朱育旗,夏勇

1.四川林業(yè)集團(tuán)有限公司，四川 成都 610041；2.四川省林業(yè)物資供銷有限公司，四川 成都 610081

缺苞箭竹（Fargesia denudata）自然分布于甘肅南部、四川北部海拔1 900～3 200 m 的針闊葉或針葉林混交林下，是岷山北部大熊貓重要的主食竹之一[1]和重要林下層片。對(duì)缺苞箭竹的大量研究始于20 世紀(jì)80 年代岷山竹類開花，20 世紀(jì)的研究主要包括缺苞箭竹的生態(tài)特性[2]與分布[3]、種子貯存[4]、幼苗生長(zhǎng)[5]、物候[6]和天然更新[7]；21 世紀(jì)初則集中于土壤養(yǎng)分[8,9]、生物量分配及養(yǎng)分貯量[10-12]、葉片養(yǎng)分再分配[13]、凋落物養(yǎng)分歸還及養(yǎng)分利用效率的影響[14]、種子生理[15]、2004 年缺苞箭竹開花情況[16]、克隆生長(zhǎng)[17]、控制實(shí)驗(yàn)中光強(qiáng)對(duì)缺苞箭竹葉片衰老生理[18]和氣體交換參數(shù)（光合生理）[19]的影響；以及最近缺苞箭竹的重金屬富集能力[20]、營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸的海拔差異[21]、飼用品質(zhì)[22]、林窗微環(huán)境對(duì)缺苞箭竹氣體交換參數(shù)[23]和可食性的影響[24]、春季干旱條件下的氮分配策略[25]和未來(lái)全球變化下的分布情景[26]。

但這些研究沒有回答“缺苞箭竹的大小及其協(xié)調(diào)性是否受海拔和遮陰的影響？”這一基本問題。植物形態(tài)需要一定的協(xié)調(diào)性，以維持其機(jī)械穩(wěn)定性[27,28]和對(duì)抗風(fēng)暴[29]、冰雪等自然災(zāi)害的影響[30]。但植物形狀協(xié)調(diào)性的研究多集中在受災(zāi)頻繁地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種（如風(fēng)暴[29]和大雪[31]）、功能性狀重要組成的小枝[27,28]和葉片[32]亦有涉及，少有研究涉及下層植物的植株。因此，考慮到可達(dá)性和易操作性、在對(duì)老河溝自然保護(hù)區(qū)充分踏查后，本文以較高和較低海拔、3 種遮陰生境下的缺苞箭竹為對(duì)象，在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，闡明海拔和遮陰對(duì)缺苞箭竹大小及其協(xié)調(diào)性的作用，以期為老河溝乃至岷山北部大熊貓棲息地的竹類定向管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于四川省平武縣境內(nèi)的老河溝自然保護(hù)區(qū)（下文簡(jiǎn)稱老河溝）[33]，北緯32°36'22''—32°25'52''、東經(jīng)104°32'42''—104°45'25''，海拔1 250～3 504 m，總面積約110 km2；屬北亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，冬季干燥寒冷，盛夏濕潤(rùn)涼爽，7 月平均溫度最高(23.37℃)，1 月溫度最低(平均2.77℃)，7 月水溫最高(平均25℃)，年均溫13.7℃左右；原有植被破壞后，1 800 m 以下低中山河谷天然更新形成野核桃（Juglanscathayensis）林為主的低山次生落葉闊葉林、海拔較高的地段常形成水青岡（Faguslongipetiolata）、椴樹（Tilia tuan）、樺木（Betulaspp.）、槭樹（Acerspp.）等落葉樹種的常綠與落葉闊葉混交林，1 800—2 600 m 地段形成大量的樺木等次生落葉闊葉林，2 600～3 200 m 的亞高山地區(qū)，尚有部分以岷江冷杉（Abiesfaxoniana）、麥吊云杉（Picea brachytyla）為優(yōu)勢(shì)種的暗針葉林，3 200 m以上為亞高山草甸和流石灘植被。

1.2 樣地布設(shè)與調(diào)查

在踏查的基礎(chǔ)上，2014 年4 月選擇老河溝主溝陰坡中下部的次生林為對(duì)象，在缺苞箭竹分布的較高（約2 995 m，后文簡(jiǎn)稱高海拔）和較低海拔（2 142 m，后文簡(jiǎn)稱低海拔）地段邊緣選擇坡向、坡度和坡位基本一致、易到達(dá)的、郁閉度相當(dāng)?shù)纳謪^(qū)域，喬木層主要樹種為落葉闊葉的椴樹、紅樺（B.albosinensis）和槭樹。在林下、林緣和全光照3 個(gè)遮陰梯度各設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m 樣方，對(duì)其中的缺苞箭竹進(jìn)行群落調(diào)查，之后在其中選擇中等大小的30 個(gè)有效植株（生長(zhǎng)正常、未被大熊貓取食）實(shí)測(cè)其基徑（0.01 mm，得力DL91300，德利集團(tuán)有限公司，浙江寧波）和株高（0.01 cm，得力7.5 m 高精度鋼卷尺，德利集團(tuán)有限公司，浙江寧波）。鑒于缺苞箭竹的年齡較難確定，將所有植株作為一個(gè)整體來(lái)了解其大小在海拔和遮陰梯度上的變化。借鑒樹木[30]或小枝[27]纖細(xì)率（slenderness）來(lái)定義缺苞箭竹的形狀指數(shù)，即形狀指數(shù)=株高/基徑。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，如果不符合正態(tài)分布則將各參數(shù)進(jìn)行以10 為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使之符合正態(tài)分布。繪制箱圖展現(xiàn)缺苞箭竹基徑、株高和形狀指數(shù)的總體分布，采用單因素方差分析（One-way Anova）檢驗(yàn)海拔和遮陰對(duì)缺苞箭竹基徑、株高和形狀指數(shù)的影響，用LSD 法（Fisher's Least Significant Difference）對(duì)基徑、株高和形狀指數(shù)在遮陰和海拔間的差異進(jìn)行事后比較；用一般線性模型（General Linear Model，GLM）分析海拔遮陰的交互作用對(duì)基徑、株高和形狀指數(shù)的影響。以變異系數(shù)CV（coefficient of variation，CV%=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%）作為基徑、株高和形狀指數(shù)的可塑性指數(shù)[34]。采用皮爾遜相關(guān)性分析各性狀的相關(guān)性。指標(biāo)間總體顯著相關(guān)的再用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸（Standardised Major Axis regression，SMA）探究其異速生長(zhǎng)關(guān)系[35]：在SMATR v2.0（Standardised Major Axis Tests &Routines,http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/）上以log 轉(zhuǎn)換后計(jì)算指標(biāo)間的異速生長(zhǎng)指數(shù)和常數(shù),檢驗(yàn)斜率a的異質(zhì)性，當(dāng)斜率同質(zhì)時(shí)檢驗(yàn)y軸截距和斜率的變化并進(jìn)行多重比較。其他分析在IBM SPSS 20.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）上進(jìn)行，繪圖在OriginPro 2022（OriginLab Corp.，Northampton，MA，USA）上進(jìn)行。所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，各指數(shù)的分布范圍為95%的置信區(qū)間（Confidence interval，95%CI），分析的顯著性設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺苞箭竹的基徑和株高

老河溝缺苞箭竹的基徑總體為8.65 ± 1.67 mm、介于8.47～8.82 mm 之間（見圖1A，左邊為箱圖、右邊為數(shù)據(jù)分布，下同），株高（見圖1C）和形狀指數(shù)（見圖1E）分別為243.2 ± 62.8 cm 和282.4 ±53.6、介于236.7～249.7 cm 和276.8～287.9 之間。這三個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)分別為19.3%、25.8%和19%，表明缺苞箭竹的大小和形狀在老河溝均具有一定的可塑性。

圖1 老河溝缺苞箭竹的大小和形狀Fig.1 The plant size and shape index of Fargesia denudata within Laohegou Nature Reserve

2.2 海拔和遮陰對(duì)植株大小的影響

老河溝各生境缺苞箭竹的基徑及在同一海拔的多重比較見圖1B。高海拔林下的基徑最大（9.97±2.44 mm），極顯著大于其他5 種生境（所有P<0.01；后文中所有極顯著均為P<0.01，不再標(biāo)注）；高海拔林緣次之（9.11±1.29 mm），稍大于低海拔林緣（8.78±0.79 mm，P=0.228）、顯著大于低海拔全光照（8.54±1.24 mm，P=0.037），與其他幾種生境均有極顯著差異。低海拔林下的則為最?。?.55±1.63 mm），稍小于高海拔全光照（7.93±0.86 mm，P=0.162），極顯著小于其他生境。GLM 分析結(jié)果表明海拔、遮陰及其交互作用對(duì)基徑均有極顯著影響（見表1）?？傮w上（即數(shù)據(jù)合并后，下同），高海拔的基徑（9.00±1.86mm）極顯著大于低海拔（8.29±1.37 mm）；林緣的基徑（8.94±1.08 mm）稍大于（P=0.401）林下（8.76±2.40 mm），林緣極顯著大于全光照（8.23±1.11 mm）、林下顯著大于全光照（P=0.013）。

表1 基于一般線性模型的海拔和遮陰對(duì)缺苞箭竹的影響Tab.1 Effects of altitude and shade (F-and P-value) on Fargesia denudata based on a general linear model

老河溝各生境缺苞箭竹的株高及在同一海拔的多重比較見圖1D。高海拔林下的植株最高（301.8±79.5 cm），極顯著大于其他5 種生境。高海拔林緣次之（253.6±64.5 cm）、稍高于低海拔的林下（234.8±64.7 cm，P=0.065）和全光照（237.2±30.6 cm，P=0.109）、與其他幾種生境均有極顯著差異；以高海拔全光照下的植株最矮（207.0±40.2 cm），略矮于低海拔林緣（224.8±36.9 cm）、極顯著矮于其他生境。GLM 分析結(jié)果表明海拔、遮陰及其交互作用對(duì)植株高度均有極顯著影響（表1）?？傮w上，高海拔的植株（254.1±74.1 cm）極顯著高于低海拔（232.3±46.5 cm）；林下的植株（268.3±79.6 cm）極顯著高于全光照（222.1±38.6 cm）和林緣（239.2±54.3 cm），林緣顯著高于全光照（P=0.028）。

老河溝各生境缺苞箭竹的形狀指數(shù)及在同一海拔的多重比較見圖1F。低海拔林下的缺苞箭竹的形狀指數(shù)最大（312.4±57.9），稍大于高海拔林下（306.8±67.1，P=0.533）、極顯著大于其他4 種生境；高海拔林下的形狀指數(shù)極顯著大于其他4 種生境；低海拔林緣的形狀指數(shù)最?。?56.5±36.9）、稍小于高海拔全光照（261.7±46.5，P=0.569），極顯著小于其他幾種生境。GLM 分析結(jié)果表明遮陰、海拔和遮陰的交互作用對(duì)形狀指數(shù)有極顯著影響（見表1）?？傮w上，高海拔的形狀指數(shù)（281.8±58.2）略低于低海拔（283.0±48.7，P=0.835）；林下的形狀指數(shù)（309.6±62.5）極顯著大于林緣（266.7±45.2）和全光照（270.8±39.8）生境，后兩者間無(wú)顯著差異（P=0.525）。

2.3 箭竹大小與形狀的關(guān)系

總體上，株高與基徑（r=0.699）、形狀指數(shù)與株高（r=0.625）均有極顯著的相關(guān)關(guān)系，形狀指數(shù)與基徑有顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.109，P=0.039）。lgS-lgD 的SMA 分析表明：總體上沒有共斜率（P<0.01），僅高海拔全光照的lgS-lgD 有極顯著的負(fù)線性關(guān)系（R2=0.242，斜率為-0.7553、介于-0.9477和-0.6020 之間且與-1 有顯著差異、P=0.016；截距為3.145、介于2.984 和3.305 之間），其他的lgSlgD 均無(wú)線性關(guān)系（所有的P>0.05）。

lgH-lgD 的SMA 分析表明（見表2、圖2A 和圖2C）：總體上沒有共斜率（P<0.01），各組lgSlgD 均有極顯著的異速關(guān)系，所有的斜率均為正，表明缺苞箭竹的植株高度與基徑成正相關(guān)，除低海拔-全光照的斜率小于1、但與1 沒有顯著的差異（P=0.321），其他的均大于1、且與1 有顯著或極顯著差異。高海拔-全光照的斜率最大，稍大于低海拔-林緣（P=0.784）和高海拔-林緣（P=0.858）、顯著大于低海拔-林下（P=0.011）、極顯著大于其他2 種生境；低海拔-全光照的最小，顯著或極顯著低于其他生境。截距以低海拔-全光照、高海拔-林下和低海拔-林下較高，另3 種生境則較小。

表2 缺苞箭竹基徑與株高間關(guān)系的SMA 分析Tab.2 Relationships between height and base diameter of Fargesia denudata altitude based on SMA

表3 低海拔缺苞箭竹高度與形狀間關(guān)系的SMA 分析Tab.3 Relationships between height and shape index of Fargesia denudata based on SMA

圖2 缺苞箭竹基徑-株高、株高-形狀指數(shù)間的異速關(guān)系Fig.2 Allometric relationships between height-base diameter and height-shape index of Fargesia denudata based on SMA

lgS-lgH 的SMA 分析表明（見表2、圖2B 和圖2D）：總體上有共斜率（P=0.097）0.816（0.760～0.875），且極顯著小于1，即總體上表現(xiàn)為收益遞減。所有斜率均小于1，但高海拔-全光照、低海拔-全光照和低海拔-林緣的斜率稍小于1，另3 種生境的斜率則極顯著小于1。低海拔-林緣的斜率最大，稍大于高海拔-全光照和低海拔-全光照、顯著大于高海拔-林緣、極顯著大于其他2 種生境，低海拔-林下的斜率最小。截距則以低海拔-林下為最大、低海拔-林緣為最小。

3 討論與結(jié)論

缺苞箭竹的基徑稍大于王朗的更新幼苗竹、植株高度則稍矮，株高隨基徑的增速不如王朗的更新幼竹[36]，原因可能是缺苞箭竹為更新幼苗、更傾向于將資源投入到長(zhǎng)高以更好地捕獲散射光。缺苞箭竹的屬于典型的高寒地區(qū)小徑竹，老河溝植株大小及其變異系數(shù)、以及基徑-株高線性關(guān)系的斜率均遠(yuǎn)小于中國(guó)竹類的平均水平，主要是因?yàn)槿珖?guó)竹類眾多[37]、稈形狀粗大的竹類亦有較大比重[38]。

從全光照到林下，其生境變化類似于林窗中心到林下，其溫度和光照逐漸降低、土壤養(yǎng)分也因此而發(fā)生變化[39]。這種變化將直接影響植物的光合生理[23]、生物量形成與分配[40,41]、幼苗存活[42]與種群動(dòng)態(tài)[43]，進(jìn)而對(duì)下層植物和森林更新產(chǎn)生深刻影響。盡管老河溝高海拔林下的缺苞箭竹個(gè)體粗大，但總體仍表現(xiàn)為林緣的個(gè)體更粗壯，即缺苞箭竹需要一定的遮陰，這與王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，3 000 m 左右的小林窗有利于形成粗壯的缺苞箭竹個(gè)體基本一致[17]。海拔和遮陰對(duì)缺苞箭竹高度的影響則較小，畢竟要有一定高度更有利于獲得光照。無(wú)論林下還是林緣，有遮陰庇護(hù)的缺苞箭竹個(gè)體一般高于全光照、形狀指數(shù)也更大，高海拔的全光照下尤其如此。這也反應(yīng)的缺苞箭竹對(duì)全光照生境的適應(yīng)：全光照的植物個(gè)體在冬季將承受更嚴(yán)重的冰雪壓力，植株個(gè)體通常更加粗和具有更小的形狀指數(shù)（纖細(xì)率）。這與喬木樹種的表現(xiàn)總體一致，即纖細(xì)率越小的個(gè)體承受雪壓等自然脅迫的能力越強(qiáng)[30,31]。

總體上，株高與基徑的關(guān)系顯著，除低海拔-全光照的lgH-lgD 表現(xiàn)為收益遞減外，其余5 種生境的lgH-lgD 均表現(xiàn)收益遞增，與樹木[44]和竹類[37]相似。lgS-lgH 總體表現(xiàn)為收益遞減。但同一遮陰條件下lgH-lgD、lgS-lgH 的斜率則大致相當(dāng)，這說明生境對(duì)性狀間的關(guān)系具有明顯的塑造作用[27]。

綜上，高海拔林下有利于缺苞箭竹長(zhǎng)得更為高大。這與在白水江缺苞箭竹實(shí)際分布區(qū)的調(diào)查[3]和未來(lái)全球變化下分布區(qū)的模擬[26]相一致，即缺苞箭竹適應(yīng)于高海拔地區(qū)的生境。但了解生境對(duì)缺苞箭竹生長(zhǎng)的影響需要更多、更系統(tǒng)地性狀研究，以為大熊貓國(guó)家公園竹類的定向管理提供充足的科學(xué)依據(jù)。