王 東，楊新元，趙燕昊，葉晨洋，黃振興，甘 毅

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.桐廬縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 桐廬 311500）

自然界中許多微生物可以與宿主植物之間形成復(fù)雜的共生關(guān)系，促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[1]。反之，宿主植物也為這些微生物的定殖和生長(zhǎng)提供豐富的碳源。相比葉片、莖干等地上器官，植物根系雖然深埋土壤中，但卻被認(rèn)為是植物與微生物交流互作最為頻繁的部位，也是地球生態(tài)系統(tǒng)中最為復(fù)雜的組分之一[2]。在過去的幾十年里，植物-根際微生物間的相互作用研究主要在植物與微生物相互作用分子機(jī)制、根際微生物功能、優(yōu)良微生物資源發(fā)掘及產(chǎn)品開發(fā)等方面[3-6]。油菜Brassicanapus、花生Arachis hypogaea、大豆Glycinemax等油料作物是人類食用植物油和動(dòng)物蛋白飼料的主要來源，也是世界上最重要的大宗農(nóng)產(chǎn)品之一[7]。一方面，隨著近年來經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)，國內(nèi)對(duì)食用和工業(yè)用油料的需求急劇增加。然而，由于耕地面積限制、全球氣候變化、國際貿(mào)易沖突等多重因素的影響，國內(nèi)油料產(chǎn)需缺口仍在不斷擴(kuò)大，對(duì)外需求日漸攀升，自給率不足40%[8]。另一方面，油料作物種植中，仍存在著化肥使用過多，有機(jī)肥使用率不高等問題，進(jìn)一步導(dǎo)致了土壤的退化板結(jié)、根際微生態(tài)失衡、病蟲害加劇等后果，一定程度上制約了油料作物產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[9]。近年來，有研究發(fā)現(xiàn)，油菜、大豆等油料作物的籽粒質(zhì)量和含油量與根系微生物的組成和活性密切相關(guān)[10-12]。這些研究為利用根際微生物來調(diào)控油料作物的生長(zhǎng)、促進(jìn)油料作物產(chǎn)量和出油率的提升提供了新的思路。本研究從油料作物的根際微生物組成及影響因素、兩者之間的相互作用關(guān)系，以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用3 個(gè)層面，綜述了近年來國內(nèi)外的相關(guān)研究進(jìn)展，以期為今后探究油料作物根際土壤環(huán)境與微生物關(guān)系，以及開發(fā)優(yōu)良微生物菌劑應(yīng)用于油料作物生產(chǎn)提供參考。

1 微生物群落組成及其影響因素

在油料作物生長(zhǎng)過程中，不斷產(chǎn)生的枝葉凋落物及根系分泌物會(huì)吸引各種土壤微生物聚集在其根系周圍，通過特定的競(jìng)爭(zhēng)、篩選與重組，逐漸形成特有的根際微生物群落。①由于不同作物有著不同的根系形態(tài)和環(huán)境條件，其根際土壤微生物的組成有很大差異。同時(shí)相同油料作物的不同品種，由于對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)能力差異，其根系生長(zhǎng)狀態(tài)不同，因此其根際微生物組成也存在差異。如對(duì)4 個(gè)不同品種花生的根際細(xì)菌群落豐度研究[13]發(fā)現(xiàn)：在正常條件下，4 個(gè)花生品種的土壤微生物群落主要由放線菌門Actinobacteria、變形菌門Proteobacteria、綠彎菌門Chloroflexi、酸桿菌門Acidobacteria 和藍(lán)菌門Cyanobacteria 的細(xì)菌組成。而在鹽脅迫條件下，相比2 個(gè)非耐鹽品種，2 個(gè)耐鹽品種花生的藍(lán)菌門和變形菌門細(xì)菌的豐度顯著增加，而酸桿菌門細(xì)菌豐度卻明顯減少。②油料作物的根際微生物組成同時(shí)受到其宿主植物發(fā)育時(shí)期的影響。在大豆中，苗期的根際微生物豐富度與多樣性普遍高于其成熟期。而在成熟期，放線菌屬Actinomycetes細(xì)菌數(shù)量增加，變形菌屬Proteus和酸桿菌屬Acidobacterium細(xì)菌數(shù)量卻相應(yīng)減少[14]。在油菜中，變形菌門細(xì)菌在苗期的相對(duì)豐度顯著高于花期和角果成熟期，而酸桿菌門、藍(lán)細(xì)菌門、厚壁菌門Firmicutes 細(xì)菌的豐度，在花期要顯著高于苗期和角果成熟期[15]。③油料作物根際微生物組成還受到土壤環(huán)境因子的影響。如在油菜中，影響油菜根際微生物群落的主要因素有土壤銨態(tài)氮(）、可溶性磷、總氮、總碳、總氮、蔗糖酶和有機(jī)質(zhì)，而海拔和硝態(tài)氮(）的影響次之，土壤pH 對(duì)油菜根際土壤群落影響最小[16]。④由于不同耕作方式下，油料植物根系生長(zhǎng)發(fā)育以及土壤生態(tài)條件都不相同，因此油料作物根際微生物的組成還受到其耕作方式的影響。如在連作條件下，花生、大豆、芝麻Sesamumindicum等油料作物的根際真菌數(shù)量大幅度增加，而根際亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌等有益微生物的生長(zhǎng)則受到抑制[17]。而在輪作條件下，假單胞菌Pseudomonasspp.、白地霉菌Geotrichum candidum等根際微生物的比例明顯高于連作，同時(shí)病原微生物如踝節(jié)菌Talaromycesspp.、黑曲霉菌Aspergillusniger、粉紅黏帚菌Clonostachysrosea和沙雷氏菌Serratiaspp.等明顯低于連作條件[18]。

綜上所述，油料作物的品種、生育期、土壤環(huán)境和耕作方式等都會(huì)影響油料作物根際微生物的組成，且上述因素相互制約，共同作用，塑造了油料作物的根際微生物群落結(jié)構(gòu)特征。

2 油料作物與根際微生物間的相互作用

2.1 油料作物對(duì)根際微生物的影響

自然界中，植物與其根際微生物之間有復(fù)雜的相互作用關(guān)系，共同維持了一種微妙的生態(tài)平衡(圖1）。一方面，植物的凋落物、細(xì)胞及其溶解產(chǎn)物、根系分泌物，可以作為碳源吸引有益微生物定殖。已有研究報(bào)道：油料作物根系分泌物含有各種氨基酸、糖類、脂肪酸、維生素、生長(zhǎng)因子、激素和有機(jī)酸等，這些分泌物不僅為微生物提供了豐富的碳源，同時(shí)也可作為信號(hào)分子來影響微生物的種群大小和群落分布[19]。DARRAH[20]測(cè)定了微生物沿著植物根系可溶性碳梯度的分布和豐度情況，發(fā)現(xiàn)根際微生物的分布與根部的可溶性碳濃度分布直接相關(guān), 說明微生物生物量的積累依賴于根系分泌物的釋放。有研究[21]表明：花生、大豆根系分泌的類黃酮物質(zhì)可吸引根瘤菌定殖，同時(shí)誘導(dǎo)根瘤菌的結(jié)瘤基因表達(dá)，形成根瘤進(jìn)行共生固氮。此外，花生、大豆、芝麻、向日葵Helianthusannuus等油料作物的根系還可以分泌獨(dú)金腳內(nèi)酯，誘導(dǎo)叢枝菌根真菌球囊菌門Glomeromycota 產(chǎn)生菌絲分枝，形成共生關(guān)系，促進(jìn)植物對(duì)有機(jī)磷和其他礦物質(zhì)的吸收[22]。油菜的根系分泌物包含了檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸、草酸、α-酮戊二酸、乳酸和酒石酸等有機(jī)酸，以及阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、乳糖、山梨醇、山梨糖、蔗糖、甘露醇、木糖和果糖等糖類，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)：除α-酮戊二酸、木糖和阿拉伯糖以外，上述根系分泌物都對(duì)根系巨大芽孢桿菌具有趨化性，且蘋果酸和山梨醇的趨化性最強(qiáng)[23]。另一方面，一些研究也表明：油料作物根系分泌物反而會(huì)給一些病原微生物提供養(yǎng)分，導(dǎo)致有益土壤微生物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，引發(fā)土傳病害。如在連作條件下，大豆根際分泌物(糖、氨基酸、有機(jī)酸）是根腐病發(fā)生的重要誘因[24]。此外，2, 4-二叔丁基苯酚和香草酸等大豆根系分泌物，對(duì)根際微生物具有明顯的化感作用，具體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)微生物生長(zhǎng)、高濃度則抑制微生物生長(zhǎng)[25]。

圖1 油料作物根際微生物互作示意圖Figure 1 Schematic diagram of microbial interaction in the rhizosphere of oil crops

2.2 有益根際微生物對(duì)油料作物的影響

2.2.1 促進(jìn)宿主植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素 有益根際微生物是指一類通常定殖在植物根系表面、根內(nèi)或游離于植物根際，起到促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用、參與植物抗病免疫、提高植物抗逆能力等作用的細(xì)菌和真菌[26]。在油料作物中，有益根際微生物可以通過提高養(yǎng)分可利用性促進(jìn)作物的生長(zhǎng)(表1）。氮素是植物生長(zhǎng)最重要的元素之一，豆科油料作物(花生和大豆）可以利用根瘤菌Rhizobium共生固氮，即根瘤菌自身的固氮酶將空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化成植物可以吸收利用的，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[27]。磷是植物生長(zhǎng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素。土壤中大部分的磷元素都以難溶的無機(jī)磷形態(tài)存在，不能被植物吸收利用，而廣泛存在于根際的解磷細(xì)菌可以將無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為植物可以吸收的可溶性磷[28]。目前，根際細(xì)菌中研究較多的解磷細(xì)菌主要有芽孢桿菌屬Bacillus、假單胞菌屬和埃希氏菌屬Escherichia等[29]。在油菜中，接種解磷細(xì)菌可以顯著提升地上部分質(zhì)量，同時(shí)土壤有機(jī)質(zhì)、全磷和速效磷含量都顯著增加[30]。鐵是植物和微生物生長(zhǎng)的必需元素，地球表面鐵元素多以三價(jià)鐵化合物存在，但生物有效性鐵離子(Fe3+）在環(huán)境中含量卻很低。研究發(fā)現(xiàn)：固氮菌屬Azotobacter、根瘤菌屬Rhizobium和腸桿菌屬Enterobacter的一些微生物可以分泌鐵載體(低分子量的鐵結(jié)合蛋白）來螯合Fe3+，幫助植物吸收鐵元素[31]。在油菜中，接種可分泌鐵載體的熒光假單胞菌株，不僅促進(jìn)了油菜生長(zhǎng)，也提高了油菜對(duì)菌核病的抗性[32]。

表1 有益根際微生物對(duì)油料作物的影響Table 1 Effects of beneficial rhizosphere microorganisms on oil crops

2.2.2 抑制植物病害 有益微生物還被發(fā)現(xiàn)可以抑制植物病害發(fā)生(表1）?，F(xiàn)已明確的有益微生物生物防病機(jī)制，主要分為分泌抗菌化合物、產(chǎn)生鐵載體、誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性以及與根際病原菌競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位等[33-36]。這些機(jī)制要么單獨(dú)發(fā)揮作用，要么具有協(xié)同效應(yīng)。如枯草芽孢桿菌Bacillussubtilis、伯克霍爾德菌Burkholderiacepacia、鏈霉菌Streptomycesspp.、假單胞菌Pseudomonasspp.和沙雷氏菌Serratia marcescens等根際細(xì)菌，可以有效抑制植物病原體的定植和暴發(fā)，是良好的生物防治劑[37]。在大豆、芝麻、向日葵等油料作物中，炭腐病是一種廣泛存在的土傳真菌性病害，其致病菌為菜豆殼球孢菌Macrophominaphaseoli，為腐生營(yíng)養(yǎng)型，生命力強(qiáng)，化學(xué)殺菌劑很難滅除，而假單胞菌和芽孢桿菌產(chǎn)生的抗真菌代謝產(chǎn)物硝吡咯菌素和藤黃綠膿菌素等物質(zhì)，卻可以有效抑制菜豆殼球孢菌的生長(zhǎng)，從而防治炭腐病[38-39]。在油菜中，核盤菌Sclerotiniasclerotiorum是引發(fā)菌核病的主要病原體。研究發(fā)現(xiàn)：油菜內(nèi)生菌枯草芽孢桿菌可以在溫室和大田條件下誘導(dǎo)油菜抗性，達(dá)到對(duì)油菜菌核病的防治效果[40]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)：鐵載體介導(dǎo)的菌群互作是影響土傳病害發(fā)生的重要因素[41]，這為生物防治土傳病害的有益菌群構(gòu)建提供了新的視角。

2.2.3 增加油料作物對(duì)非生物逆境脅迫 有益根際微生物還可以增加油料作物對(duì)非生物逆境脅迫的抗性(表1）。全球氣候變化引發(fā)的干旱、高溫、鹽堿、低溫等非生物逆境，對(duì)油料作物的產(chǎn)量和品質(zhì)影響巨大[42]。在生產(chǎn)實(shí)踐中，除了品種改良，利用根際微生物來改善油料作物的非生物脅迫抗性，是經(jīng)濟(jì)且高效的手段。研究發(fā)現(xiàn)：在非生物逆境環(huán)境中，根際微生物可以通過產(chǎn)生小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、誘導(dǎo)植物合成抗氧化物質(zhì)、調(diào)節(jié)抗逆基因表達(dá)等促進(jìn)植物的抗逆性[43]。根際接種AK-1 假單胞菌和 SJ-5 芽孢桿菌菌株，會(huì)明顯增強(qiáng)大豆的耐鹽能力，其脯氨酸合成相關(guān)基因GmP5CS表達(dá)上調(diào)，脯氨酸含量明顯上升[44]。類似的，在根瘤菌中過表達(dá)海藻糖合成基因otsA，菌體內(nèi)的海藻糖濃度明顯升高，將其接種大豆后，大豆的耐旱能力得到了顯著提高，干旱下產(chǎn)量較對(duì)照提升了38%[45]。研究還發(fā)現(xiàn)：接種根瘤菌會(huì)誘導(dǎo)油料作物抗氧化酶系統(tǒng)(如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等）活性，提高植物的抗逆性[46]。此外，一些根際細(xì)菌通過上調(diào)或下調(diào)植物的干旱響應(yīng)基因(如抗壞血酸過氧化物酶、S-腺苷甲硫氨酸合成酶和熱激蛋白）來賦予植物耐旱性[47]。如轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)：與對(duì)照相比，接種擬桿菌屬的多黏類芽孢桿菌Paenibacilluspolymyxa，宿主植物干旱響應(yīng)基因Erd15 的表達(dá)水平明顯提高[48]。在逆境脅迫下，植物會(huì)分泌各類激素來應(yīng)對(duì)脅迫。一些根系微生物也可以通過分泌植物激素來調(diào)節(jié)宿主植物的抗逆反應(yīng)[49]。如有研究發(fā)現(xiàn)：80%的根際細(xì)菌都可以產(chǎn)生吲哚乙酸(IAA），來調(diào)節(jié)宿主植物生長(zhǎng)。在鹽脅迫下，油菜根系微生物耐鹽陰溝腸桿菌EnterobactercloacaeHSNJ4 分泌的IAA 含量明顯增加，而乙烯含量下降，提升了油菜的耐鹽性[50]。

2.2.4 促進(jìn)油料作物油脂積累 油脂積累作為油料作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要組成部分備受關(guān)注(表1），利用油脂代謝途徑的分子機(jī)制，進(jìn)行基因改造是近年來調(diào)控油料作物油脂積累的主要手段[51]，雖然此方法對(duì)油料作物油脂積累的提升具有明顯效果，但轉(zhuǎn)基因突變體作物可能會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境安全以及人體造成潛在的威脅[52]。利用根際微生物與油料作物共生提高油脂積累作為一種新的綠色安全方法越來越受到重視。JIMENEZ 等[10]利用根際有益微生物熒光假單胞菌PseudomonasfluorescensLBUM677 接種油菜和大豆，以不接種為對(duì)照，發(fā)現(xiàn)不僅顯著提高了油菜與大豆種子的質(zhì)量和數(shù)量，同時(shí)顯著提高了種子的含油量，并且對(duì)油脂組分分析發(fā)現(xiàn)接種熒光假單胞菌LBUM677 的油菜和大豆所產(chǎn)生的棕櫚酸(C16∶0）、油酸(C18∶1）、亞油酸(C18∶2）、α-亞麻酸(C18∶3）和硬脂酸(C18∶0）等主要脂肪酸含量均顯著增加。雖然根際微生物用于增加油料作物總含油量和各脂肪酸組分含量的作用機(jī)制目前尚不清楚，但部分研究[53-54]認(rèn)為：可能是由于所接根部微生物能夠產(chǎn)生1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC）脫氨酶、吲哚乙酸、鐵載體并且具有溶解磷酸鹽的能力等，各類機(jī)制互相作用，相互影響，從而調(diào)節(jié)了油料作物油脂的積累。

2.3 土壤病原微生物對(duì)油料作物的影響

花生、油菜、大豆等油料作物容易受到土壤病原微生物的侵染，暴發(fā)土傳病[55]。土傳病是指土壤中的病原微生物在外界條件適宜時(shí)，侵染植物的根部或莖部而發(fā)生的病害，因其很難根治又稱植物癌癥。研究發(fā)現(xiàn)：土傳病的病原體主要是真菌、細(xì)菌和線蟲，它們侵染后會(huì)導(dǎo)致植物出現(xiàn)紋枯、枯萎、立枯、猝倒、根腐、軟腐、根腫和叢根等病癥[56]。茄腐鐮刀菌Haematococcaspp.、尖孢鐮刀菌Fusarium oxysporum和絲核菌Rhizoctoniasolani等多種真菌混合侵染，是大豆根腐病的主要病原體，會(huì)導(dǎo)致大豆減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)60%[57]。蕓薹根腫菌Plasmodiophorabrassicae引發(fā)的根腫病被稱為“油菜癌癥”。因?yàn)槭|薹根腫菌生命力頑強(qiáng)，感染后的油菜根部腫大甚至腐爛，植株矮小，葉片變黃甚至枯萎，嚴(yán)重時(shí)整株枯死，減產(chǎn)60%以上，甚至絕收[58]。由鐮刀菌屬Fusariumspp.細(xì)菌引起的花生根腐病是花生常見病害?；ㄉ缙谂c成熟期均可感染該病，苗期染病的植株，主根變黑，地上部矮小，下部葉片先變黃、萎蔫、枯死，并逐漸向上部葉片擴(kuò)展蔓延。而成熟期染病的植株，根部形成略凹陷的長(zhǎng)條形褐色病斑，植株地上部逐漸黃化、萎蔫和枯死[59]。綜上，土壤中的病原性真菌和細(xì)菌對(duì)油料作物的危害是巨大的，因此，應(yīng)通過培育抗病品種[60]、噴施藥劑[61]、生物防控[62]和調(diào)整栽培[17-18]等方式，積極管理油料作物的根部病原微生物群落，避免根部有害微生物對(duì)油料作物產(chǎn)量造成不利影響。

2.4 不同根際微生物之間的相互作用

根際微生物與宿主油料作物之間相互影響，不同的根際微生物之間也會(huì)產(chǎn)生相互作用。如根瘤菌和叢枝菌根真菌都可以與花生、大豆共生，接種叢枝菌根真菌的植株的根瘤數(shù)明顯多于不接種叢枝菌根真菌的植株，接種根瘤菌的植株根部叢枝菌根真菌侵染顯著高于不接種根瘤菌的植株。與此同時(shí)，叢枝菌根真菌與根瘤菌的混合接種比單接種可以得到更好的抗病效果，兩者同時(shí)接種有協(xié)同增效作用[63]。另一方面，根際微生物相互作用也會(huì)對(duì)油料作物產(chǎn)生負(fù)面影響，病原細(xì)菌和真菌的過度增殖會(huì)導(dǎo)致油料作物染病，它們會(huì)和根部有益微生物群落競(jìng)爭(zhēng)，使油料作物不能有效利用營(yíng)養(yǎng)元素，從而影響油料作物的生長(zhǎng)和發(fā)育[64]。要提高油料作物生產(chǎn)效率，更好地理解其根際微生物之間的相互作用是必不可少的，有必要進(jìn)行更多的研究來闡明其中復(fù)雜的機(jī)制。

3 根際微生物在油料作物生產(chǎn)中的應(yīng)用

基于對(duì)油料作物與根際微生物之間相互作用的認(rèn)知，越來越多的研究聚焦于如何利用微生物來調(diào)節(jié)油料作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。目前，有 3 種調(diào)控模式被廣泛應(yīng)用，分別是調(diào)控根際微生物、調(diào)控宿主植物、調(diào)節(jié)耕種方式。

調(diào)控根際微生物，一方面是要在土壤中篩選與發(fā)掘更多的優(yōu)良菌株[65]，另一方面，是要通過分子手段定向改造根際微生物，使其具有特定優(yōu)良性狀[66]。對(duì)于改造的工程菌，其實(shí)際施用效果還需進(jìn)行評(píng)價(jià)?，F(xiàn)階段使用的根際菌劑產(chǎn)品，其保質(zhì)期和田間藥效期均較短，而產(chǎn)品儲(chǔ)存條件要求較高，產(chǎn)品的作物普適性較差，效果不穩(wěn)定，且成本高[67]。針對(duì)上述問題，對(duì)應(yīng)的研究仍需繼續(xù)進(jìn)行。

調(diào)控宿主植物是通過誘變或基因工程等手段來改造油料作物，調(diào)控其根系分泌物來改變根際的營(yíng)養(yǎng)成分、pH 等環(huán)境因素，從而直接或間接影響根際土壤微生物的組成與數(shù)量[68]。但在油料作物新品種選育與推廣中，轉(zhuǎn)基因作物中的外源基因是否會(huì)對(duì)土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響仍需要進(jìn)行安全評(píng)估。已有的研究結(jié)果顯示：大部分植物轉(zhuǎn)基因事件對(duì)于其根際微生物影響并不顯著[69-71]。但也有研究表明：轉(zhuǎn)基因作物會(huì)影響根際某些微生物的豐度，或影響某個(gè)發(fā)育期根際微生物的多樣性[72]。因此，仍需要監(jiān)測(cè)轉(zhuǎn)基因油料作物一定時(shí)間內(nèi)的根際微生物動(dòng)態(tài)變化過程，為優(yōu)良品系的應(yīng)用與推廣提供指導(dǎo)。

調(diào)節(jié)耕種方式是利用不同的耕種方式來影響油料作物根際微生物的豐度與分布。免耕農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的土壤微生物生物量與多樣性明顯高于傳統(tǒng)耕作系統(tǒng)，且在免耕條件下微生物的活力在不同土層有明顯的差異, 土壤表層微生物活力最強(qiáng)，而在傳統(tǒng)耕作中微生物分布則比較均勻[73]。相比于單作、連作等耕作方式，輪作可明顯改善油料作物根際微生物的活性與豐度，使有益細(xì)菌種群增加，改善土壤微生態(tài)環(huán)境，同時(shí)可抑制土傳病害的發(fā)生[74]。此外，將豆科Leguminosae 油料作物與禾本科Poaceae 作物進(jìn)行間作，根際分泌物明顯增多，不僅提高了根際有益微生物的豐度，還促進(jìn)了作物健康生長(zhǎng)[75]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，可利用不同耕作模式，來調(diào)節(jié)根際微生物的活性和種群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)油料作物生長(zhǎng)。

4 展望

近年來，全球植物油產(chǎn)需缺口不斷增大，在不與糧食爭(zhēng)地的前提下，提高單位面積的油料作物產(chǎn)量已成為當(dāng)務(wù)之急。但是，目前油料作物增產(chǎn)仍依賴使用大量化肥和農(nóng)藥，這一定程度上制約了油料作物產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，探索并利用根際微生物與花生、大豆、油菜等宿主油料作物之間的相互作用機(jī)制，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)，對(duì)發(fā)展高效、生態(tài)、綠色的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)具有重要意義。以下幾個(gè)方向值得進(jìn)一步深入研究：①在機(jī)制層面，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注與研究菌根相關(guān)土壤中氮素同化途徑與分配機(jī)制、乙烯合成調(diào)控等植物與根際微生物共生機(jī)制、以及植物抗性基因?qū)ΩH微生物群落組成的影響；②在技術(shù)層面，整合各種組學(xué)方法、表觀遺傳學(xué)和宏基因組等技術(shù)，研究植物-微生物-土壤系統(tǒng)的耦合動(dòng)態(tài)機(jī)制已成為趨勢(shì)；③在生產(chǎn)應(yīng)用層面，需要進(jìn)一步綜合開發(fā)、驗(yàn)證和應(yīng)用更多種類的根際微生物，并將其整合到改良作物的生物技術(shù)體系中，與作物育種、綠色栽培、高效植保、品質(zhì)提升進(jìn)行緊密結(jié)合，從而綜合提高油料作物的產(chǎn)量、抗病性、品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。