黨冬陽，孫帥佳

（寧波大學(xué)海洋學(xué)院，浙江寧波 315211）

龍須菜（Gracilariopsis lemaneiformis）是一種大型經(jīng)濟(jì)海藻，營(yíng)養(yǎng)豐富，適溫范圍為12~26℃，生長(zhǎng)迅速，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)還能夠用于生態(tài)修復(fù)等海洋環(huán)境問題[1]。隨著龍須菜需求量的提升，以及種質(zhì)培育和養(yǎng)殖技術(shù)的提高，廣東、山東等沿海省份陸續(xù)開展龍須菜的大規(guī)模養(yǎng)殖，產(chǎn)量不斷增加，成為我國(guó)了繼海帶之后產(chǎn)量第二位的栽培海藻，到2021年我國(guó)龍須菜產(chǎn)量高為39.89萬t，養(yǎng)殖面積為11 634公頃。

隨著我國(guó)沿海養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，海水養(yǎng)殖密度大幅增加，其養(yǎng)殖品質(zhì)及產(chǎn)量都受到影響，魚蝦蟹等養(yǎng)殖肥料造成的化學(xué)污染及沿海工廠污水排放等引發(fā)海水富營(yíng)養(yǎng)化，進(jìn)而導(dǎo)致“赤潮”“藻華”等。海洋藻類可以通過光合作用來固定無機(jī)碳，為水域環(huán)境提供碳水化合物，增加氧含量，或吸收海水中微量元素減少海水富營(yíng)養(yǎng)化[2]。龍須菜作為“綠色藻類”，對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境具有重要意義，但由于溫室效應(yīng)、海水富營(yíng)養(yǎng)化等，造成水體溫度、海水鹽度、金屬離子含量等劇烈變化，導(dǎo)致龍須菜生長(zhǎng)受非生物環(huán)境因素制約嚴(yán)重。越來越多的學(xué)者致力于研究不同環(huán)境對(duì)龍須菜生理影響的研究，以期提高龍須菜抗逆性，提升種植產(chǎn)量，改善養(yǎng)殖環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)環(huán)境變化。

1 龍須菜的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

1.1 龍須菜對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化海水的凈化作用

隨著工業(yè)的發(fā)展，沿海工廠污水排放等導(dǎo)致海水營(yíng)養(yǎng)素的增加，導(dǎo)致海水富營(yíng)養(yǎng)化。海水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量過高造成的水體污染，這種現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入和輸出之間出現(xiàn)了不平衡，從而導(dǎo)致了物種在水生生態(tài)系統(tǒng)中的分布出現(xiàn)不平衡，物種在外生長(zhǎng)，進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，對(duì)其物質(zhì)和能量流產(chǎn)生了影響，破壞了整個(gè)海洋水生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致海洋生物的大量死亡，微藻爆發(fā)式生長(zhǎng)和繁殖，使水體環(huán)境更加惡化?？扇苄韵跛猁}和氨鹽等無機(jī)氮，以及一些可溶的有機(jī)氮例如尿素和氨基等是海藻的氮源存在方式。目前，已經(jīng)有諸多研究報(bào)道，利用養(yǎng)殖大型海藻來實(shí)現(xiàn)海水凈化，減少或消除近海岸海水富營(yíng)養(yǎng)化污染，從而改善水生生態(tài)環(huán)境。

龍須菜適應(yīng)能力較強(qiáng)，在環(huán)境溫度適宜條件下，生長(zhǎng)速度較快，能夠作為改善水質(zhì)環(huán)境的優(yōu)選品種。龍須菜在一定的營(yíng)養(yǎng)鹽范圍內(nèi)，生長(zhǎng)狀態(tài)良好，在養(yǎng)殖廢水中也能生存，可以作為有效凈化材料，用來處理養(yǎng)殖廢水[3]。較低范圍內(nèi)NH4+濃度的升高對(duì)龍須菜的生長(zhǎng)有利，在高濃度NH4+條件下，碳供應(yīng)充足能夠顯著緩解龍須菜的生長(zhǎng)及光合作用受到的脅迫，富營(yíng)養(yǎng)化條件也能顯著影響海藻的相對(duì)生長(zhǎng)速率、最大光合速率及葉綠素含量等[4]。龍須菜在輕度污染水體中，依然能夠生長(zhǎng)且不因水體環(huán)境中N、P 濃度升高而受限，表現(xiàn)出對(duì)N、P 復(fù)合污染的耐受性，龍須菜可以作為凈化藻類來改善富營(yíng)養(yǎng)化海水水體。江蘺屬等大型海藻具有生長(zhǎng)迅速及產(chǎn)量高等特點(diǎn)，且對(duì)海水中N、P 等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收良好，大面積養(yǎng)殖可以有效減輕海水的富營(yíng)養(yǎng)化，修復(fù)養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境。龍須菜也可以與灘涂貝類進(jìn)行混合養(yǎng)殖，其混養(yǎng)模式可以更高效地對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境中N、P 元素進(jìn)行吸收[5]。

1.2 龍須菜對(duì)海洋赤潮藻的抑制效應(yīng)

海洋環(huán)境污染會(huì)產(chǎn)生大量的有機(jī)物及營(yíng)養(yǎng)鹽，在溫度、陽光光照等環(huán)境條件合適的情況下，導(dǎo)致赤潮頻發(fā)，尤其是在海灣及近岸水域。赤潮代表的是一種海洋污染的信號(hào)，在赤潮發(fā)生時(shí)，會(huì)導(dǎo)致魚、蝦、蟹、貝類大量死亡，這對(duì)水資源造成了很大的破壞，情況嚴(yán)重還會(huì)因?yàn)樾纬闪顺遍g帶沉積物，從而對(duì)海港建設(shè)產(chǎn)生影響。

大型海藻龍須菜生長(zhǎng)速度較快，可以通過營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和光競(jìng)爭(zhēng)來抑制赤潮藻，或在生長(zhǎng)過程中迅速吸收水體中的氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽成分，使得周圍水體中的赤潮藻因缺乏營(yíng)養(yǎng)而導(dǎo)致死亡。龍須菜在生長(zhǎng)過程中通過光合作用產(chǎn)生氧氣，對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的海水水體起到一定的改善和修復(fù)作用，因此養(yǎng)殖龍須菜可以有效控制海洋水體中赤潮藻的爆發(fā)。龍須菜利用光合作用提供充足的氧氣并吸收水中的大量氮和磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，來穩(wěn)定水體pH，以此控制海水中異養(yǎng)微生物的增加。龍須菜干粉與中肋骨條藻共培養(yǎng)時(shí)，出現(xiàn)低促高抑的現(xiàn)象；龍須菜對(duì)赤潮異灣藻表現(xiàn)為抑制作用，且隨著龍須菜干粉濃度的增大，抑制作用更顯著[6]。當(dāng)新鮮龍須菜養(yǎng)殖密度大于32 g/L 時(shí)，能顯著抑制多種赤潮微藻的生長(zhǎng)且抑制率高達(dá)42%以上，龍須養(yǎng)殖廢水過濾液也能夠較為明顯地抑制赤潮微藻生長(zhǎng)。龍須菜也可以通過對(duì)硝酸鹽和磷酸鹽等的競(jìng)爭(zhēng)性吸收，使得赤潮藻海洋原甲藻消亡。

1.3 龍須菜對(duì)海水重金屬污染進(jìn)行生物修復(fù)

重金屬對(duì)水體的污染及由此造成的對(duì)水生植物及人類的毒害作用已成為全球科學(xué)家的研究熱點(diǎn)之一。利用海洋環(huán)境中的天然生物如大型海藻進(jìn)行海洋環(huán)境的修復(fù)已日益受到人們重視。藻類對(duì)重金屬污染具有一定的清除能力，國(guó)內(nèi)外許多研究都表明大型海藻龍須菜對(duì)多種重金屬都具有良好的富集能力，能夠有效減少水體中金屬離子的污染，達(dá)到凈化水質(zhì)的效果，可廣泛應(yīng)用于被重金屬污染的水域。

2 龍須菜對(duì)不同環(huán)境的生理響應(yīng)

2.1 溫度對(duì)龍須菜生理的影響

溫度影響植物生長(zhǎng)，也是控制海藻生長(zhǎng)和生理代謝的生態(tài)因子之一。“981”龍須菜的適應(yīng)生長(zhǎng)溫度在14~26℃，在春秋兩季生長(zhǎng)狀況良好，但夏季溫度過高，持續(xù)的高溫會(huì)影響生長(zhǎng)及生理指標(biāo)，通過造成藻體內(nèi)蛋白、色素、糖類物質(zhì)等組分變化進(jìn)而影響代謝途徑，藻體出現(xiàn)側(cè)枝減少、顏色變淺、白化、斷裂甚至死亡等情況[7]。龍須菜在高溫和低溫下生理指標(biāo)均受到抑制，生長(zhǎng)速率下降。龍須菜抗氧化酶活性也受高溫脅迫影響，隨著溫度升高，抗氧化系統(tǒng)受損；高溫下龍須菜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞，藻膽蛋白和光合色素會(huì)發(fā)生變性，光合色素及細(xì)胞中滲透物質(zhì)含量也有所下降[8]。在23~30℃培養(yǎng)下，“981”龍須菜、異枝龍須菜和細(xì)基江蘺繁枝變種的瓊膠含量和氨基酸等均顯著優(yōu)于其他藻類，生長(zhǎng)速率較快，可用于瓊膠及多糖的提取，其中細(xì)基江蘺繁枝變種生長(zhǎng)快、紅藻糖苷和海藻糖豐富，可大規(guī)模栽培用作鮑的餌料[9]。

2.2 光照對(duì)龍須菜生理的影響

光照會(huì)對(duì)藻體的光合作用、呼吸作用及生化組成產(chǎn)生一定影響，光照時(shí)間長(zhǎng)短、光質(zhì)的不同及光強(qiáng)大小都是影響海藻生長(zhǎng)的原因，也是影響江蘺的生長(zhǎng)率及生化組成等的主要環(huán)境因子。光照影響著海藻體內(nèi)色素、總糖和蛋白質(zhì)含量的變化規(guī)律。光照與藻類色素含量呈負(fù)相關(guān)，與碳水化合物和蛋白質(zhì)比率正相關(guān)。在高濃度氮磷條件下菊花江蘺和細(xì)基江蘺繁枝變型生長(zhǎng)率在光照60~100 μmol/（m2· s）時(shí)相對(duì)較高[10]。在800~3 000 lx 范圍 內(nèi)光 照 強(qiáng)度 對(duì) 龍須 菜其 生 長(zhǎng)及生化組成也有影響，龍須菜的生長(zhǎng)率會(huì)隨光強(qiáng)的升高而增加，但色素、蛋白質(zhì)和滲透物質(zhì)的含量卻有所減少。光催化也回影響藻類的生長(zhǎng)，其產(chǎn)生的光屏蔽效應(yīng)、抑制酶活性和誘導(dǎo)活性氧生成是光催化抑藻的主要機(jī)制[2]。

2.3 高濃度CO2對(duì)龍須菜生理的影響

高濃度CO2能夠促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)，提高光合作用的強(qiáng)度，降低藻類脂肪酸的不飽和度；在高濃度CO2培養(yǎng)條件下，龍須菜光合生理特征與低濃度CO2相比有明顯的變化，主要表現(xiàn)在對(duì)CO2的親和力下降，pH 補(bǔ)償點(diǎn)下降和CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高。高濃度CO2可能導(dǎo)致藻體抗氧化酶活性需求的減少，因此對(duì)藻的氧化損傷具有一定的保護(hù)能力。另外，光合速率、Chla含量和Car 含量，以及抗氧化酶活性的響應(yīng)機(jī)制也會(huì)因藻種不同而存在較大的差異。

2.4 鹽度對(duì)龍須菜生理的影響

海藻生長(zhǎng)在海洋環(huán)境中，海水鹽度因地區(qū)季節(jié)而異，鹽度會(huì)通過影響生物細(xì)胞的滲透壓，進(jìn)而影響生物的生長(zhǎng)和發(fā)育。細(xì)枝江蘺在過高或過低的鹽度處理下，瓊膠的產(chǎn)量雖然會(huì)增加，但其凝膠強(qiáng)度及品質(zhì)下降。菊花江蘺在鹽度15~27時(shí)生長(zhǎng)率差異不顯著，細(xì)基江蘺繁枝變型在鹽度15~20生長(zhǎng)率顯著高于鹽度為27時(shí)的生長(zhǎng)率[10]。紅藻的生理特征受海水鹽度高低的影響，通過抗氧化酶活性的增強(qiáng)，來消除活性氧的增加，對(duì)抗氧化脅迫。低鹽條件下，龍須菜981最大相對(duì)電子傳遞速率下降，光合作用受到鹽脅迫[11]。近岸海洋環(huán)境在相關(guān)部門的不斷治理下得到優(yōu)化，近海源于陸地的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入比例大幅下降，加上高密度海藻栽培和藻體營(yíng)養(yǎng)鹽吸收比例不協(xié)調(diào)等因素，近海營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏現(xiàn)象日益嚴(yán)重，低磷營(yíng)養(yǎng)鹽脅迫和海洋酸化的交互作用會(huì)對(duì)龍須菜的生長(zhǎng)和光合能力產(chǎn)生消極影響[12]。

2.5 重金屬對(duì)龍須菜生理的影響

金屬元素相對(duì)密度在4.5以上時(shí)，其化合物在水中的濃度會(huì)使得水質(zhì)下降或惡化。隨著海水養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，水體污染日益嚴(yán)重，很多水域中重金屬含量超標(biāo)，金屬離子對(duì)藻類發(fā)育和繁殖等造成嚴(yán)重影響。不同時(shí)期龍須菜對(duì)重金屬的富集能力有所不同，對(duì)不同金屬離子富集含量也有差別。龍須菜養(yǎng)殖能夠有效減少水體中重金屬Cd、Pb、Cu、Zn 等金屬離子的污染，龍須菜對(duì)金屬的富集能力也隨生長(zhǎng)而逐漸增加，達(dá)到凈化水質(zhì)的效果[13]。龍須菜能夠有效去除水體中二價(jià)銅離子和鎘離子，水體中二價(jià)銅離子和鎘離子的濃度較低時(shí)，龍須菜對(duì)其去除效率能夠達(dá)到99.9%和93.1%，而水體中二價(jià)銅離子和鎘離子的濃度達(dá)到0.5 mg/g 時(shí)，龍須菜對(duì)其去除效率為55.24%和86.15%[14]。龍須菜在納米二氧化鈦?zhàn)饔煤?，其水提物?duì)部分癌細(xì)胞的抑制率明顯降低，細(xì)胞內(nèi)的活性氧下降，細(xì)胞的凋亡程度減弱，周期阻滯作用也明顯減弱，這些指標(biāo)變化的趨勢(shì)都與納米二氧化鈦濃度呈線性相關(guān)，同時(shí)納米二氧化鈦還能降低龍須菜的抗癌活性[15]。

3 結(jié)束語與展望

海洋污染引發(fā)的海水重金屬濃度和富營(yíng)養(yǎng)化增加等導(dǎo)致一系列養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)受限、生態(tài)遭到破壞，而大型海藻養(yǎng)殖作為生物修復(fù)技術(shù)之一可以應(yīng)用于海洋污染問題的解決中。近年來，關(guān)于龍須菜對(duì)不同逆境脅迫的生理響應(yīng)研究報(bào)道越來越多，非生物環(huán)境因子如溫度、鹽度及重金屬含量等對(duì)龍須菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量上的影響研究取得了顯著進(jìn)展。但通過不同環(huán)境對(duì)龍須菜生理影響的研究，提升龍須菜抗逆性、增加龍須菜產(chǎn)量、提升品質(zhì)等問題仍需深入探討。將龍須菜生態(tài)學(xué)效應(yīng)與其對(duì)環(huán)境的生理響應(yīng)研究相結(jié)合，也能更好地幫助修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境。