尤 其,商 妞,代挽玉,姜文倩,劉 洋,孫 超,栗 燕

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院,河南 鄭州 450002)

植物群落是共存物種在一定生境條件下相互依存、競(jìng)爭(zhēng)和相互作用形成的有機(jī)組合[1],而群落中各物種之間復(fù)雜的相互關(guān)系決定了群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征[2]。種間聯(lián)結(jié)是指群落中不同物種之間的空間相關(guān)性,這通常是由影響物種分布的群落生境差異引起的[3],可以揭示各物種之間的相互作用以及物種與環(huán)境之間的耦合關(guān)系,對(duì)認(rèn)識(shí)和分析群落的形成和演替有一定作用[4]。有研究認(rèn)為,空間尺度小時(shí),地形和土壤環(huán)境因子直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,決定植被分布的空間差異,是影響植被群落分布特征的主要驅(qū)動(dòng)因素[5]。研究物種的生態(tài)位特征、種間聯(lián)結(jié)規(guī)律以及物種分布與土壤環(huán)境因子的關(guān)系,有助于揭示物種群落的分布模式,對(duì)正確認(rèn)識(shí)物種群落的演替、組成和分布具有重要意義。

隨著城市建設(shè)步伐加快,許多市域內(nèi)的土地沒(méi)有被及時(shí)開(kāi)發(fā)和利用而淪為閑置地。疏于人工管理的城市閑置地會(huì)被生長(zhǎng)自生植物覆蓋而形成荒野自然景觀,也成為自生植物主要的生存空間[6]。自生植物作為城市植被的特殊類群,不僅能夠適應(yīng)城市的環(huán)境變化,還可為鳥(niǎo)類及昆蟲(chóng)提供棲息地及重要的食物來(lái)源,對(duì)維持城市生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性保護(hù)具有重要意義[7]。以往對(duì)自生植物研究不僅在城市建成區(qū)大尺度區(qū)域,如重慶[8]、南京[9]和昆明[10]等城市,也有公園綠地[11]、居住區(qū)[12]、道路綠地[13]、校園[14]以及河流廊道[15]等中等尺度,甚至樹(shù)池[16]、墻體[17]以及道路縫隙等特殊生境,主要圍繞自生植物的多樣性、功能性狀、分布格局以及景觀應(yīng)用等方面進(jìn)行研究。然而,對(duì)于城市閑置地自生植物群落間種間關(guān)系以及物種分布與土壤環(huán)境因子關(guān)系的研究鮮有報(bào)道,本文以鄭州市北龍湖公園閑置地自生植物群落作為對(duì)象,對(duì)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位特征、種間聯(lián)結(jié)規(guī)律和影響物種分布的土壤環(huán)境因子進(jìn)行研究,以此來(lái)了解自生植物群落的結(jié)構(gòu)和分布特征,為鄭州市閑置地荒野景觀營(yíng)建提供有益參考。

1 研究區(qū)概況

北龍湖公園位于鄭州市東北部龍湖地區(qū)(34°48′10″-34°49′30″N,113°42′00″-113°45′45″E),屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫15.6 ℃,年均降水量542.15 mm。土壤屬于發(fā)育在河流沖積物上的潮土。該公園作為鄭州市最大的綜合性公園,服務(wù)群眾之廣,主要包括濕地公園、森林公園、足球公園等大型公園。目前,公園東南部區(qū)域存在大量的閑置地尚未被開(kāi)發(fā)利用,存在著豐富自生植物資源。自生植物主要有構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、紫馬唐、狗尾草、葎草、鬼針草、龍葵等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面調(diào)查的基礎(chǔ)上,于2021年9-10月在鄭州市北龍湖公園東南區(qū)域的閑置地設(shè)置10個(gè)10 m×10 m的樣地,并從每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m自生草本小樣方,共計(jì)50個(gè)(圖1)。調(diào)查記錄每個(gè)樣方中自生草本植物的物種名稱、蓋度、高度以及株數(shù)等指標(biāo)。在每個(gè)小樣方中心及四角,選取5個(gè)采樣點(diǎn),去除地表枯落物后采集0～20 cm表層土壤,混合為1個(gè)土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析。土壤含水量測(cè)定采用烘干法;土壤pH值采用電位法(水土比為2.5∶1)測(cè)定;土壤電導(dǎo)率用DDSJ-318型雷磁電導(dǎo)率儀測(cè)定;土壤溫度用手持HM-WSYP儀測(cè)定;土壤緊實(shí)度用TJSD-750型土壤緊實(shí)度儀測(cè)定。

圖1 研究區(qū)域及樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Study area and sampling point settings

2.2 重要值計(jì)算

重要值(important value)可以反映物種在群落中的地位和作用,計(jì)算公式如下[18]

重要值(IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(1)

2.3 生態(tài)位特征

物種的生態(tài)位寬度(BS)采用Shannon-wiener指數(shù)來(lái)表示。

(2)

式中:r為樣方總數(shù);Pij=nij/Ni,Pij代表物種i在資源位j上的重要值占該物種在所有資源位上重要值總和的比例;nij為物種i在資源位j上的重要值,Ni為物種i在所有資源位上的重要值總和。

采用Pianka[19]生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)來(lái)表示各物種生態(tài)位重疊程度,計(jì)算公式如下。

(3)

式中:Pij和Pkj分別是物種i和k在資源位j上的重要值;Oik為物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù),值域?yàn)閇0,1],其值越大,表示生態(tài)位重疊程度越高。

2.4 種間聯(lián)結(jié)

采用Schluter[20]提出的零方差比率(VR)測(cè)定自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種間的總體聯(lián)結(jié)性,并用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)總體聯(lián)結(jié)的顯著性。計(jì)算公式如下。

(4)

2.5 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

χ2統(tǒng)計(jì)量計(jì)算采取Yates的連續(xù)校正公式,計(jì)算公式如下。

(5)

式中:N為總樣方數(shù);a為2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù);b、c分別為2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù);d為2個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。設(shè)V=(a+d)-(b+c)/(a+b+c+d),當(dāng)V>0,種間聯(lián)結(jié)性為正聯(lián)結(jié);當(dāng)V<0,種間聯(lián)結(jié)為負(fù)聯(lián)結(jié)。若χ2<3.841(P>0.05),表明種對(duì)間呈不顯著聯(lián)結(jié);3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表明種對(duì)間呈顯著聯(lián)結(jié);χ2>6.635(P<0.01),表明種對(duì)間呈極顯著聯(lián)結(jié)。

2.6 種間關(guān)聯(lián)性測(cè)定

χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)結(jié)果通過(guò)聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)進(jìn)行進(jìn)一步檢驗(yàn)。

若ad≥bc,則:AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d);

若ad

若ad

AC的值域?yàn)閇-1,1],AC的值越接近1,表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),反之則負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),AC的值為0,表明物種間完全獨(dú)立。

2.7 數(shù)據(jù)處理與分析

在Excel2018中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與重要值計(jì)算,生態(tài)位特征與種間聯(lián)結(jié)性分析均在R語(yǔ)言中spaa包內(nèi)完成。利用Canoco 5.0軟件進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),通過(guò)蒙特卡洛檢驗(yàn)來(lái)篩選影響顯著(P<0.05)的土壤環(huán)境因子,以此揭示自生植物分布與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值與生態(tài)位寬度

本次調(diào)查自生植物共有42種,隸屬于11科32屬。選取重要值前18種自生植物作為優(yōu)勢(shì)種。由表1可知,重要值與生態(tài)位寬度排名靠前的自生植物分別是紫馬唐、鬼針草、狗尾草、牛筋草、刺莧以及葎草,說(shuō)明這些物種生態(tài)幅較寬,能夠廣泛分布,且具有較強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)和資源利用的能力,在自生植物群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),對(duì)維持自生植物群落穩(wěn)定性具有重要作用。酸模葉蓼的重要值和生態(tài)位寬度均較小,說(shuō)明該物種適宜生境較少,地理分布窄,有可能在種群發(fā)展過(guò)程中會(huì)面臨著激烈的競(jìng)爭(zhēng)而被淘汰。曼陀羅生態(tài)寬度較窄但其重要值較大,說(shuō)明曼陀羅所在植物群落中處于優(yōu)勢(shì)地位,但因自身生存范圍較窄,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較弱,而小蓬草和狗牙根生態(tài)位寬度大而重要值小,說(shuō)明適應(yīng)環(huán)境范圍較廣,通常在植物群落中以伴生種的形式出現(xiàn)。

表1 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種的重要值和生態(tài)位寬度Table 1 Importance values and niche breadth of dominant species in volunteer plant communities

3.2 生態(tài)位重疊指數(shù)

由表2可見(jiàn),鄭州北龍湖公園閑置地自生植物群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)介于0～0.56。生態(tài)位重疊指數(shù)>0.5的種對(duì)僅有2個(gè),占總對(duì)數(shù)的1.31%,分別是狗尾草與小蓬草(0.56)、小蓬草與野艾蒿(0.52),這2個(gè)種對(duì)在環(huán)境資源有限時(shí)會(huì)發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)。生態(tài)位重疊指數(shù)介于0.2～0.5的有41對(duì),占總對(duì)數(shù)的26.80%,這些種對(duì)存在一定程度競(jìng)爭(zhēng),但在環(huán)境資源相對(duì)充足時(shí)仍可共存。生態(tài)位重疊指數(shù)<0.2的有110對(duì),占總對(duì)數(shù)的71.90%,其中未產(chǎn)生生態(tài)位重疊的有34對(duì),占總種對(duì)數(shù)的22.22%,這些種對(duì)之間競(jìng)爭(zhēng)較弱,種間分布具有一定獨(dú)立性。總體上鄭州市北龍湖公園閑置地自生植物群落優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊程度偏低,說(shuō)明它們之間競(jìng)爭(zhēng)較弱,物種之間彼此相對(duì)獨(dú)立分布,資源利用相對(duì)合理。

表2 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)Table 2 Niche overlap index of dominant species in volunteer plant communities

3.3 種間聯(lián)結(jié)

表3 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種總體聯(lián)結(jié)性Table 3 Overall connectivity of dominant species in volunteer plant communities

3.3.2 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)圖2,在18種自生植物優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的153個(gè)種對(duì)中,呈正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有65對(duì),占總種對(duì)數(shù)的42.48%。極顯著正聯(lián)結(jié)有4個(gè)種對(duì),分別為牛筋草和鱧腸、牛筋草和反枝莧、牛筋草和繁穗莧、地膚和狗牙根,占總種對(duì)數(shù)的2.61%;顯著正聯(lián)結(jié)有紫馬唐和刺莧、紫馬唐和葎草、鬼針草和地膚、狗尾草和刺莧、牛筋草和刺莧、牛筋草和苦苣菜、龍葵和反枝莧、野艾蒿和小蓬草等14個(gè)種對(duì),占總種對(duì)數(shù)的9.15%。呈負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有88對(duì),占總種對(duì)數(shù)的57.52%。極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的有紫馬唐和鱧腸、紫馬唐和反枝莧、鬼針草和牛筋草、牛筋草和地膚、刺莧和葎草、刺莧和地膚、葎草和鱧腸等11個(gè)種對(duì),占總種對(duì)數(shù)的7.19%;顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的有紫馬唐和苦苣菜、紫馬唐和曼陀羅、鬼針草和葎草、鬼針草和龍葵、牛筋草和青蒿、龍葵和野艾蒿等27個(gè)種對(duì),占總種對(duì)數(shù)的17.65%。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比值為0.74,負(fù)聯(lián)結(jié)占優(yōu)勢(shì)。顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)共有56對(duì),檢驗(yàn)顯著率為36.60%。χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明種間聯(lián)結(jié)較弱,大部分物種呈獨(dú)立分布格局。

圖2 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.2 χ2 Test semi-matrix plot of the interspecific connectivity of dominant species in volunteer plant communities

χ2檢驗(yàn)中呈不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)的聯(lián)結(jié)性能在聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)中體現(xiàn)。由圖3可知,18種自生植物優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的153個(gè)種對(duì)中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)有78對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有75對(duì),分別占物種總對(duì)數(shù)的50.98%、49.02%。χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)牛筋草和酸模葉蓼在聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC≥0.67)有極顯著正聯(lián)結(jié)性;極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)性(AC≤-0.67)的種對(duì)有27對(duì),分別為鬼針草和反枝莧、鬼針草和苦苣菜、鬼針草和野艾蒿、鬼針草和曼陀羅、葎草和酸模葉蓼、地膚和鱧腸、地膚和反枝莧、地膚和繁穗莧、地膚和苦苣菜、地膚和曼陀羅、地膚和酸模葉蓼、龍葵和野艾蒿、龍葵和曼陀羅、青蒿和反枝莧、青蒿和曼陀羅、青蒿和酸模葉蓼、反枝莧和野艾蒿、反枝莧和小蓬草、反枝莧和狗牙根、繁穗莧和野艾蒿、繁穗莧和狗牙根、苦苣菜和狗牙根、野艾蒿和曼陀羅、野艾蒿和狗牙根、曼陀羅和小蓬草、曼陀羅和狗牙根、狗牙根和酸模葉蓼。

圖3 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of dominant interspecific association coefficient AC of volunteer plant communities

χ2檢驗(yàn)結(jié)果和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)比值分別為0.74、1.04,表明自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種對(duì)間整體呈現(xiàn)的正關(guān)聯(lián)性不高,群落結(jié)構(gòu)整體處于不穩(wěn)定狀態(tài),這與總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果一致。

3.4 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)重要值前18種自生植物物種矩陣進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),排序結(jié)果第1軸值為3.866,符合CCA排序法的基本要求。將5個(gè)土壤環(huán)境因子選入CCA排序模型,蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果表明所有典范軸的顯著性均達(dá)到極顯著水平(P=0.004)(表4)。CCA排序中4個(gè)軸累積解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的94.2%,其中前2軸的累積解釋度達(dá)65.8%,說(shuō)明前2軸能夠較好解釋研究區(qū)內(nèi)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系。從表5可以看出,土壤含水量對(duì)物種分布解釋率和貢獻(xiàn)率最高,為5.2%、32.6% (P=0.002),其次是土壤pH(P=0.008)、土壤電導(dǎo)率、土壤溫度和土壤緊實(shí)度,說(shuō)明土壤含水量和土壤pH對(duì)研究區(qū)內(nèi)自生植物群落主要物種分布有極顯著的影響。

表4 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布與土壤環(huán)境因子的CCA排序分析Table 4 CCA ranking analysis of dominant species distribution and soil environmental factors in volunteer plant communities

表5 土壤環(huán)境因子對(duì)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布的解釋與貢獻(xiàn)率Table 5 Interpretation and contribution rate of soil environmental factors to the distribution of dominant species in volunteer plant communities

綜合表4和圖4可知,排序第1軸對(duì)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布的解釋度為37.5%,土壤緊實(shí)度和土壤溫度與排序第1軸呈正相關(guān),土壤含水量、土壤電導(dǎo)率和土壤pH與第1軸呈負(fù)相關(guān),即沿著CCA橫軸從左到右,隨著土壤含水量逐漸降低,土壤緊實(shí)度和土壤溫度逐漸升高,說(shuō)明自生植物的生存環(huán)境逐漸由濕潤(rùn)向干旱過(guò)渡,土質(zhì)由疏松逐漸變得緊實(shí)。排序第2軸對(duì)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布的解釋度為28.3%,土壤溫度和土壤含水量與排序第2軸呈負(fù)相關(guān),土壤pH、土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度與排序第2軸呈正相關(guān),即沿著CCA縱軸從上往下,隨著土壤pH和土壤的鹽分含量逐漸降低,土壤水分逐漸升高,說(shuō)明其生存環(huán)境的土壤pH由高變低且趨向鹽分較少區(qū)域發(fā)展。曼陀羅、紫馬唐、狗牙根、葎草、鬼針草以及反枝莧等自生植物分布在排序軸上側(cè),說(shuō)明其生境環(huán)境相對(duì)干旱、土壤較為貧瘠,其中反枝莧相對(duì)于其他物種能夠適應(yīng)土壤堿性較強(qiáng)且鹽分較高的區(qū)域;刺莧、牛筋草以及狗尾草分布在排序軸中央,說(shuō)明上述物種生態(tài)適應(yīng)幅度較大,對(duì)環(huán)境要求不高,能夠廣泛分布;鱧腸、苦苣菜、酸模葉蓼、青蒿、以及龍葵等自生植物分布在排序軸下側(cè),說(shuō)明其生境環(huán)境相對(duì)濕潤(rùn)、土壤溫度適宜、土質(zhì)較為疏松的區(qū)域?？傮w來(lái)看,研究區(qū)內(nèi)主要自生植物重要值較大(IV>1)的物種大致分布在CCA排序圖內(nèi)部,同時(shí)也發(fā)現(xiàn),一般具有顯著或極顯著正聯(lián)結(jié)的物種在CCA排序圖上的距離越近;相反,具有顯著或極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的物種在CCA排序圖上的距離越遠(yuǎn)。

SM:土壤含水量;pH:土壤pH;EC:土壤電導(dǎo)率;ST:土壤溫度;SC:土壤緊實(shí)度。圖4 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布與土壤因子CCA排序圖Fig.4 Distribution of dominant species in volunteer plant community and CCA ranking of soil factors

4 結(jié)論與討論

4.1 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位特征

重要值和生態(tài)寬度能夠衡量物種在群落中的地位和作用,重要值反映了物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度,而生態(tài)位寬度則反映了物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況[21]。一般而言,物種重要值越大(小),生態(tài)寬度也較大(小)[22],但在本研究中少數(shù)物種的重要值和生態(tài)位寬度排序并不符合這一規(guī)律。例如,鬼針草的重要值較狗尾草大而生態(tài)位寬度較小于狗尾草,龍葵和小蓬草的生態(tài)位寬度較大,但兩者的重要值卻相對(duì)較小,說(shuō)明重要值并非影響生態(tài)寬度的唯一因素,可能與物種的分布頻度有關(guān),這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果一致[23-24]。實(shí)地調(diào)查也發(fā)現(xiàn),狗尾草、龍葵和小蓬草等自生植物,在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)較多,地理分布范圍較廣,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),故它們的生態(tài)位寬度都較大。紫馬唐的重要值和生態(tài)位寬度最大,說(shuō)明其在自生植物群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),對(duì)維持群落的穩(wěn)定性起到重要作用。而曼陀羅、酸模葉蓼等自生植物的重要值和生態(tài)位寬度都較小,說(shuō)明它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力相對(duì)較弱,適宜的生境較少,可能有一定的特殊傾向,在資源緊張時(shí)可能會(huì)被淘汰。生態(tài)位寬度都較大(小)卻出現(xiàn)在少數(shù)同一資源位上的2個(gè)物種生態(tài)位重疊一般較高[25]。本研究也有類似觀點(diǎn),生態(tài)位寬度較大的紫馬唐和牛筋草、牛筋草和小蓬草、葎草和地膚以及野艾蒿和小蓬草等種對(duì),其生態(tài)位重疊指數(shù)較大,說(shuō)明這些物種之間對(duì)環(huán)境資源的需求和利用程度大致相同;苦苣菜和野艾蒿的生態(tài)位寬度相對(duì)較窄,但兩者的生態(tài)位重疊指數(shù)相對(duì)較大,說(shuō)明這2個(gè)物種可能在環(huán)境資源和種間競(jìng)爭(zhēng)的雙重壓力下,兩者選擇相互適應(yīng)并協(xié)同進(jìn)化,使得它們能在局部適宜的生境中相互共存且處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

4.2 自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)特征

種間的正聯(lián)結(jié)反映了物種具有相近生物學(xué)特性和相似生境環(huán)境,體現(xiàn)了生態(tài)位重疊和物種利用資源的相似性[26]。如野艾蒿和小蓬草、牛筋草和反枝莧以及地膚和狗牙根等種對(duì)均為喜陽(yáng)、耐旱的物種,由于對(duì)光照等環(huán)境資源需求較相似,且都能在土壤較為貧瘠、干旱的環(huán)境中生存,因而產(chǎn)生生態(tài)位重疊,進(jìn)而呈現(xiàn)極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)。種間的負(fù)聯(lián)結(jié)反映了物種的生物學(xué)特性不同,對(duì)環(huán)境資源的需求不一致,體現(xiàn)了生態(tài)位分離和物種間的相互排斥[22,27]。由資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié),物種生態(tài)位重疊程度往往較高,而生境差異導(dǎo)致種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié),生態(tài)位重疊程度往往較低[28]。本研究表明,負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)間的重疊指數(shù)普遍偏低,資源要求差異較大,物種間潛在競(jìng)爭(zhēng)較少,生境差異可能是形成負(fù)聯(lián)結(jié)性的主要原因,如紫馬唐和鱧腸、鬼針草和苦苣菜以及地膚和酸模葉蓼等種對(duì)呈極顯著或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。調(diào)查發(fā)現(xiàn),紫馬唐、鬼針草以及地膚等自生草本植物常分布在向陽(yáng)、土壤較為干旱貧瘠的環(huán)境,而鱧腸、酸模葉蓼以及苦苣菜多分布在陰坡、土壤較為疏松濕潤(rùn)的地方,兩者生境環(huán)境差異較大,生物學(xué)特性不同,導(dǎo)致物種間相互排斥。

種群間的總體聯(lián)結(jié)是衡量群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo),體現(xiàn)了群落演替的進(jìn)程及其穩(wěn)定性[29]。一般處于演替早期的群落物種間的聯(lián)結(jié)程度較低,群落處于不穩(wěn)定狀態(tài),而隨著演替的進(jìn)行,種間關(guān)系逐漸向正聯(lián)結(jié)的方向發(fā)展,群落的結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定,以求得不同物種之間共存[30]。本研究區(qū)自生植物群落總體呈不顯著正聯(lián)結(jié),這就意味著這些群落尚不成熟,處于動(dòng)態(tài)演替的前期階段。綜合χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)值結(jié)果均表明研究區(qū)內(nèi)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性較弱,穩(wěn)定性相對(duì)較差,各物種趨于獨(dú)立分布,可能主要與閑置地自生植物群落目前所處的生境條件差異有關(guān)?，F(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)閑置地土壤由周圍建筑工地的廢土堆疊而成,導(dǎo)致地形復(fù)雜多變,生境的異質(zhì)性程度高,使得不同地段、不同坡向、坡位的區(qū)域形成了不連續(xù)、不均勻和高度復(fù)雜的大量異質(zhì)小生境斑塊,加劇了生境內(nèi)光照、土壤水分和養(yǎng)分以及土壤厚度等資源的差異性,進(jìn)而導(dǎo)致物種間對(duì)資源的利用性競(jìng)爭(zhēng),種對(duì)間往往呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。因此,在環(huán)境壓力以及種間相互競(jìng)爭(zhēng)等因素的共同作用下,促使閑置地生境條件有不同生態(tài)適應(yīng)性的自生植物利用不同的空間資源,各物種都占據(jù)有利的空間位置,促進(jìn)物種之間生態(tài)位進(jìn)一步分化來(lái)減弱種間的相互依賴和相互競(jìng)爭(zhēng),呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)增多,種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng),各物種趨于獨(dú)立分布。

4.3 土壤環(huán)境因子對(duì)自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布影響

有研究表明,物種的分布格局是在不同尺度范圍上受到多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果,在小尺度區(qū)域下物種分布格局主要受土壤因子、地形、水文條件等環(huán)境因素的影響,其中土壤因子在物種分布中起重要作用[31]。蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果表明,極顯著影響自生植物群落優(yōu)勢(shì)種分布是土壤含水量(P=0.002)和土壤pH(P=0.008)這2個(gè)限制因子。極有可能原因是研究區(qū)內(nèi)閑置地土壤由周圍建筑廢土堆積而成,復(fù)雜多樣的微小地形產(chǎn)生土壤含水量的空間差異性,從而造成不同生物學(xué)特性物種占據(jù)不同的生境空間,進(jìn)一步影響了物種的分布。例如,陽(yáng)坡區(qū)域受到太陽(yáng)輻射要高于陰坡,土壤含水量一般較低[32],使得一些喜陽(yáng)、耐旱的自生草本植物如狗牙根、葎草以及曼陀羅等自生植物生長(zhǎng)在陽(yáng)坡,而喜陰、喜濕潤(rùn)環(huán)境的自生植物如酸模葉蓼、鱧腸等植物分布在陰坡。另外,研究區(qū)下半年處于降水量少發(fā)期,土壤內(nèi)部的鹽分隨著水分蒸發(fā)上行而積累在土壤表層,使得土壤呈弱堿性,影響了土壤理化性質(zhì),間接影響了自生植物分布狀況,如反枝莧和繁穗莧等植物相對(duì)于其他物種能夠適應(yīng)土壤堿性較強(qiáng)且鹽分較高的區(qū)域。目前,對(duì)城市閑置地的自生植物的土壤環(huán)境因子研究還比較缺乏,況且土壤的理化性質(zhì)、土壤有機(jī)質(zhì)等也都會(huì)影響植物分布。因此,后續(xù)研究應(yīng)該針對(duì)上述影響因素加以全面分析,更深層次地來(lái)探究城市中自生植物群落組成和物種分布的潛在影響機(jī)制。