孫 莉，陳 霞*，高改改，閆成進(jìn)

（1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/福建省農(nóng)作物害蟲(chóng)天敵資源工程技術(shù)研究中心/福建省作物有害生物監(jiān)測(cè)與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部福州作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002；3.溫州科技職業(yè)學(xué)院，溫州 325006）

紅肩瓢蟲(chóng)HarmoniadimidiataFabricius 隸屬于鞘翅目Coleoptera，多食亞目Polyphaga，扁甲總科Cucujoidea，瓢蟲(chóng)科Coccinellidae，瓢蟲(chóng)亞科Coccinellinae，瓢蟲(chóng)屬Harmonia[1]。該瓢蟲(chóng)在尼泊爾、印度、日本、巴基斯坦有分布；在我國(guó)，分布于廣東、福建、江西、寧夏、河南、新疆、浙江、臺(tái)灣、湖南、廣西、香港、四川、貴州、云南、西藏等地[2-6]。

紅肩瓢蟲(chóng)有點(diǎn)肩變型H.dimidiate(F)abhumeralisWeise 和豹斑變型H.dimidiata(F)absicardiModer[7]，在福建的福州、泉州、漳州、龍巖、南平、三明、寧德采集到的多為豹斑變型，臺(tái)灣也稱之為“小十三星瓢蟲(chóng)”[8]。紅肩瓢蟲(chóng)可捕食甘蔗綿蚜CeratovacunalanigeraZehntner、竹蚜TakecauistawanusTakahashi 等[9,10]，也可捕食橡副珠蠟蚧ParasaissetianigraNietner[11]、橡膠龜蠟蚧CeroplastesfloridensisComstock[12]、橄欖星室木虱PseudophacopteroncanariumYangetLi[13]等其他害蟲(chóng)。紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)捕食能力強(qiáng)，4 齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)棉蚜AphisgossypiiGlover 的捕食量最大，分別為146.2 和161.7 頭[14]，成蟲(chóng)一生滅蚜量約11550.5 頭[15]，在蚜蟲(chóng)生物防治中具有重要應(yīng)用價(jià)值。

目前在國(guó)內(nèi)外對(duì)紅肩瓢蟲(chóng)的研究主要集中在天敵瓢蟲(chóng)的種類調(diào)查[10,12]、以蚜蟲(chóng)為獵物的捕食能力[16]，或不同溫度[17]、光周期[18]條件下紅肩瓢蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育影響的研究，替代獵物的研究[19]較少，紅肩瓢蟲(chóng)的大量擴(kuò)繁更是鮮見(jiàn)。用替代飼料或人工飼料大量擴(kuò)繁天敵是生物防治應(yīng)用的重要手段。據(jù)報(bào)道，橘小實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel 卵可作為紅肩瓢蟲(chóng)擴(kuò)繁時(shí)成蟲(chóng)期的替代飼料，但在幼蟲(chóng)期使用效果不理想[19]。地中海粉螟卵是一種成功應(yīng)用于捕食螨[20]、赤眼蜂[21]、異色瓢蟲(chóng)HarmoniaaxyridisPallas[22]等大量擴(kuò)繁的昆蟲(chóng)源飼料，作者嘗試用地中海粉螟卵飼喂紅肩瓢蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)可以滿足紅肩瓢蟲(chóng)的正常發(fā)育及生殖需求（另文報(bào)道）。

擴(kuò)繁天敵的最終目的是控制害蟲(chóng)，地中海粉螟卵飼喂的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食作用尚不明確，為了更全面地評(píng)價(jià)地中海粉螟卵對(duì)于紅肩瓢蟲(chóng)的飼喂效果，分別以地中海粉螟卵和蚜蟲(chóng)飼喂幼蟲(chóng)，待發(fā)育至成蟲(chóng)后進(jìn)行對(duì)豆蚜AphiscraccivoraKoch 的捕食功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)等研究，以明確該替代飼料對(duì)紅肩瓢蟲(chóng)控害效能的影響，為紅肩瓢蟲(chóng)的大量擴(kuò)繁和田間應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

豆蚜AphiscraccivoraKoch 采自福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所（福州市）的豇豆植株，在室內(nèi)以豇豆苗飼養(yǎng)5 代以上，本試驗(yàn)選取2～3 齡若蚜。

紅肩瓢蟲(chóng)采自福州市晉安區(qū)玉米上，在室內(nèi)溫度26～28 ℃、相對(duì)濕度75%～80%、光周期16L∶8D條件下，用豆蚜飼養(yǎng)5 代以上，收集4 h 內(nèi)產(chǎn)的卵。

地中海粉螟飼養(yǎng)于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，以面粉、麥麩為飼料，在室溫26～30 ℃、相對(duì)濕度75%～80%條件下飼養(yǎng)，將收集的卵經(jīng)-18 ℃冷凍處理24 h 以上后使用。

1.2 飼養(yǎng)盒

幼蟲(chóng)飼養(yǎng)盒：容積為100 mL 塑料盒，盒蓋上開(kāi)直徑約40 mm 的開(kāi)口，用100 目的紗網(wǎng)封口，作為透氣口，塑料盒中放置1 小海綿塊，浸濕以提供水分或蜂蜜水。

捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)飼養(yǎng)盒：500 mL 塑料盒，上口直徑116 mm，下底直徑80 mm，盒蓋上開(kāi)直徑60 mm的開(kāi)口，用100 目的紗網(wǎng)封口，作為透氣口。

1.3 飼料處理

試驗(yàn)設(shè)以下處理，（1）冷凍的地中海粉螟卵加水（EW）：以冷凍的地中海粉螟卵為飼料卵，小海綿塊吸滿純凈水為水分來(lái)源，海綿塊與飼料卵保持距離，以免浸濕飼料卵妨礙瓢蟲(chóng)取食；（2）冷凍的地中海粉螟卵加10%蜂蜜水（EH）：以冷凍的地中海粉螟卵為飼料卵，小海綿塊吸滿10%蜂蜜水為水分來(lái)源，海綿塊與飼料卵保持距離，以免浸濕飼料卵妨礙瓢蟲(chóng)取食；（3）豆蚜為對(duì)照（CK）：以鮮活豆蚜為飼料。

1.4 幼蟲(chóng)的飼養(yǎng)

將紅肩瓢蟲(chóng)1 齡幼蟲(chóng)放入飼養(yǎng)盒中，進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)每天提供充足的飼料（約0.10～0.20 g卵或400 頭左右豆蚜，以當(dāng)天取食完仍有少量剩余為準(zhǔn)）并及時(shí)更換飼養(yǎng)盒和提供水分或蜂蜜水的海綿塊以保證環(huán)境清潔，直至羽化。飼養(yǎng)條件為（25±1）℃、RH 70%～80%、光周期16L∶8D。

1.5 捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)

飼養(yǎng)盒中分別按照50、100、150、200、250、300 頭/盒的密度放入2～3 齡豆蚜，每盒放入新鮮的長(zhǎng)約100 mm 的豇豆苗（豇豆苗根部栽種在5 mL 裝有水的指形管中，用棉花封口保持水分），以保持蚜蟲(chóng)的活力。紅肩瓢蟲(chóng)羽化后仍飼喂與幼蟲(chóng)期相同的飼料，2 d 后取出，饑餓24 h，然后放入飼養(yǎng)盒中，每盒1頭，5 次重復(fù)，在（25±1）℃、RH 70%～80%、光周期16L∶8D 的恒溫箱中培養(yǎng)24 h 后觀察記錄蚜蟲(chóng)的被取食情況。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析，捕食功能反應(yīng)類型模擬等用DPS 7.05 軟件進(jìn)行分析，采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并用新復(fù)極差法（Duncan）進(jìn)行多重比較。

捕食功能反應(yīng)模型用Holling II 型圓盤方程來(lái)模擬，Holling II 型圓盤方程：Na＝aN0/(1＋aThN0)，式中：Na為獵物被捕食數(shù)量，a為瞬時(shí)攻擊率，N0為獵物初始密度，Th表示捕食1 頭豆蚜所需的時(shí)間[23]。

尋找效應(yīng)是捕食性天敵攻擊獵物的一種行為效應(yīng)，與獵物的密度有密切關(guān)系[24]，Holling 提出尋找效應(yīng)數(shù)學(xué)模型：S＝a/(1＋aThN0)用以計(jì)算紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)，S為尋找效應(yīng)，a為瞬時(shí)攻擊率，Th表示捕食1 頭蚜蟲(chóng)所需時(shí)間，No為獵物初始密度。

紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食量用Holling 功能反應(yīng)新模型進(jìn)行擬合[25]，Na＝a·exp(-b/N0)，Na為捕食者捕食的獵物數(shù)量，a為捕食者的最大捕食量，b為無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的最佳尋找密度，

2 結(jié)果與分析

2.1 紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)

將各處理紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的實(shí)際日捕食量進(jìn)行顯著性差異分析（表1），結(jié)果表明在同一處理中，豆蚜密度在50～200 頭/盒時(shí)，紅肩瓢蟲(chóng)的捕食量因豆蚜密度的增加而增大，呈顯著性差異；豆蚜密度在250～300 頭/盒時(shí)，瓢蟲(chóng)的捕食量不再因豆蚜密度的增加而大幅增加，無(wú)顯著性差異；同一獵物密度下（除豆蚜密度為200 頭時(shí)，各處理雄成蟲(chóng)的捕食量顯著低于雌成蟲(chóng)），各處理瓢蟲(chóng)的平均日捕食量無(wú)顯著性差異；EH 處理的雌性瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的平均日捕食量可達(dá)（208.40±33.13）頭，最為接近CK 組雌成蟲(chóng)的最高平均日捕食量（223.60±14.74）頭。雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的平均日捕食量略低于同種食物處理的雌成蟲(chóng)，蚜蟲(chóng)密度為200 頭/盒時(shí)，雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜平均日捕食量顯著低于同種食物處理的雌成蟲(chóng)，其余蚜蟲(chóng)密度下雌、雄成蟲(chóng)捕食量差異不顯著，各食物處理的雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的平均日捕食量不存在顯著性差異。

表1 不同食物處理的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的日捕食量Table 1 Daily consumption of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

在豆蚜密度為50～300 頭/盒，以地中海粉螟卵飼喂至成蟲(chóng)的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食量先隨著獵物密度的增加而增加，之后則出現(xiàn)緩慢增加或者平穩(wěn)的現(xiàn)象，屬于負(fù)加速曲線，符合Holling II 型功能反應(yīng)類型，可以用Holling II 型圓盤方程進(jìn)行擬合。經(jīng)擬合后，功能反應(yīng)方程中1/N0與1/Na之間的線性相關(guān)系數(shù)（r）均大于r0.01（＝0.917），說(shuō)明捕食者的捕食量與獵物密度間呈極顯著性相關(guān)。再通過(guò)對(duì)理論日捕食量與實(shí)際日捕食量進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，各處理的Person 卡方值均小于P0.05＝11.07，說(shuō)明理論值與觀察值較為吻合，擬合出的捕食功能反應(yīng)模型（圖1）可以較好反映各處理的紅肩瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食規(guī)律。

圖1 不同食物處理的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)曲線Fig.1 Predatory functional response curve of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

捕食功能反應(yīng)的參數(shù)中a、Th、a/Th值均可描述紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜捕食作用的強(qiáng)弱，但控害效能a/Th值更能全面準(zhǔn)確反映捕食作用的大小。結(jié)果表明（表2），EH 處理的紅肩瓢蟲(chóng)雌成蟲(chóng)的控害效能a/Th值最大，為683.59，理論日最大捕食量也以EH 處理的雌成蟲(chóng)最大，485 頭，接近CK 組雌成蟲(chóng)的497.27 頭。

表2 飼喂不同食物的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)Table 2 Predation functional response of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

表3 Holling 功能反應(yīng)新模型及最佳尋找密度預(yù)測(cè)Table 3 The new Holling functional response model and prediction of best searching densities

2.2 紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)估計(jì)

將相應(yīng)的數(shù)值代入尋找效應(yīng)公式中，結(jié)果表明（圖2），在豆蚜密度為50 頭/盒時(shí)，紅肩瓢蟲(chóng)的尋找效應(yīng)最大，隨著豆蚜密度的增加，紅肩瓢蟲(chóng)的尋找效應(yīng)逐漸變小。相同獵物密度情況下，雌、雄成蟲(chóng)均以EH 處理的尋找效應(yīng)最為接近蚜蟲(chóng)處理，而EW 處理略低。

圖2 紅肩瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)與豆蚜密度的關(guān)系Fig.2 The relationship between searching efficiency of H.dimidiata and the densities of A.craccivora

2.3 紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的最佳尋找密度估算

經(jīng)Holling 功能反應(yīng)新模型擬合后得出，在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下，飼喂地中海粉螟卵加蜂蜜的紅肩瓢蟲(chóng)雌、雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為101.78、90.2，接近對(duì)照組處理的103.59、98.43，在此蚜蟲(chóng)密度下，紅肩瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)可發(fā)揮最大捕食效能。

3 討論

據(jù)研究，紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)棉蚜、櫟刺蚜的捕食功能反應(yīng)類型均屬于Holling II 型[14,16]，本研究表明，飼喂地中海粉螟卵與飼喂豆蚜發(fā)育至成蟲(chóng)的紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的日捕食量隨著蚜蟲(chóng)密度的增加先呈增加趨勢(shì)，然后趨向穩(wěn)定，捕食功能反應(yīng)模型也均屬于Holling II 型，功能反應(yīng)模型類型未受替代飼料的影響。這與前人研究結(jié)果類似，以豬肝為主的人工飼料飼喂龜紋瓢蟲(chóng)PropylaeajaponicaThungberg 對(duì)棉蚜[26]、七星瓢蟲(chóng)CoccinellaseptempunctataReared 對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)類型皆屬于Holling II 型[27]；以蜂蛹干粉、豬肝干粉等配置的人工飼料與豆蚜混合飼養(yǎng)的七星瓢蟲(chóng)對(duì)茶蚜ToxopteraaurantiiBoyer de Fonscolombe 的捕食功能反應(yīng)類型也屬Holling II 型[28]。以昆蟲(chóng)源飼料地中海粉螟卵飼喂所得的異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)類型也屬Holling II 型[22]。

但飼料的適宜性可能會(huì)影響天敵的捕食能力，營(yíng)養(yǎng)缺乏則瓢蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育不好，體型小，捕食能力差[29]，反之個(gè)體大，能量需求和代謝成本高會(huì)促進(jìn)瓢蟲(chóng)捕食[30]，以豬肝、蜂蜜（重量5:1）為主，添加蔗糖或橄欖油來(lái)飼喂龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)棉蚜的瞬時(shí)攻擊率、處理時(shí)間、理論最大捕食量上均與棉蚜飼喂的龜紋瓢蟲(chóng)有一定差異[26]；以豬肝為主，添加膽固醇、維生素、保幼激素等優(yōu)化過(guò)的人工飼料飼喂七星瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食能力與豆蚜飼喂的差異不大，甚至低齡幼蟲(chóng)優(yōu)于蚜蟲(chóng)飼養(yǎng)種群[27]。本研究中，以地中海粉螟卵飼喂所得的紅肩瓢蟲(chóng)平均日捕食量與豆蚜飼喂的紅肩瓢蟲(chóng)差異不顯著，在地中海粉螟卵飼喂所得的異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食能力研究中得到類似結(jié)果[22]，也可側(cè)面反映地中海粉螟卵是比較適于紅肩瓢蟲(chóng)擴(kuò)繁的替代飼料。雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的平均日捕食量略低于同種食物處理的雌成蟲(chóng)，這與雌成蟲(chóng)個(gè)體大和生殖需求有關(guān)[31]，但不同食物處理間雌、雄成蟲(chóng)捕食量差異均不顯著。

紅肩瓢蟲(chóng)的雌、雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的控害效能（a/Th值）和理論日最大捕食量均為：對(duì)照組（豆蚜）處理＞地中海粉螟卵加蜂蜜處理＞地中海粉螟卵加水處理，添加蜂蜜后，紅肩瓢蟲(chóng)的控害效能有所提升；也提高了對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)，地中海粉螟卵加蜂蜜處理大于地中海粉螟卵加水處理，更為接近豆蚜飼喂的對(duì)照組。前人的研究也發(fā)現(xiàn)，添加刺激因子會(huì)提高天敵的捕食能力，在黑緣紅瓢蟲(chóng)ChilocorusrubidusHope 的人工飼料中添加刺激因子（1%豆油＋5%蔗糖）可有效提高對(duì)朝鮮球堅(jiān)蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius 的尋找效應(yīng)[32]。

最佳搜尋密度是指無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下對(duì)獵物表現(xiàn)出最積極的搜尋和攻擊行為時(shí)的密度，可在此密度下發(fā)揮最大控制作用。本研究表明，在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下，以地中海粉螟卵和蜂蜜水為飼料的紅肩瓢蟲(chóng)雌、雄成蟲(chóng)對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為101.78 頭、90.2 頭，同樣飼料飼喂的異色瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為30.27 頭[22]，相比之下，紅肩瓢蟲(chóng)的捕食能力具有顯著優(yōu)勢(shì)，可在蚜蟲(chóng)密度較高的情況下釋放紅肩瓢蟲(chóng)以達(dá)到控害目的。

本研究表明以地中海粉螟卵為食物，不影響對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)類型，僅捕食功能反應(yīng)參數(shù)和搜尋效應(yīng)值發(fā)生變化，適當(dāng)添加蜂蜜會(huì)提高紅肩瓢蟲(chóng)對(duì)豆蚜的捕食能力。試驗(yàn)結(jié)果為紅肩瓢蟲(chóng)以替代獵物地中海粉螟卵擴(kuò)繁提供了理論基礎(chǔ)，也為田間應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)指導(dǎo)。