā)展鮮食糯玉米產(chǎn)業(yè),對(duì)于推動(dòng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和提高農(nóng)民收入具有重要意義。
糯玉米品種的鮮食品質(zhì)優(yōu)劣直接影響商品穗的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及新品種的推廣與應(yīng)用,國(guó)內(nèi)外育種工作者越來(lái)越關(guān)注糯玉米鮮食品質(zhì)的改良,品質(zhì)育種已成為糯玉米育種攻關(guān)的焦點(diǎn)。食味品質(zhì)是眾多品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中的核心指標(biāo)[4-5],目前量化評(píng)價(jià)鮮食糯玉米食味品質(zhì)主要采用快速黏度分析(rapid viscosity analyzer,RVA),利用RVA 特征譜值評(píng)價(jià)淀粉蒸煮食味品質(zhì)較“品嘗評(píng)分”更為科學(xué)、可靠[3,5]。稻米品質(zhì)育種中,利用淀粉RVA 特征譜值分析輔助選擇,可較好地區(qū)分表觀直鏈淀粉含量相似的不同基因型蒸煮食味品質(zhì)差異[6]。前人研究糯玉米R(shí)VA性狀發(fā)現(xiàn),淀粉RVA黏度特征值有顯著的基因型差異,峰值黏度、終值黏度、崩解值等特征值與鮮食品質(zhì)品嘗評(píng)分呈顯著或極顯著正相關(guān)[3],峰值黏度、谷值黏度、崩解值、終值黏度與糯性呈顯著負(fù)相關(guān)[5];籽粒淀粉黏度性狀,尤其是峰值黏度對(duì)品種品嘗評(píng)分有重要作用[7]。
糯玉米配合力和雜種優(yōu)勢(shì)分析是選配優(yōu)良糯玉米雜交組合的重要依據(jù)之一。國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀、植株性狀及主要品質(zhì)性狀的配合力與雜種優(yōu)勢(shì)研究報(bào)道較多[8-11],淀粉RVA 黏度性狀的雜種優(yōu)勢(shì)也有所研究[12],但對(duì)鮮食糯玉米淀粉RVA 黏度性狀配合力、雜種優(yōu)勢(shì)及與親本遺傳距離關(guān)系的研究仍鮮有報(bào)道。因此,本研究以江蘇沿江地區(qū)鮮食糯玉米育種中廣泛利用的55 份核心自交系作為親本材料,采用不完全雙列雜交配制156 個(gè)雜交組合(F1),分析淀粉RVA 黏度性狀的配合力與雜種優(yōu)勢(shì),同時(shí)利用單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,SZP)芯片估算親本遺傳距離,探討遺傳距離與配合力、雜種優(yōu)勢(shì)之間的關(guān)系,以期為優(yōu)質(zhì)鮮食糯玉米雜交組合的選配及其親本食味品質(zhì)的育種改良提供理論依據(jù)。
供試材料為江蘇沿江地區(qū)糯玉米育種中廣泛利用的55 份糯玉米核心自交系(電子附表1)。其中,52 個(gè)優(yōu)良自交系(P1~P52)作為被測(cè)系,3 個(gè)代表不同雜種優(yōu)勢(shì)群的骨干自交系T5(P53)、H522(P54)和T2(P55)為標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種,按不完全雙列雜交配制156 個(gè)雜交糯玉米組合,以蘇玉糯5號(hào)(P53×P27)為對(duì)照。
表1 糯玉米淀粉RVA黏度性狀的配合力方差分析Table 1 Variance analysis of starch viscosity characteristics for combining ability in waxy maizes
2021 年在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所糯玉米育種試驗(yàn)地進(jìn)行雜交組合田間鑒定試驗(yàn),以蘇玉糯5 號(hào)為對(duì)照品種。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3 次重復(fù),3 行區(qū),行長(zhǎng)4.0 m,行距60 cm,株距25 cm。播種期為4月9日,出苗1周后定苗,每穴留1株健壯苗,田間管理與大田生產(chǎn)相同?;ㄆ谠诟餍^(qū)中間行選取長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的10 個(gè)單株進(jìn)行套袋自交,成熟后分小區(qū)收獲中間行自交果穗,曬干后用于淀粉RVA黏度性狀測(cè)定。
收獲后的自交穗曬干脫粒后,參照Yan 等[13]的測(cè)定方法,采用3D 型RVA 儀(Newport Scientific,澳大利亞)測(cè)定淀粉黏度特征譜值,并用配套的TCW 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。測(cè)定性狀主要包括峰值黏度(peak viscosity,PV)、谷值黏度(trough viscosity,TV)、崩解值(breakdown,BD)、終值黏度(final viscosity,F(xiàn)V)、回復(fù)值(setback,SB)、峰值時(shí)間(peak time,PT)和糊化溫度(pasting temperature,PTP),黏滯性以mPa·s為單位。
選取供試糯玉米自交系4 葉期新鮮葉片,采用改良的十六烷基三甲基溴化銨(cetyl trimethyl ammonium bromide,CTAB)方法提取基因組總DNA[14]。所有55份自交系DNA樣品基因型檢測(cè)采用Maize SNP 3K Beadchip基因分型系統(tǒng)(Illumina,美國(guó)),由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家玉米改良中心完成。Maize SNP 3K Beadchip 芯片含隨機(jī)分布于玉米基因組上的3 072 個(gè)單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,SNP)位點(diǎn),包括1 884個(gè)從位于不同基因內(nèi)部的SNPs 和1 188 個(gè)基因間的SNPs,選自Ganal 等[15]報(bào)道的玉米SNP 基因分型芯片(包含49 585個(gè)SNPs)。
參照宋旭東等[16]的研究方法,估算一般配合力(general combining ability,GCA)和特殊配合力(special combining ability,SCA)。具體計(jì)算按下述公式進(jìn)行:
式中,xi和xj分別表示i親本和j親本所配組合的表型平均值,為所有組合總的表型平均值,g表示GCA,S表示SCA。
采用對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)測(cè)交組合作雜種優(yōu)勢(shì)分析[17],對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)(control heterosis,CH)按如下公式計(jì)算:
其中,F(xiàn)1為測(cè)交組合表型值,X為對(duì)照品種蘇玉糯5號(hào)的表型值,在后續(xù)分析中采用雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)CH進(jìn)行描述。
數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010 和DPS 7.05完成。采用Powermarker 3.25 對(duì)供試自交系中SNP 基因型頻率進(jìn)行估算[18],選取最小等位基因型頻率(minor alleles frequency,MAF)小于5%的2 908 個(gè)SNP標(biāo)記用于進(jìn)一步估算供試自交系間Nei’s 遺傳距離[19],并利用SPSS 18.0 進(jìn)行遺傳距離與配合力、雜種優(yōu)勢(shì)間相關(guān)分析。
156 個(gè)測(cè)試組合(含對(duì)照)7 個(gè)淀粉RVA 黏度性狀配合力方差分析結(jié)果見(jiàn)表1。7 個(gè)性狀表型值組合間差異均達(dá)極顯著水平,表明組合間在不同RVA 黏度性狀上存在顯著的遺傳差異。進(jìn)一步對(duì)這7 個(gè)性狀做配合力方差分析結(jié)果表明,被測(cè)系(母本)GCA 方差除峰值時(shí)間和糊化溫度外,其余5 個(gè)性狀的GCA 方差達(dá)顯著或極顯著水平;被測(cè)系(父本)GCA 方差只有崩解值和消減值GCA 方差達(dá)極顯著水平,其余性狀差異不顯著;所有性狀的SCA 方差均達(dá)極顯著水平,說(shuō)明RVA黏度性狀主要受非加性效應(yīng)影響。
GCA 是同一自交系與多個(gè)自交系組配的雜交種表型性狀的平均表現(xiàn),主要表現(xiàn)為基因加性效應(yīng)[17]。供試自交系一般配合力效應(yīng)分析結(jié)果表明(表2),不同自交系同一RVA 黏度性狀的GCA 效應(yīng)和同一自交系不同RVA 黏度性狀間GCA 效應(yīng)表現(xiàn)出很大差異。對(duì)于峰值黏度來(lái)說(shuō),GCA 效應(yīng)較高的自交系主要有P2、P4、P9、P26 和P38,這些自交系的谷值黏度、崩解值和終值黏度同樣具有較高的GCA 效應(yīng),而峰值時(shí)間和糊化溫度GCA 表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng),消減值GCA 呈現(xiàn)出既有正向也有負(fù)向效應(yīng);峰值黏度GCA 較差的自交系主要有P7、P30、P39、P51 和P52 等22 個(gè)自交系,表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。
表2 自交系RVA黏度性狀的一般配合力效應(yīng)Table 2 GCA effects for starch viscosity characteristics among waxy maize inbred lines
育種中以提高某一性狀表型值為育種目標(biāo)時(shí),應(yīng)選擇該性狀GCA 效應(yīng)為正向效應(yīng)的親本,當(dāng)以降低某一性狀表型值為育種目標(biāo)時(shí),應(yīng)選擇GCA 效應(yīng)為負(fù)向的親本為優(yōu)[20]。食味品質(zhì)優(yōu)良的鮮食糯玉米品種具有峰值黏度、谷值黏度、終值黏度、崩解值相對(duì)較高,消減值、峰值時(shí)間和糊化溫度相對(duì)較低等特點(diǎn)[3,5,21],因此既具有較高的峰值黏度、谷值黏度、崩解值和終值黏度GCA 效應(yīng),又具有較低的消減值、峰值時(shí)間、糊化溫度GCA 效應(yīng)的糯玉米自交系,對(duì)于鮮食糯玉米食味品質(zhì)的改良將具有重要的育種利用價(jià)值,如P2、P4 和P9等。
SCA指兩個(gè)特定自交系所組配雜交組合的表型水平,主要受基因的非加性效應(yīng)決定,用SCA 可以指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)的利用和雜交種選育[17]。本研究中156個(gè)鮮食糯玉米雜交組合SCA 效應(yīng)分析結(jié)果表明,不同雜交組合同一RVA性狀SCA 效應(yīng)差異較大(表3)。與對(duì)照蘇玉糯5 號(hào)相比,同一自交系所組配不同雜交組合淀粉RVA 性狀的SCA 效應(yīng)差異較大,其中峰值黏度、谷值黏度和終值黏度變幅較大,分別為-398.92~210.08,-353.36~232.31和-421.71~178.96,而峰值時(shí)間變幅差異較小,僅為-1.27~0.82。比較不同性狀的對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)發(fā)現(xiàn),其平均值均為負(fù)值,糊化溫度對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)平均值最高(-1.53%),變幅為-8.13~24.11個(gè)百分點(diǎn),而崩解值平均值最低(-348.10%),變幅為-2 100.00~44.44 個(gè)百分點(diǎn)。該結(jié)果表明,不同糯玉米組合間RVA 粘度性狀差異較大,所以需要在較多組合中進(jìn)行篩選,才可能獲得優(yōu)良的雜交種。
表3 雜交組合RVA黏度性狀特殊配合力效應(yīng)與對(duì)照優(yōu)勢(shì)綜合表現(xiàn)Table 3 Overall performance of SCA effects and control heterosis for starch viscosity characteristics of hybrids
20 個(gè)峰值黏度高的糯玉米組合及對(duì)應(yīng)親本的配合力構(gòu)成列于表4。在峰值黏度高的組合中,即對(duì)照雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)(CH)均大于10%的組合,大多數(shù)雙親的Nei’s 遺傳距離相對(duì)較遠(yuǎn),但是也存在組合(P4×P53、P9×P54、P26×P53)遺傳距離較近,但峰值黏度較高的組合。分析優(yōu)勢(shì)組合的雙親配合力發(fā)現(xiàn),大多數(shù)組合雙親一般配合力效應(yīng)較大,說(shuō)明優(yōu)勢(shì)組合的雙親之一具有較高的GCA 效應(yīng)值或雙親具有較高的GCA 效應(yīng)之和,而特殊配合力效應(yīng)大小不一,大部分組合的峰值黏度SCA效應(yīng)值為負(fù)值。
表4 糯玉米峰值黏度高優(yōu)勢(shì)組合的配合力效應(yīng)組成Table 4 Composition of combining ability values in 20 crosses with high peak viscosity in waxy maizes
通過(guò)對(duì)供試材料雜種優(yōu)勢(shì)、配合力和遺傳距離進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表5),峰值黏度、谷值黏度和終值黏度的遺傳距離與GCA 呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系,與其他性狀均無(wú)顯著相關(guān)性;研究特殊配合力與遺傳距離發(fā)現(xiàn),崩解值、消減值、峰值時(shí)間和糊化溫度的遺傳距離與SCA 呈極顯著相關(guān)關(guān)系;所有性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳距離均呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)系數(shù)較低;除消減值和糊化溫度外,SCA 與GCA 效應(yīng)與遺傳距離均無(wú)顯著的相關(guān)性;此外,在所有RVA 黏度性狀中,雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)與雙親的一般配合力和特殊配合力均呈極顯著相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)系數(shù)較高。
表5 RVA黏度性狀雜種優(yōu)勢(shì)、配合力及Nei’s遺傳距離間相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation between heterosis,combining ability and genetic distance of RVA traits in waxy maize
玉米自交系作為選育雜交種的基礎(chǔ),其配合力是評(píng)價(jià)自交系優(yōu)劣的重要依據(jù)。篩選和利用高配合力自交系一直是育種家關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題。本研究發(fā)現(xiàn)P2(ZFF)、P4(XH55)、P9(NFHH)、P26(T5V)和P38(NM)等自交系在RVA 黏度性狀上具有較高的GCA 效應(yīng)。此外,以峰值黏度指標(biāo)為依據(jù),在排名前20 的優(yōu)勢(shì)雜交組合中有13 個(gè)組合的親本之一來(lái)自這些GCA 效應(yīng)較高的自交系,說(shuō)明在強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合中,即在RVA 黏度性狀較好的組合中,親本之一應(yīng)具有較高的GCA 效應(yīng),這與馮宣軍等[10]、田樹(shù)云等[22]的研究結(jié)果相似。在未來(lái)糯玉米品質(zhì)育種實(shí)踐中,為產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合,應(yīng)在一般配合力高的基礎(chǔ)上,選擇特殊配合力高的親本,可增加創(chuàng)造優(yōu)勢(shì)雜交組合的機(jī)率。
本研究還發(fā)現(xiàn)在排名前20 的優(yōu)勢(shì)雜交組合的雙親GCA 效應(yīng)之和差距較大,盡管大多數(shù)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合雙親GCA 效應(yīng)之和為正值,但有些組合的雙親GCA 效應(yīng)為負(fù)值。魯俊田等[23]研究產(chǎn)量性狀配合力分析發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量較高的雜交組合雙親GCA 效應(yīng)均為正值,且雙親GCA 效應(yīng)較高,與本研究結(jié)果不一致,可能是研究材料不同和研究性狀不同導(dǎo)致。本研究選用糯玉米自交系作為試驗(yàn)材料,研究性狀是品質(zhì)性狀中的RVA 黏度性狀。在RVA 黏度性狀育種改良過(guò)程中,強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合配制并不能完全依靠親本的GCA 效應(yīng),還要結(jié)合品質(zhì)性狀各因素及相關(guān)性狀的綜合表現(xiàn)來(lái)決定。本試驗(yàn)選用的55 個(gè)被測(cè)系中,ZFF、XH55 和NFHH 是RVA黏度性狀GCA 表現(xiàn)最好的3 個(gè)自交系,后續(xù)利用這些自交系組配出RVA 黏度性狀較高的組合可能性較大,在未來(lái)育種實(shí)踐中可將這3 個(gè)自交系作為核心親本加以利用。
做好雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè),可有效提高玉米育種效率。關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法的研究很多,其中最為普遍的是利用分子遺傳距離進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。從上世紀(jì)80年代開(kāi)始,育種工作者已開(kāi)始利用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(random amplified polyrnorphism DNA,RAPD)和簡(jiǎn)單重復(fù)序列(simple sequence repeat,SSR)等分子標(biāo)記遺傳距離的方法預(yù)測(cè)玉米的雜種優(yōu)勢(shì),但研究結(jié)果卻不盡相同[24]。隨著分子標(biāo)記的不斷發(fā)展,SNP 標(biāo)記作為新型的分子標(biāo)記類型,具有密度高、分布范圍廣、分型簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)[25]。近年來(lái),利用SNP分子標(biāo)記測(cè)定親本間的遺傳距離預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì),已在許多作物中得到應(yīng)用。在油菜中,研究發(fā)現(xiàn)利用SNP芯片估算遺傳距離預(yù)測(cè)農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)效果明顯優(yōu)于RFLP、RAPD 和SSR[26]。在玉米中,研究發(fā)現(xiàn)SNP芯片標(biāo)記預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確性在0.72~0.8,這也間接證明SNP芯片能夠高效的預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)[27]。
本研究基于SNP標(biāo)記估算遺傳距離與F1雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),糯玉米親本遺傳距離與淀粉RVA黏度性狀雜種優(yōu)勢(shì)間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)系數(shù)普遍偏低。進(jìn)一步對(duì)20 個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合峰值黏度的雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳距離研究發(fā)現(xiàn),并不是遺傳距離越大,其雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)越強(qiáng)。本研究結(jié)果表明,SNP 遺傳距離在一定程度上反映雜交種RVA 黏度性狀的高低,但還不足以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)雜交組合的RVA 黏度性狀,這與飼用玉米[25]、油菜[26]、甘藍(lán)[28]等作物的研究結(jié)果一致。但是,姜獻(xiàn)玲等[29]研究甜玉米遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系發(fā)現(xiàn),分子遺傳距離越大,雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。不同研究得出不同的研究結(jié)論,可能是因?yàn)榉肿訕?biāo)記遺傳距離預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的效果與所用標(biāo)記多少、研究性狀的不同、選用群體的數(shù)量和親本的遺傳多樣性有關(guān)。糯玉米的品質(zhì)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀,其調(diào)控基因眾多且存在復(fù)雜的互作關(guān)系,僅以本研究選用的2 908個(gè)SNP可能還不足以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)糯玉米淀粉RVA 黏度性狀雜種優(yōu)勢(shì),需結(jié)合其他指標(biāo)做進(jìn)一步研究。
本研究對(duì)糯玉米R(shí)VA 黏度性狀配合力與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),雙親一般配合力和特殊配合力與RVA 黏度性狀雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著相關(guān)關(guān)系,且大多數(shù)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)較高,說(shuō)明親本材料的配合力在預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)和指導(dǎo)親本選擇中仍具有重要的實(shí)用價(jià)值。Amelework 等[30]和王黎明等[31]研究高粱遺傳遺傳距離與產(chǎn)量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),遺傳距離與籽粒產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性雖然不顯著,但和一般配合力效應(yīng)顯著相關(guān),因而在雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)上,基于配合力的預(yù)測(cè)方法可能比基于分子標(biāo)記的預(yù)測(cè)方法更有效。
綜上所述,本研究發(fā)現(xiàn)SNP 分子標(biāo)記遺傳距離與RVA 黏度性狀雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)程度偏低,說(shuō)明遺傳距離僅可在一定程度上反映雜交組合黏度性狀的高低,在親本選擇時(shí)不能只依靠遺傳距離,還應(yīng)重點(diǎn)考慮親本的配合力,增加創(chuàng)造優(yōu)異雜交種的機(jī)率,提高育種效率。此外,比較不同的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在不同作物和不同農(nóng)藝性狀上研究分子遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系得到的結(jié)果不盡相同,因此關(guān)于分子標(biāo)記遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系仍需進(jìn)一步研究。
SNP分子標(biāo)記遺傳距離在一定程度上能反映糯玉米雜交種RVA 黏度性狀的高低,但遺傳距離與雜交組合之間的相關(guān)性小于與配合力之間的相關(guān)性,因此在預(yù)測(cè)雜交種雜種優(yōu)勢(shì)時(shí),可將配合力和遺傳距離相結(jié)合,以增加創(chuàng)造優(yōu)異雜交種的機(jī)率,提高育種效率。自交系ZFF、XH55 和NFHH 可作為鮮食糯玉米品質(zhì)改良和高品質(zhì)糯玉米培育的理想親本材料。