王利利，邸 寧，黃寧興，劉俊秀，張 帆，王 甦

（北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100097）

捕食性蝽是一類(lèi)廣捕食性天敵昆蟲(chóng)，可捕食蚜蟲(chóng)、粉虱、薊馬、螨類(lèi)、葉蟬、鱗翅目昆蟲(chóng)的卵和初孵幼蟲(chóng)等，是農(nóng)林害蟲(chóng)的重要天敵，常用于害蟲(chóng)的生物防治，具有很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1,2]。捕食性盲蝽是一類(lèi)動(dòng)植食性捕食蝽，在害蟲(chóng)缺少時(shí)可通過(guò)取食植物汁液維持較長(zhǎng)的生命，田間定殖能力強(qiáng)，可彌補(bǔ)其他捕食性蝽田間定殖困難的問(wèn)題，進(jìn)而引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視[3]。目前國(guó)外多種盲蝽天敵已被開(kāi)發(fā)并商品化應(yīng)用，如煙盲蝽Nesidiocoristenius、塔馬煙盲蝽Dicyphustamaninii、暗黑長(zhǎng)脊盲蝽Macrolophuscaliginosus、M.pygmaeus、D.hesperus等[4,5]。我國(guó)對(duì)應(yīng)用于生物防治的盲蝽報(bào)道較少，主要集中在煙盲蝽、中華微刺盲蝽Campylommachinensis、中華淡翅盲蝽Tytthuschinensis、黑肩綠盲蝽Cyrtorhinuslividipennis、軍配盲蝽Stethoconusjaponicus等，所做的研究主要停留在它們的生物學(xué)特征的基礎(chǔ)研究，極少實(shí)現(xiàn)開(kāi)發(fā)應(yīng)用[5-8]。目前，我國(guó)只有煙盲蝽這一種盲蝽被商品化生產(chǎn)和使用[5]。但是煙盲蝽的使用還存在一些不足，研究發(fā)現(xiàn)在獵物匱乏時(shí)煙盲蝽種群數(shù)量過(guò)高時(shí)會(huì)對(duì)植株造成為害[9]。同時(shí)已報(bào)道的研究結(jié)果顯示我國(guó)室內(nèi)飼養(yǎng)的煙盲蝽產(chǎn)卵能力遠(yuǎn)低于國(guó)外報(bào)道的煙盲蝽[10-13]。因此開(kāi)發(fā)新的盲蝽天敵以豐富可應(yīng)用的天敵種類(lèi)是十分必要的。波氏煙盲蝽Nesidiocorispoppiusi，屬半翅目Hemiptera，盲蝽科Miridae，單室盲蝽亞科Bryocorinae，煙盲蝽屬Nesidiocoris。波氏煙盲蝽是煙盲蝽的近緣種，兩種昆蟲(chóng)的體型、體色非常相近，極易混淆[14]。波氏煙盲蝽是我國(guó)的本土性天敵，在我國(guó)分布較廣，已報(bào)道的分布地有臺(tái)灣、海南、福建、云南、貴州、廣西、河南、陜西、甘肅和四川等[14-17]。研究發(fā)現(xiàn)波氏煙盲蝽捕食害蟲(chóng)的能力強(qiáng)于煙盲蝽，活動(dòng)速度快于煙盲蝽，個(gè)體也普遍大于煙盲蝽，故此推測(cè)波氏煙盲蝽比煙盲蝽具有更大的應(yīng)用潛能[17]。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于波氏煙盲蝽的研究報(bào)道極少且無(wú)關(guān)于波氏煙盲蝽控害潛能的相關(guān)研究。

煙蚜Myzuspersicae、煙粉虱Bemisiatabaci和西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是三種重要的農(nóng)田害蟲(chóng)，均具有個(gè)體小、寄主廣、繁殖能力強(qiáng)、抗藥性強(qiáng)等特點(diǎn)，是捕食性蝽類(lèi)天敵的主要目標(biāo)害蟲(chóng)。本研究選取波氏煙盲蝽捕食能力較強(qiáng)的雌、雄成蟲(chóng)，在室內(nèi)條件下就其對(duì)煙粉虱、煙蚜和西花薊馬的捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)進(jìn)行測(cè)定與擬合，初步評(píng)價(jià)波氏煙盲蝽對(duì)小型刺吸式害蟲(chóng)的控害能力，為其開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

波氏煙盲蝽：采自云南省昆明市石林彝族自治縣的煙田中，在室內(nèi)（26±1）℃，相對(duì)濕度（60±5）%，光周期16L:8D 的條件下，用煙苗進(jìn)行飼養(yǎng)，每周提供兩次殺胚的米蛾卵。隨機(jī)挑選同日羽化個(gè)體大小相似的3 日齡雌、雄成蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

西花薊馬：采自北京市昌平區(qū)農(nóng)田的豆科植物上，在溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度（70±5）%，光周期16L:8D 的人工氣候培養(yǎng)箱（三洋，MH351）中用新鮮四季豆豆莢繼代飼養(yǎng)，挑取同代且大小一致的2齡若蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

煙粉虱：采自北京市順義區(qū)諾亞農(nóng)場(chǎng)的番茄上，在室內(nèi)（26±1）℃，相對(duì)濕度（60±5）%，光周期16L:8D 的條件下，用煙苗進(jìn)行多代飼養(yǎng)，挑取同代偽蛹作為供試蟲(chóng)源。

煙蚜：采自北京市順義區(qū)諾亞農(nóng)場(chǎng)的辣椒上，在室內(nèi)（26±1）℃，相對(duì)濕度（60±5）%，光周期16L:8D的條件下，用煙苗進(jìn)行多代飼養(yǎng)，挑取1～2 齡若蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

1.2 試驗(yàn)方法

根據(jù)前期室內(nèi)觀察到的波氏煙盲蝽對(duì)獵物的捕食情況，獵物煙蚜1～2 齡若蟲(chóng)選取的密度梯度為10、20、30、40、50、60、80 頭，獵物西花薊馬2 齡若蟲(chóng)選取的密度梯度為5、10、20、30、40、50、80 頭，獵物煙粉虱偽蛹選取的密度梯度為5、10、20、30、50、70 頭。試驗(yàn)器皿為直徑90 mm，高15 mm 的一次性塑料培養(yǎng)皿，培養(yǎng)皿底層放兩層直徑約4 cm 浸濕的濾紙，濾紙上方放一片番茄葉片用于接種獵物。先將波氏煙盲蝽羽化3 d 的成蟲(chóng)置于培養(yǎng)皿中進(jìn)行24 h 饑餓處理，然后選取個(gè)體大小相似的雌蟲(chóng)或雄蟲(chóng)，單頭置于各相應(yīng)密度水平的培養(yǎng)皿中，置于人工氣候箱中，氣候箱條件參數(shù)同波氏煙盲蝽飼養(yǎng)條件參數(shù)，各處理重復(fù)6 次，24 h 后統(tǒng)計(jì)各培養(yǎng)皿剩余的獵物數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將在不同獵物密度下的捕食量以倒數(shù)法擬合Holling 圓盤(pán)方程，通過(guò)卡方檢驗(yàn)確定波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)三種獵物的捕食功能反應(yīng)類(lèi)型。其觀察值擬合Holling II 圓盤(pán)方程：Na＝a′N(xiāo)T/(1＋a′ThN)[18]，式中Na為被捕食的獵物數(shù)量，a′為瞬間攻擊率，N為獵物密度，T為捕食者可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時(shí)間，在本試驗(yàn)中T＝1 d，Th為處理時(shí)間，即捕食者用于捕食獵物所需的時(shí)間。

利用擬合Holling II 型功能反應(yīng)模型所得參數(shù)，估算波氏煙盲蝽對(duì)獵物的搜尋效應(yīng)，S＝a′/(1＋a′ThN)[19]，式中S為搜尋效應(yīng)值，a′為瞬間攻擊率，Th為處理時(shí)間，N為獵物密度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2016 和SPSS 20.0 分析處理數(shù)據(jù)并作圖，使用卡方檢驗(yàn)分析波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)對(duì)煙粉虱、煙蚜和西花薊馬的取食是否擬合Holling 模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)三種獵物的捕食能力

波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)不同密度煙蚜的捕食量如圖1 所示。隨著煙蚜密度的增多，雌、雄成蟲(chóng)的捕食量均增大。當(dāng)煙蚜密度低時(shí)，兩種成蟲(chóng)的捕食量隨著煙蚜密度的增多而增大，雌成蟲(chóng)的增速高于雄成蟲(chóng)。當(dāng)煙蚜密度達(dá)到一定程度時(shí)，波氏煙盲蝽的日捕食量趨于穩(wěn)定。煙蚜密度在10～20 頭時(shí)，雌、雄成蟲(chóng)的捕食量差異不顯著。當(dāng)煙蚜密度增大時(shí)，雌蟲(chóng)的捕食量顯著高于雄蟲(chóng)。獵物密度在80 頭時(shí)，雌蟲(chóng)的捕食量達(dá)到最大，高達(dá)43.2 頭，而雄蟲(chóng)此時(shí)的捕食量?jī)H有27.5 頭。可見(jiàn)雌蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食能力顯著高于雄蟲(chóng)。

圖1 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的捕食量Fig.1 The amount of Myzus persicae consumed by Nesidiocoris poppiusi adults

波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)不同密度煙粉虱的捕食量如圖2 所示。隨著煙粉虱密度的增多，雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的捕食量表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。當(dāng)煙粉虱密度不大時(shí)，兩種成蟲(chóng)的捕食量隨著煙粉虱密度的增多而增大，當(dāng)煙粉虱密度達(dá)到一定程度時(shí)，波氏煙盲蝽的日捕食量趨于穩(wěn)定。煙粉虱在低密度5 頭時(shí)，雌、雄成蟲(chóng)的捕食量差異不顯著。當(dāng)煙粉虱密度大于5 頭時(shí)，雌成蟲(chóng)的捕食量顯著高于雄成蟲(chóng)。獵物密度在80頭時(shí)，雌成蟲(chóng)的捕食量達(dá)到最大，高達(dá)43.7 頭，是雄成蟲(chóng)捕食量的2.7 倍。

圖2 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)煙粉虱的捕食量Fig.2 The amount of Bemisia tabaci consumed by Nesidiocoris poppiusi adults

波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)不同密度西花薊馬的捕食量如圖3 所示。隨著西花薊馬密度的增多，雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的捕食量表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。當(dāng)西花薊馬密度不大時(shí)，兩種成蟲(chóng)的捕食量隨著西花薊馬密度的增多而增大，當(dāng)煙粉虱密度達(dá)到一定程度時(shí)，波氏煙盲蝽的日捕食量趨于穩(wěn)定。西花薊馬在低密度5～10 頭時(shí)，兩種成蟲(chóng)的捕食量差異不顯著。當(dāng)西花薊馬密度大于10 頭時(shí)，雌成蟲(chóng)的捕食量顯著高于雄成蟲(chóng)。獵物密度在80 頭時(shí)，雌成蟲(chóng)的捕食量達(dá)到最大，高達(dá)43.5 頭，是雄成蟲(chóng)捕食量的3.2 倍。

圖3 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬的捕食量Fig.3 The amount of Frankliniella occidentalis consumed by Nesidiocoris poppiusi adults

2.2 Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型擬合效果

利用Holling Ⅱ圓盤(pán)方程將波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜、煙粉虱和西花薊馬的捕食量數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，并建立Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型，R值均大于0.9，經(jīng)卡方檢驗(yàn)后比較理論值與觀測(cè)值差異不顯著（χ2＜χ20.05），擬合效果較好（表1）。通過(guò)比較Holling Ⅱ功能反應(yīng)各參數(shù)可知，波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)三種獵物的瞬時(shí)攻擊率a′均大于雄蟲(chóng)。同一性別的成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的瞬時(shí)攻擊率最高，其次是煙粉虱，西花薊馬最小。波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)三種獵物的處理時(shí)間Th均小于雄成蟲(chóng)。雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜的處理時(shí)間最長(zhǎng)，煙粉虱次之，西花薊馬最短。雄成蟲(chóng)對(duì)煙粉虱的處理時(shí)間最長(zhǎng)，西花薊馬次之，煙蚜最短。獵物密度N→∞時(shí)，單頭波氏煙盲蝽日最大捕食量為1/Th。波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜、煙粉虱和西花薊馬的理論日最大捕食量分別為123.5 頭、133.3 頭和192.3 頭。波氏煙盲蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜、煙粉虱和西花薊馬的理論日最大捕食量分別為51.3 頭、22.1 頭和18.9 頭。

表1 波氏煙盲蝽對(duì)三種獵物的捕食功能反應(yīng)（Holling II）Table 1 Predatory functional response of Nesidiocoris poppiusi to Myzus persicae, Bemisia tabaci and Frankliniella occidentalis (Holling II)

2.3 波氏煙盲蝽對(duì)三種獵物的搜尋效應(yīng)

波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)煙蚜、煙粉虱和西花薊馬的搜尋效應(yīng)均隨獵物密度的增加而逐漸下降（圖4～6）。雌成蟲(chóng)對(duì)獵物的搜尋效應(yīng)高于雄成蟲(chóng)，同時(shí)雄成蟲(chóng)搜尋效應(yīng)的下降趨勢(shì)高于雌成蟲(chóng)。相同獵物密度下，波氏煙盲蝽對(duì)煙蚜和煙粉虱的搜尋效應(yīng)明顯高于西花薊馬。特別是在低獵物密度下（≤10 頭），波氏煙盲蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙蚜和煙粉虱表現(xiàn)出非常高的搜尋效應(yīng)。煙蚜密度為10 頭/皿時(shí)，雌成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)達(dá)到0.960，煙粉虱密度為5 頭/皿時(shí)，雌成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)高達(dá)0.997。

圖4 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)不同密度煙蚜的搜尋效應(yīng)Fig.4 Searching efficiency of Nesidiocoris poppiusi adults for different densities of Myzus persicae

圖5 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)不同密度煙粉虱的搜尋效應(yīng)Fig.5 Searching efficiency of Nesidiocoris poppiusi adults for different densities of Bemisia tabaci

圖6 波氏煙盲蝽成蟲(chóng)對(duì)不同密度西花薊馬的搜尋效應(yīng)Fig.6 Searching efficiency of Nesidiocoris poppiusi adults for different densities of Frankliniella occidentalis

3 討論

捕食能力是分析天敵應(yīng)用潛力的主要標(biāo)準(zhǔn)，捕食功能反應(yīng)是室內(nèi)研究天敵捕食能力的重要途徑。本研究主要通過(guò)分析波氏煙盲蝽對(duì)三種重要農(nóng)田小型害蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)來(lái)評(píng)估其捕食潛能。

煙蚜是一種常見(jiàn)的農(nóng)田害蟲(chóng)，目前可用瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅、捕食蝽等捕食性天敵進(jìn)行防治[20]。本研究結(jié)果顯示波氏煙盲蝽的雌蟲(chóng)對(duì)煙蚜有較高的捕食能力，獵物密度最高（80 頭/皿）時(shí)對(duì)煙蚜低齡若蟲(chóng)的日捕食量達(dá)到43.2 頭，略高于盲蝽科天敵D.cerastiihe和煙盲蝽的日最大捕食量[21,22]。國(guó)外已有研究表明盲蝽科天敵M.pygmaeus可用于防治早期為害的甜椒煙蚜，而M.pygmaeus與煙盲蝽屬昆蟲(chóng)具有相似的形態(tài)特征和捕食習(xí)性，由此可推測(cè)波氏煙盲蝽具有類(lèi)似的應(yīng)用前景[23-25]。

煙粉虱，是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要害蟲(chóng)之一，由于新生物型（B 型）的出現(xiàn)，以及抗藥性的迅速發(fā)展，已成為許多國(guó)家蔬菜、棉花和園林花卉等植物的主要害蟲(chóng)[26]。生物防治已經(jīng)成為控制煙粉虱為害的重要手段，而捕食性蝽常被用于煙粉虱的生物防治[27-29]。本研究結(jié)果表明獵物密度最高（80 頭/皿）時(shí)波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)煙粉虱偽蛹的日捕食量為43.7 頭。這一結(jié)果與Madbouni 等[30]研究的煙盲蝽對(duì)煙粉虱偽蛹的捕食功能反應(yīng)結(jié)果類(lèi)似，其研究結(jié)果表明，獵物密度70 頭時(shí)25 ℃和35 ℃條件下煙盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)煙粉虱偽蛹捕食量分別為34.4 頭和42.2 頭。由此可初步推測(cè)波氏煙盲蝽對(duì)煙粉虱的捕食能力略高于煙盲蝽，這一推測(cè)有待田間試驗(yàn)驗(yàn)證。

西花薊馬是一種世界性入侵害蟲(chóng)，由于其繁殖快、寄主范圍廣、食性雜、抗藥性強(qiáng)等特點(diǎn)，對(duì)農(nóng)作物尤其是蔬菜和花卉產(chǎn)業(yè)造成慘重?fù)p失[31]。西花薊馬常在葉背面、嫩芽或花朵內(nèi)集中為害，個(gè)體小隱匿性強(qiáng)，再加上其抗藥性的增強(qiáng)，一般的化學(xué)防治方法很難對(duì)其進(jìn)行有效防治。捕食性蝽類(lèi)如東亞小花蝽Orius sauteri、微小花蝽O.minutes常被用來(lái)防治薊馬類(lèi)害蟲(chóng)。微小花蝽與東亞小花蝽對(duì)西花薊馬有很強(qiáng)的捕食潛能，對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)的理論日捕食量分別達(dá)到42.8 頭和51.3 頭[32,33]。盲蝽科天敵對(duì)西花薊馬也有較好的捕食潛能，在較高獵物密度條件下D.tamaninii和M.caliginosus在6 h 內(nèi)至少可捕食9 頭西花薊馬2 齡若蟲(chóng)[34]。本研究結(jié)果表明，在高密度獵物條件下波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)西花薊馬2 齡若蟲(chóng)的日捕食量可達(dá)到43.5頭，理論日捕食量高達(dá)192.3 頭，由此可見(jiàn)，波氏煙盲蝽對(duì)西花薊馬的捕食潛能不弱于東亞小花蝽、D.tamaninii、M.caliginosus等天敵。

搜尋效應(yīng)是捕食性天敵捕食獵物過(guò)程中對(duì)獵物的一種行為效應(yīng)。天敵對(duì)獵物的捕食作用大小與自身的尋找能力有關(guān)。波氏煙盲蝽對(duì)獵物的搜尋效應(yīng)與煙盲蝽、瓢蟲(chóng)、小花蝽、草蛉等捕食性天敵類(lèi)似，均隨獵物密度的增加而逐漸下降[32-37]。波氏煙盲蝽雌蟲(chóng)在煙蚜低密度條件下表現(xiàn)出非常高的搜尋能力，搜尋效應(yīng)值達(dá)到0.96，高于異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis搜尋效應(yīng)[36]。波氏煙盲蝽對(duì)煙粉虱也表現(xiàn)出極高的搜尋能力，獵物密度為5 頭/皿時(shí)，雌蟲(chóng)搜尋效應(yīng)達(dá)到 0.997，明顯高于東亞小花蝽，與中華微刺盲蝽相當(dāng)[37,38]。雖然波氏煙盲蝽對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)表現(xiàn)出較高的捕食能力，但是搜尋能力不及東亞小花蝽[33]。

本研究是在室內(nèi)條件下對(duì)波氏煙盲蝽捕食煙蚜、煙粉虱和西花薊馬的控制能力進(jìn)行了評(píng)價(jià)。波氏煙盲蝽作為一種廣捕食性天敵，對(duì)三種害蟲(chóng)均具有較高的捕食能力，對(duì)煙蚜和煙粉虱的搜尋效應(yīng)高于西花薊馬。對(duì)波氏煙盲蝽的控害潛能的進(jìn)一步研究將會(huì)考慮結(jié)合波氏煙盲蝽密度因素、環(huán)境因子及田間釋放等方面來(lái)進(jìn)行。