王紅娟, 於 春, 江本利, 路獻(xiàn)勇, 胡積送, 朱加保
(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所,安徽合肥 230001)
藜麥(ChenopodiumquinoaWilld.)是莧科藜亞科藜屬一年生草本植物,是一種假谷物。藜麥營(yíng)養(yǎng)豐富、全面均衡[1-3],富含多種功能活性物質(zhì)[4-8],且不含麩質(zhì)[9]。聯(lián)合國(guó)國(guó)際糧農(nóng)組織認(rèn)為藜麥能夠滿足人體基本營(yíng)養(yǎng)需求,推薦其為最適宜人類的“全營(yíng)養(yǎng)食品”[10]。美國(guó)國(guó)家航空航天局將藜麥列為外太空的理想糧食[11]。隨著人們生活水平的提高和保健意識(shí)的增強(qiáng),市場(chǎng)上對(duì)藜麥的需求量大幅增加。
藜麥原產(chǎn)自南美安第斯山脈,距今栽培史已有 7 000 年[12-13]。藜麥目前在秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾、美國(guó)等90多個(gè)國(guó)家和地區(qū)均有種植[14]。20世紀(jì)80—90年代,我國(guó)在西藏地區(qū)最早進(jìn)行了藜麥引種及相關(guān)試驗(yàn)[15-18],但直到近年才被國(guó)內(nèi)廣泛引種,目前山西、青海、甘肅、內(nèi)蒙古等省份呈規(guī)?;N植,其他省份多為零星種植或試種[14]。任貴興等曾在江蘇南京、安徽合肥進(jìn)行了藜麥試種,因夏季氣候炎熱多雨,減產(chǎn)嚴(yán)重[19],筆者在藜麥引種試種的過(guò)程中也遇到了同樣的問(wèn)題。
植物資源的利用離不開(kāi)資源的鑒定和篩選,目前國(guó)內(nèi)外已有一些學(xué)者對(duì)藜麥資源的農(nóng)藝性狀、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)工作,黃杰等對(duì)甘肅隴中旱作區(qū)引進(jìn)的38份藜麥資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分析[20]。王艷青等對(duì)云南昆明引進(jìn)的135份藜麥資源進(jìn)行了15個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[21]。葉君等對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市引進(jìn)的101份藜麥資源進(jìn)行了生育期、蛋白質(zhì)等表型的遺傳多樣性分析[22]。王思宇等對(duì)河北壩上地區(qū)的71份藜麥資源進(jìn)行了農(nóng)藝性狀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的分析評(píng)價(jià)[23]。但是安徽合肥相似地區(qū)的有關(guān)報(bào)道還尚未見(jiàn)到,而且已有研究均是在春季播種條件下進(jìn)行,隨著各地陸續(xù)引種,發(fā)現(xiàn)藜麥成熟期倒伏和穗萌是制約引種的常見(jiàn)問(wèn)題[21,23-24],根據(jù)以往的田間經(jīng)驗(yàn),播期的改變可以較為有效地避開(kāi)成熟期多雨季節(jié),減少倒伏和穗萌,所以本試驗(yàn)將春播改為夏播。本研究在安徽合肥對(duì)引進(jìn)的106份藜麥資源進(jìn)行了夏季播種農(nóng)藝性狀的考察分析,旨在對(duì)這批資源進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),為該地區(qū)夏播藜麥篩選合適資源,為育種研究提供儲(chǔ)備,并為相關(guān)研究提供理論依據(jù)。
106份藜麥資源來(lái)自山西省(編號(hào)1~2)、內(nèi)蒙古自治區(qū)(編號(hào)3~8)、青海省(編 號(hào)9~16)。
2020年7月27日于遮陽(yáng)棚內(nèi)進(jìn)行穴盤育苗,2020年9月2日移栽,每份資源種植一行15株,株距20 cm,行距30 cm,試驗(yàn)地周圍設(shè)置保護(hù)行,統(tǒng)一田間管理。栽培土壤pH值8.15,有機(jī)質(zhì)含量 46.0 g/kg,全氮含量0.238%,有效磷含量 118 mg/kg,速效鉀含量241 mg/kg。2020年11月16日至12月15日分批收獲,第1次收獲之后,藜麥因?yàn)轱L(fēng)雨天陸續(xù)發(fā)生倒伏,其后對(duì)資源的倒伏情況進(jìn)行記錄。根據(jù)藜麥生長(zhǎng)情況,參考已有文獻(xiàn)資料[21,25-26]對(duì)8個(gè)數(shù)量性狀和8個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行調(diào)查記載,觀察其遺傳多樣性,每份資源調(diào)查5株,千粒質(zhì)量和種子直徑使用萬(wàn)深SC-A型自動(dòng)考種及千粒質(zhì)量?jī)x測(cè)定,3次重復(fù),調(diào)查性狀主要與顏色、株形和產(chǎn)量有關(guān),具體指標(biāo)見(jiàn)表1。
表1 藜麥表型性狀記錄標(biāo)準(zhǔn)
數(shù)據(jù)整理、平均值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)通過(guò)WPS 2019軟件完成。相關(guān)性分析通過(guò)R語(yǔ)言完成。聚類分析和主成分分析通過(guò)SPSS 25.0軟件完成,聚類分析方法采用組間連接法,遺產(chǎn)距離為平方歐式距離[27]。
變異系數(shù)(CV)=σ/μ。式中:σ為該組數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)差;μ為該組數(shù)據(jù)的平均值。
Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)=-∑PilnPi。式中:i是某一性狀的分級(jí),Pi為第i等級(jí)樣品在群體中所占的頻率。
2.1.1 藜麥資源質(zhì)量性狀的變異及多樣性 8個(gè)質(zhì)量性狀的具體分級(jí)、分布及多樣性情況見(jiàn)表2。本研究中的106份資源植株表面均有鹽泡,沒(méi)有多樣性。葉面顏色多樣性指數(shù)僅為0.09,主要以綠色為主,只有2份材料葉面呈紫綠色。莖色也以綠色為主,其他顏色共計(jì)14份,多樣性指數(shù)不高,僅為0.53。穗色和籽粒顏色多樣性指數(shù)較高,分別為1.53和1.84,顏色表現(xiàn)豐富多彩。葉形、株形和植株分枝性多樣性指數(shù)較高,分別為1.05、0.91和1.05,葉形以掌形葉最多,披針型最少,株形以緊湊型最少,植株分枝性以單枝最少。
表2 質(zhì)量性狀的分布與多樣性
2.1.2 藜麥資源數(shù)量性狀的變異及多樣性 8個(gè)數(shù)量性狀的具體分布及變異情況見(jiàn)表3。籽粒直徑的變異系數(shù)最小,僅為5.54%,除籽粒直徑外,其他7個(gè)性狀的變異系數(shù)均較高,在19.03%~42.14%之間,106份藜麥資源數(shù)量性狀表現(xiàn)出較好的多樣性,千粒質(zhì)量的變異系數(shù)為19.03%,分布在1.46~4.33 g之間,莖粗的變異系數(shù)為20.51%,株高和主莖高的數(shù)據(jù)近似,變異系數(shù)分別為25.46%和27.85%,主穗長(zhǎng)變異系數(shù)為31.71%,單株有效穗數(shù)變異系數(shù)為32.90%,單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大,為42.14%。
表3 數(shù)量性狀的差異與多樣性
通過(guò)R語(yǔ)言對(duì)8個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如圖1所示。株高、主莖高、莖粗、主穗長(zhǎng)之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。單株產(chǎn)量與株高、主莖高、莖粗、單株有效穗數(shù)、主穗長(zhǎng)均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,與千粒質(zhì)量、籽粒直徑的相關(guān)性不顯著(P≥0.05)。單株有效穗數(shù)與莖粗顯著正相關(guān),與主穗長(zhǎng)負(fù)相關(guān)。千粒質(zhì)量與籽粒直徑極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.880。
對(duì)藜麥8個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析,簡(jiǎn)化形成3個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.653%,結(jié)果見(jiàn)表4。第1主成分特征值為3.729,貢獻(xiàn)率達(dá)到46.619%,主要與株高、主莖高、莖粗、主穗長(zhǎng)、單株產(chǎn)量相關(guān),可以認(rèn)為是株形、產(chǎn)量因子;第2主成分特征值為1.952,貢獻(xiàn)率為24.404%,主要與千粒質(zhì)量和籽粒直徑相關(guān),可以認(rèn)為是籽粒因子;第3主成分特征值為1.330,貢獻(xiàn)率為16.630,主要與單株有效穗數(shù)相關(guān),可以認(rèn)為是分枝因子。
表4 數(shù)量性狀的主成分分析
根據(jù)主成分表達(dá)式計(jì)算各個(gè)品種的3個(gè)主成分值,對(duì)8個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析,結(jié)果如圖2所示。106份藜麥資源在距離7.5處被分為7個(gè)類群,各類群間差異明顯,各有特點(diǎn),適合不同的育種目標(biāo)和研究方向,各類群的性狀特征見(jiàn)表5。類群Ⅰ包含40份資源,所測(cè)定指標(biāo)大小均處于中上等,整體表現(xiàn)為株形較高壯,籽粒較大,產(chǎn)量較好。類群Ⅱ包含38份資源,整體表現(xiàn)為株形矮小,籽粒性狀較好,產(chǎn)量低。類群Ⅲ包含15份資源,整體表現(xiàn)為株形矮小,突出特點(diǎn)是籽粒大,千粒質(zhì)量大,產(chǎn)量較好。類群Ⅳ包含2份資源,整體表現(xiàn)為株形矮小,單株有效穗數(shù)最多,產(chǎn)量較好。類群Ⅴ包含3份資源,株形最矮最細(xì),產(chǎn)量最低。類群Ⅵ包含7份資源,株形高壯, 主穗長(zhǎng),產(chǎn)量最好。類群Ⅶ包含1份資源,株形高壯,主穗長(zhǎng),籽粒最小,產(chǎn)量略低。
根據(jù)藜麥資源的生長(zhǎng)情況和農(nóng)業(yè)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果,初步篩選了特異種質(zhì)資源32份(表6),其中矮稈資源9份,株高為31.8~57.2 cm;高稈資源3份,株高為133.4~133.6 cm;粗稈資源4份,莖粗為11.19~11.86 mm;大粒資源3份,千粒質(zhì)量為 4.14~4.33 g;早熟資源6份,生育期115 d;高產(chǎn)資源6份,單株產(chǎn)量27.95~37.84 g,折合4 661.00~6 309.82 kg/hm2;未倒伏材料19份,株高最高109.20 cm,其中6份于當(dāng)年11月16日收獲,生育期短未在成熟期遭遇風(fēng)雨天,屬于早熟資源。
表6 32份特異藜麥資源
本試驗(yàn)106份藜麥資源全部順利成熟收獲,播種到出苗時(shí)最高氣溫只有30 ℃,出苗狀況迅速良好,而在隨后補(bǔ)種時(shí)出苗狀況并不好(未統(tǒng)計(jì)),補(bǔ)種時(shí)最高氣溫為34~36 ℃,地溫會(huì)更高,藜麥播種的溫度條件需進(jìn)一步試驗(yàn)研究。由于預(yù)報(bào)降雪,最后收獲的一些資源未達(dá)到完熟,有個(gè)別沒(méi)有全株達(dá)到蠟熟,有部分分枝籽粒指甲劃破仍是白漿,這種分枝在考種時(shí)未計(jì)入有效穗數(shù),數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)未受影響,因?yàn)楸驹囼?yàn)沒(méi)有統(tǒng)計(jì)分枝數(shù),所以數(shù)據(jù)上也未能體現(xiàn)差異。本研究中未倒伏材料19份,其中6份由于生育期短未在成熟期遭遇風(fēng)雨天,成熟期多雨導(dǎo)致藜麥倒伏和穗萌是制約藜麥生產(chǎn)應(yīng)用的重要問(wèn)題,所以安徽合肥類似地區(qū)夏播藜麥育種仍以早熟、抗倒伏品種為好。
本研究的106份藜麥資源遺傳多樣性較好、變異較大,除鹽泡和葉面顏色外,其余6個(gè)質(zhì)量形狀的多樣性指數(shù)為0.53~1.84,除籽粒直徑外,其余7個(gè)性狀的變異系數(shù)均較高,在19.03%~42.14%之間。該批藜麥種質(zhì)性狀差異較大,是選育品種和深入研究的優(yōu)良材料。本研究中的株高、莖粗、單株產(chǎn)量最大值、最小值與以往的報(bào)道[21,23-24,28]相比均較小,整體表現(xiàn)為植株矮小,單株產(chǎn)量低,這可能主要與夏季播種光周期改變有關(guān),在梅麗等的研究中就存在類似現(xiàn)象,隨著播期推遲,藜麥株高、莖粗分別由170.50、2.10 cm 下降至119.30、1.24 cm,產(chǎn)量表現(xiàn)為先升高后降低[29]。這可能與種植密度、土壤條件、地域差異、種質(zhì)差異等均有一定關(guān)系,但需要進(jìn)一步的試驗(yàn)去驗(yàn)證。
本研究選擇了8個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行考察,選擇株高和主莖高,是因?yàn)槎呖梢苑从持仓暧袩o(wú)主莖的特點(diǎn),本研究株高和主莖高相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.990,在本研究中以主莖高的數(shù)據(jù)直接用來(lái)分析作用不大,有待改進(jìn)。相關(guān)性分析顯示,單株產(chǎn)量與株高、莖粗存在極顯著相關(guān)關(guān)系,該結(jié)果與黃杰等的研究結(jié)果[20,24]不同,與王思宇等的研究結(jié)果[23]相同。王艷青等對(duì)10個(gè)藜麥新品系的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí)發(fā)現(xiàn),株高和莖粗對(duì)藜麥單株產(chǎn)量的直接影響最大[30]。在Bhargava 等的研究中,產(chǎn)量與株高顯著相關(guān)[31],結(jié)合本研究中的相似結(jié)果可以推斷株形高大的藜麥大都單株產(chǎn)量較高;單株產(chǎn)量與千粒質(zhì)量的相關(guān)性不顯著,結(jié)果與黃杰等的研究結(jié)果[20,23]一致,與王艷青等的研究結(jié)果[21,24]不同;單株產(chǎn)量與主穗長(zhǎng)極顯著正相關(guān),該結(jié)果與王艷青等的研究結(jié)果[21,23]一致,但與袁加紅等的研究結(jié)果[24]不同。在與類似研究比較時(shí)可以發(fā)現(xiàn),每份報(bào)告中的相關(guān)關(guān)系沒(méi)有完全一致的,這種現(xiàn)象可能是資源、資源數(shù)量、生長(zhǎng)情況等因素差異造成的,也可能與性狀考察標(biāo)準(zhǔn)有關(guān),例如藜麥主穗和分枝的區(qū)別只能靠主觀判斷,主穗花絮長(zhǎng)度指標(biāo)不同人測(cè)量的結(jié)果差異很大,所以本研究中主觀因素影響大的指標(biāo)全由一個(gè)人完成,不過(guò)這也不能完全減免誤差,如何選擇指標(biāo)和讓指標(biāo)判斷標(biāo)準(zhǔn)更加清晰一致是值得研究的問(wèn)題。
本試驗(yàn)首次在合肥地區(qū)進(jìn)行夏季播種資源評(píng)價(jià)與篩選,初獲成功,為藜麥在相似地區(qū)作為夏季作物應(yīng)用的可能奠定了研究基礎(chǔ)。106份藜麥種質(zhì)資源的表型性狀變異較大,遺傳多樣性較豐富,試驗(yàn)結(jié)果為藜麥資源的鑒定、篩選、利用提供了重要參考,為相關(guān)研究提供了理論依據(jù)。
藜麥適應(yīng)性廣,本研究發(fā)現(xiàn),在安徽合肥種植藜麥?zhǔn)芴鞖庥绊懞艽?成熟期風(fēng)雨天導(dǎo)致倒伏是常見(jiàn)問(wèn)題,生產(chǎn)應(yīng)用需要更加完善的栽培管理技術(shù),而這些問(wèn)題都需要進(jìn)一步的育種和栽培研究去攻克。