徐朋飛,劉紅艷,李延鵬,2*,黃志旁,2,3*

1.大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南 大理 671003；2.大理大學三江并流區(qū)域生物多樣性保護與利用云南省創(chuàng)新團隊，云南 大理 671003；3.云嶺滇金絲猴云南省野外科學觀測研究站，云南 大理 671003

社會監(jiān)視行為 (Social monitoring behavior) 指動物對社會環(huán)境的認知，以適應環(huán)境提高適合度[1]。社會監(jiān)視行為研究有助于理解動物資源競爭[2-4]、群體凝聚力[5]、群體成員識別[6]、反捕食防御[7-8]和成員間距離調(diào)節(jié)[9]等方面的行為策略。因此，社會監(jiān)視行為是行為生態(tài)學和種群穩(wěn)定維持的重要內(nèi)容。

靈長類的社會監(jiān)視行為發(fā)生頻次與個體的等級有關。赤猴 (Erythrocebus patas) 和籠養(yǎng)的棕色卷尾猴 (Cebus apella) 社會監(jiān)視行為中低等級個體注視(Visual attention) 高等級個體[9]，且低等級個體花更多時間投入于社會監(jiān)視行為[10]。但相反，Hirsch[7]對棕色卷尾猴研究，高等級的個體比低等級個體花更多的時間保持監(jiān)視，并且鄰居數(shù)量的增加，監(jiān)視行為增強。物種間的比較發(fā)現(xiàn)等級森嚴的松鼠猴(Saimiri sciureus) 比等級松散的白唇檉柳猴(Saguinus labiatus)花費更多時間監(jiān)視群內(nèi)成員[11]。

靈長類的社會監(jiān)視行為受社群內(nèi)部個體的繁殖需求影響。絨猴 (Callithrix jacchus) 個體社會監(jiān)視行為的增加與繁殖競爭的增加有關[4]。雄性紅疣猴(Colobus badius) 和紅長尾猴 (Cercopithecus aethiops)在繁殖期間會提高監(jiān)視行為[3][12]。但盡管社會監(jiān)視行為在許多靈長類中已經(jīng)報道[1]，對于復雜的重層社會組織，社會監(jiān)視行為的關注較少。

滇金絲猴 (Rhinopithecus bieti) 又稱黑白仰鼻猴，為我國特有珍稀瀕危靈長類，僅分布于金沙江和瀾滄江之間的云嶺山系，北至西藏芒康，南至云南云龍[13]。滇金絲猴具有復雜的重層社會組織，主要包括一雄多雌 (One-male unit,OMU) 的繁殖單元和全雄單元 (All-male unit,AMU) 兩個部分[14]。全雄單元是由組建過家庭，但又被替換掉的成年雄性和未組建過家庭的成年雄性、青年雄性和未成年雄性等雄性聚集形成的社會單元[15]。全雄群既要靠近尋找繁殖機會或者替換繁殖單元的機會，又要警惕繁殖單元主雄攻擊[16]；此外，全雄群個體間存在嚴格等級[17-18]，社會監(jiān)視行為可減少群內(nèi)的沖突。為了解滇金絲猴全雄群個體如何通過社會監(jiān)視行為來減少繁殖競爭和避免群內(nèi)沖突，本研究選擇滇金絲猴公園的全雄群開展社會監(jiān)視行為研究，擬解決2 個問題：1) 不同季節(jié)全雄個體掃視行為發(fā)生頻率的差異，預期繁殖季節(jié)時全雄群為增加繁殖機會及減少或避免被繁殖單元主雄的攻擊會增加掃視行為；2) 不同等級全雄群個體掃視行為的差異，預期高等級個體掃視行為少，低等級個體為減少被攻擊社會監(jiān)視行為頻率高。

1 研究方法

1.1 地點與研究對象

研究地點位于云南白馬雪山國家自然保護區(qū)南段的響古箐 (北緯27°36',東經(jīng)99°15')。研究地點自然環(huán)境復雜，以云南松林、常綠闊葉林、高山硬葉櫟樹林、針闊葉混交林和高山暗針葉林等植被類型為主。年降水量為1 370.7 mm，年平均氣溫為9.8℃[19]。研究對象為白馬雪山自然保護區(qū)響古箐滇金絲猴群中的全雄群，共8 只個體，包括2 只成年、3 只青年和3 只青少年 (見表1)。

表1 金絲猴全雄群個體組成及觀察時間Tab.1 Individuals composition and observation time of AMUs in a group of R.bieti

1.2 數(shù)據(jù)收集

采用5min 焦點動物全事件取樣法 (Focal animal all-occurrence sampling)[20]，收集焦點個體5 分鐘內(nèi)發(fā)生的監(jiān)視行為次數(shù)及攻擊與屈服行為數(shù)據(jù)。于2017 年7 月、2018 年1 月、2 月、7 月和8 月，9:00至17:30 收集數(shù)據(jù)，有效觀察時間共65.92 h，單個個體的平均有效觀察時間為8.24 ± 0.6 h (見表1)。

1.3 行為定義

掃視 (Scanning)：頭部發(fā)生45°的轉(zhuǎn)向，并保持3～5 s 才恢復頭部位置[2]。將攻擊行為分為攻擊、取代2 種類型，屈服行為分為回避、逃跑2 種類型。記錄的內(nèi)容包括沖突的時間、發(fā)起者、接受者、發(fā)起者和接受者所出現(xiàn)的行為類型、沖突的原因和沖突的結(jié)果[21]。

攻擊 (Aggressive)：一個體用嘴或手攻擊另一個體。

取代 (Supplanting)：等級高的個體走向等級低個體時，等級低個體離開原位置，由等級高個體占領該位置。

逃跑 (Retreating)：一個體受另一個體攻擊時迅速逃跑。

回避 (Avoiding)：低等級個體在高等級過來時，主動離開原位置。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析使用SPSS22.0 和Microsoft office Excel 2010 軟件完成。(1) 統(tǒng)計滇金絲猴全雄群所有個體冬季和夏季發(fā)生監(jiān)視行為頻率的平均值、標準偏差。(2) 利用非參數(shù)Mann-Whitney U 檢驗，判斷不同季節(jié)全雄單元個體的社會監(jiān)視行為發(fā)生頻率的差異性。(3) 應用優(yōu)勢指數(shù)[21]來確定全雄單元成員之間的等級關系。(4) 統(tǒng)計不同等級個體發(fā)生掃視頻率的平均值、標準偏差。(5) 利用非參數(shù)Kruskal Wallis H 檢驗不同季節(jié)全雄群個體和不同等級個體的掃視行為發(fā)生頻率差異。

2 結(jié)果

2.1 掃視頻率季節(jié)變化

滇金絲猴全雄個體掃視行為發(fā)生的頻率為 0.67 ±0.19 次·min-1(n=8,0.37 -1.01)，冬季與夏季掃視頻率存在顯著差異 (Z=7.36,P<0.001)，夏季 (0.80 ±0.24,n=8) 高于冬季 (0.50 ± 0.21,n=8)。在冬夏兩季，成年雄性白臉掃視頻率無差異，春光掃視頻率存在季節(jié)性差異，夏季高于冬季。青年雄性二甲和二已不同季節(jié)掃視頻率無差異；二戊發(fā)生掃視頻率存在季節(jié)性差異，夏季高于冬季。青少年雄性四乙、四庚和五甲掃視頻率存在季節(jié)性差異，夏季高于冬季 (見表2)。

表2 滇金絲猴中全雄群個體的社會監(jiān)視行為頻率的季節(jié)性變化Tab.2 Seasonal variation of the frequency of social monitoring behavior of AMUs in a group of R.bieti

2.2 掃視頻率與等級

總共記錄可見成對個體發(fā)生49 次攻擊行為及47 次屈服行為 (見表3)。根據(jù)優(yōu)勢指數(shù)，將白臉、春光和二戊分為高等級組，二己和二甲分為中等級組，四庚、四乙和五甲分為低等級組。

表3 滇金絲猴中全雄群個體的攻擊和屈服行為發(fā)生的頻次及優(yōu)勢指數(shù)和等級排列Tab.3 Frequencies of aggressive and submission behavior and dominance index of AMUs in a group of R.bieti

不同等級組的掃視頻率存在極顯著差異 (H=62.37,df=2,P<0.001)，低等級組 (0.85 ± 0.14,n=3)高于中等級組 (0.68 ± 0.28,n=2)，中等級組高于高等級組 (0.49 ± 0.12,n=3)。

3 討論

本研究首次報道滇金絲猴全雄群個體的社會監(jiān)視行為，發(fā)現(xiàn)滇金絲猴全雄群個體的掃視行為受繁殖季節(jié)和等級影響。結(jié)果符合預期，即繁殖季節(jié)時全雄群為增加繁殖機會的同時減少或避免被繁殖單元主雄的攻擊會增加掃視頻率；低等級個體為減少全雄群內(nèi)高等級個體的攻擊，其掃視頻率高于中、高等級個體。

3.1 掃視頻率與繁殖

繁殖競爭壓力影響個體的社會監(jiān)視行為。雄性紅疣猴和紅長尾猴在繁殖期間，競爭壓力增大，會提高監(jiān)視行為發(fā)生頻率[3,12]。本研究中，滇金絲猴的繁殖具有嚴格的季節(jié)性[22]，因此，在繁殖季節(jié)，成年雄性個體有望獲得成立單元的機會，是繁殖單元主雄繁殖競爭的對手[16,23]，通過增加掃視，了解周邊的危險，雄性增加繁殖機會[12]。

不同社會狀態(tài)成年個體掃視行為發(fā)生頻率不同。成年個體春光的掃視發(fā)生頻率存在季節(jié)性差異，夏季高于冬季，即繁殖季高于非繁殖季。在繁殖季節(jié)，基于一雄多雌的繁殖單元決定了其雄性相比全雄單元雄性更易獲得與雌性交配機會[23]。全雄單元個體為了繁殖成功，會不斷靠近主雄，試探實力，評估能否接管家庭[23]，或者避免與主雄的沖突，而花費大量的時間接近雌猴，伺機尋找機會與之交配[16,24]。因此，春光夏季的掃視行為發(fā)生頻率較高于冬季。但是白臉作為老成年雄性，與繁殖單元主雄的交配競爭行為需求不高，在觀察期間白臉獨自活動，較少合群，掃視頻率不存在季節(jié)性差異。

青年雄性有繁殖需求，但實力不足[18]，與主雄斗爭將存在高風險，因此，青年二甲和二已在繁殖季不需要增加掃視行為以提高繁殖機會，掃視行為頻率無季節(jié)性差異性。而青年二戊掃視頻率卻存在季節(jié)性差異，這與二戊在 2019 年4 月成功組建家庭有關，其較早有能力與繁殖單元主雄爭奪雌性，致使其掃視頻率的增加。但樣本較小，社會監(jiān)視行為在提升全雄單元青年雄性組建家庭成功率方面，是否發(fā)揮重要作用需要深入研究。

此外，在繁殖季，全雄成員社交頻繁，特別是成年雄性受交配競爭，攻擊行為頻率增加[17]，青少年個體需要更多社會監(jiān)視行為監(jiān)視群內(nèi)成員，減少全雄群內(nèi)其他個體的攻擊，以到達更好地適應復雜的社會環(huán)境[2][10]。因此，掃視頻率存在季節(jié)性差異。

3.2 掃視頻率與等級

低等級個體增加掃視行為避免高等級個體的攻擊，而高等級個體因其優(yōu)勢地位無需增加掃視行為[10]。青年和青少年雄性等級低[18]，它們通過掃視行為監(jiān)測群內(nèi)其他成員，以減少直接沖突[2]。青年雄性處在中間的地位[18]，較少被攻擊。因此，青年二甲和二已掃視行為頻率高于高等級組，低于低等級組個體。在本研究中低等級的四乙、四庚和五甲掃視頻率高于其他等級個體的掃視頻率，這與赤猴和棕色卷尾猴社會監(jiān)視行為受等級影響的結(jié)論一致，即低等級個體花費更多的時間來監(jiān)視群體成員，并且更多關注高等級個體以避免沖突[9-10]。因此，滇金絲猴全雄群低等級個體的掃視頻率高，其社會監(jiān)視的目的是關注高等級個體的狀態(tài)，預先感知即將發(fā)生的攻擊，以減少群內(nèi)的直接沖突。

致謝：感謝白馬雪山國家級自然保護區(qū)塔城管護所和白馬雪山國家級自然保護區(qū)野生動物救護站的各位領導給予的支持和幫助，在此表示感謝。