王夢蕾,袁紅娟,白 宇,孫照斌*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學 林學院,河北 保定 071000;2.河北省文安縣自然資源和規(guī)劃局,河北 文安 065800)

樹干液流是植物進行蒸騰作用時,因蒸騰拉力所產(chǎn)生的樹木水分流動過程[1-3]。樹干液流的空間差異主要表現(xiàn)在徑向深度、方位和垂直高度3個方面,目前研究主要集中在不同徑向深度和不同方位,并發(fā)現(xiàn)大部分樹種邊材徑向不同深度處和不同方位處的樹干液流存在變化[4-5]。

由于林木間水分傳輸結(jié)構(gòu)差異,距形成層不同深度的樹干液流速率存在較大差異,如二白楊[6](Populusgansuensis)邊材液流速率最大值在距形成層30 mm深處;尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)[7]、青海云杉(Piceacrassifolia)[8]樹干液流速率在距形成層0～20 mm深處液流最大;四川山礬[9](Symplocossumuntia)在形成層10～30 mm處樹干液流速率最大,杉木(Cunninghamialanceolata)[9]在距形成層30～50 mm處樹干液流速率最大;黃土區(qū)刺槐(Robiniapseudoacacia)和遼東櫟[10](Quercuswutaishanica)樹干液流速率隨徑向深度增加而遞減。

研究發(fā)現(xiàn),不同方位間的樹干液流速率也存在很大差異,如西伯利亞落葉松(Larixgmelinii)[11]和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)[12]液流速率在南側(cè)較高,但棗樹(Ziziphusjujuba)液流速率在西側(cè)較高[13],胡楊(P.euphratica)的液流速率在東側(cè)最高[14]。旱柳(Salixmatsudana)與小葉楊(P.simonii)的方位間差異隨季節(jié)而變化等[15]。黨宏忠等[16]研究發(fā)現(xiàn),蘋果(Maluspumila)不同方位液流速率大小排序為北側(cè)>南側(cè)>東側(cè)>西側(cè);韓輝等[17]研究發(fā)現(xiàn),沙地赤松(P.densiflora)的不同方位液流速率大小一般為南側(cè)>西側(cè)>北側(cè)>東側(cè)。可見,在樹干液流速率測定過程中必須考慮到徑向深度和方位差異,以免造成較大測算誤差。

目前部分研究認為,樹干液流的空間差異可能與樹木邊材水力結(jié)構(gòu)的非均質(zhì)性、樹冠幾何形狀或根系分布的空間不對稱性等有關(guān)[18]。對于影響樹干液流的研究主要集中在外界因素(環(huán)境因子),其中溫度、風速、濕度、光合有效輻射、水汽壓虧缺等因素均會造成樹干液流的變化[19-21],而樹木本身的一些生物特征(木材解剖)對樹干液流的影響研究并不多見[22]。

油松(P.tabuliformis)是中國北方地區(qū)的典型樹種之一,廣泛分布于東北、華北等地區(qū),在中國北方森林群落中具有一定代表性。在外界環(huán)境大致相同的條件下,本研究選取河北省冀北山區(qū)大力推廣的油松,通過測定不同徑向深度和不同方位樹干液流與木材解剖特征,分析樹木構(gòu)造對水分輸送功能的影響,以期為不同樹種樹干液流的比較、耗水評價、林木水分傳輸機理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河北省承德市隆化縣徐八屋林場(117°62′56″E,41°27′70″N),土壤類型為棕壤土,坡向為東坡,南坡度約13°。地勢北高南低,海拔650～1 000 m。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風型山地氣候。全年日照時數(shù)為2 777 h,年平均溫度5.1 ℃。日照時間隨季節(jié)的變化與太陽輻射的變化規(guī)律一致,日照分布的季節(jié)以春季為最高,日照時間在1月和12月最少。全年降水量為480 mm左右,其中3-5月占全年降水量的14%,6-8月占70%左右,9-12月占12.5%,冬季占3.5%。年均有風日數(shù)110 d,最多130 d,風沙日數(shù)62 d,大風日數(shù)38～40 d,風向以西北風為主,春、秋兩季多風,空氣干燥,蒸發(fā)量比較大,多年相對濕度年平均為55%,年蒸發(fā)量1 400 mm左右。

該林場主要喬木有油松、落葉松、樺樹(Betula)、山楊(P.davidiana)、椴樹(Tiliatuan)、蒙古櫟(Q.mongolica)、五角楓(Acermono)等。按照樹冠圓滿、樹干通直、長勢良好的原則,選擇3株近熟油松個體作為研究對象,樣樹基本情況見表1。

表1 樣樹基本情況Table 1 Basic information of sample trees

1.2 樹干液流測定

測定方法按照馬長明等[23]所采用的熱擴散樹干液流測定試驗方法進行。2021年8-9月使用Granier熱擴散式莖流計連續(xù)監(jiān)測。樹干液流速率按不同徑向深度與不同方位分別測定。

測定不同徑向深度液流速率時,選取探針直徑2 mm,長度規(guī)格為10、20、30、50 mm,在樣樹胸高位置的北側(cè)1/3圓周內(nèi),平行安裝4組探針,探針長度從左至右分別為10、20、30 mm和50 mm,4組探針之間水平相隔約5 cm,保證探針之間互不干擾。

測定不同方位液流速度時,使用手持羅盤儀,確定東西南北4個方位,在4個方位上均插上直徑2 mm、長度為30 mm的探針,保證探針之間互不干擾。

1.3 木材解剖特性測定

待樹干液流測定完成后,將3株油松樣樹伐倒,在樹干液流測定的1.3 m左右,截取3個厚度為50 mm圓盤(其中2個分別用于不同徑向深度和不同方位解剖特性測定,另1個備用)。

測定不同徑向深度解剖特性時,將1個圓盤通過髓心沿南北方向鋸成與圓盤厚度相同的2 cm寬長條,在該長條上從形成層到髓心每隔10 mm取樣,即將長條分為0～10、10～20、20～30、30～40、40～50 mm 5個部分,在各部分各取火柴桿粗細試樣4個用于測定,代表各個徑向深度的解剖特性。

測定不同方位解剖特性時,另取1個圓盤,在東、南、西、北4個方位,距形成層0～10、10～20、20～30 mm處各取火柴桿粗細試樣2個,共6個試樣,混合后用于測定,代表各個方位的解剖特性。

將上述各木材試樣采用富蘭克林離析法解離、制片[24],用3%番紅水溶液染色1 min,將制好的片放置在數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)上對木材管胞形態(tài)測定。在10×物鏡下觀察木質(zhì)部解剖特征,選取30個視野拍照。使用Image-J軟件測量管胞寬度、管胞長度和管胞長寬比等數(shù)據(jù)后取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Execl2013進行數(shù)據(jù)整理、計算,運用SPSS20.0進行曲線擬合及相關(guān)性分析,運用Origin2021做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑向深度樹干液流速率

由圖1可知,隨著木質(zhì)部徑向深度的增加,油松的液流速率徑向變化規(guī)律呈先降低后升高的趨勢,其中距形成層30～50 mm處液流速率最大,液流速率峰值為0.009 7 g·cm-2·s-1;其次為在20～30 mm和0～10 mm處,液流峰值分別為0.008 4、0.005 0 g·cm-2·s-1;在距形成層10～20 mm處最小,峰值僅為0.002 5 g·cm-2·s-1。其中30～50 mm處液流速率分別為20～30、10～20、0～10 mm處液流速率的1.15、3.88、1.94倍。油松樹干液流徑向分布格局屬于不規(guī)則型[25],液流密度由外向內(nèi)的分布存在2個或者多個峰值,變化規(guī)律不明顯。

圖1 不同徑向深度樹干液流速率Fig.1 Sap flow rate of trunkat different radial depths

根據(jù)油松不同徑向深度液流變化規(guī)律,建立不同深度處液流速率的數(shù)量關(guān)系,將單一深度的樹干液流速率轉(zhuǎn)化為多深度處樹干液流速率。由表2可知,油松V0～10 mm與V10～20 mm液流速率趨勢擬合程度較高,線性擬合的決定系數(shù)(R2)為0.945;油松V0～10 mm、V10～20 mm與V30～50 mm的線性擬合直線斜率較大,分別為4.999和4.265,說明在0～10、10～20 mm與30～50 mm處液流速率差異較大,V0～10 mm與V10～20 mm的線性擬合直線斜率最小,V0～10 mm是V10～20 mm液流速率的1.153倍,說明在0～10 mm與10～20 mm處液流速率差異較小。

表2 不同徑向深度樹干液流速率間線性回歸方程Table 2 Linear regression equation of sap flowat different radial depths

2.2 不同方位樹干液流速率

由圖2可知,樹干液流速率值最高的來自于西側(cè)(0.011 1 g·cm-2·s-1),其次為東側(cè)(0.008 6 g·cm-2·s-1)和北側(cè)(0.004 6 g·cm-2·s-1),南側(cè)最低(0.003 0 g·cm-2·s-1)。東、南、西、北各個方位液流速率的峰值時間出現(xiàn)在12:00左右,12:00-16:00開始樹干液流速率逐漸降低,16:00后樹干液流速率急速下降。

圖2 不同方位樹干液流速率Fig.2 Sap flow rates in different directions

為了明確不同方位間液流速率間的定量關(guān)系,以北側(cè)(通常選擇在樹干北側(cè)測量,減少陽光直射帶來的測量誤差)為因變量,建立其他方位與北側(cè)液流速率間的回歸關(guān)系(圖3)。由圖3可知,各方位液流速率與北側(cè)液流速率均存在極顯著的線性相關(guān)(P<0.01)。西側(cè)與北側(cè)間的線性擬合直線斜率為1.50,線性擬合R2為0.983;南側(cè)與北側(cè)間的線性擬合直線斜率為1.25,線性擬合R2為0.956;東側(cè)與北側(cè)間的線性擬合直線斜率為0.81、線性擬合R2為0.973。

圖3 北側(cè)液流速率與其他3個方位液流速率間的相關(guān)性Fig.3 Correlationof the flow rate among the north side and the other three sides

2.3 樹干液流對解剖特征的響應(yīng)

樹干液流特征反映了木質(zhì)部不同深度和不同方位導水性的差異,而組成木質(zhì)部管胞的結(jié)構(gòu)特征(如管胞直徑、長度和長寬比)是導致其水分運輸能力差異的直接原因,進而反映了不同空間樹干液流對木材構(gòu)造的響應(yīng)。

由圖4可知,管胞長度和長寬比在距形成層40 mm處最大(3 196.256 μm),在20 mm處最小(2 644.93 μm)。管胞寬度在距形成層40 mm處最小(35.56 μm),在30 mm處最大(42.36 μm)。不同徑向深度樹干液流速率與管胞長度、管胞長寬比變化趨勢一致,液流速率與管胞長度徑向深度在10～20 mm處先降低,在20～50 mm處逐漸升高;管胞寬度與不同徑向深度樹干液流速率變化規(guī)律相反,在徑向深度50 mm處樹干液流速率最高,但管胞寬度最小。

a、b、ab、bc表示不同方位管胞指標之間差異性。下同。圖4 油松不同徑向深度管胞解剖特征Fig.4 Tracheid length and tracheid width in different radial depths

由圖5可知,管胞長度數(shù)值大小順序為:西側(cè)>南側(cè)>北側(cè)>東側(cè),西側(cè)平均管胞長度(3 190.53 μm)分別為南側(cè)(2 958.27 μm)、北側(cè)(2 913.10 μm)、東側(cè)(2 875.79 μm)的1.09、1.10、1.11倍。管胞寬度數(shù)值大小順序為:東側(cè)>北側(cè)>南側(cè)>西側(cè),東側(cè)管胞寬度(42.00 μm)分別為北側(cè)(40.56 μm)、南側(cè)(37.09 μm)、西側(cè)(32.09 μm)的1.04、1.13、1.31倍。管胞長寬比大小順序為:西側(cè)>南側(cè)>北側(cè)>東側(cè),不同方位管胞長寬比與管胞長度規(guī)律一致,西側(cè)管胞長寬比(99.44)分別為南側(cè)(79.78)、北側(cè)(71.82)、東側(cè)(68.47)的1.24、1.39、1.45倍。結(jié)合圖1和圖2的樹干液流速率可知,樹干液流變化特征與解剖構(gòu)造之間響應(yīng)程度較高。不同方位樹干液流速率與管胞解剖構(gòu)造變化趨勢一致,西側(cè)液流速率與管胞長度、管胞長寬比均高于其他3個方位,東側(cè)液流速率與管胞長度、管胞長寬比均為最低值;管胞寬度與不同方位深度樹干液流速率變化規(guī)律相反,管胞寬度越小,液流速率越大。

圖5 油松不同方位管胞解剖特征Fig.5 Tracheid length and tracheid width in different orientations

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

隨著木質(zhì)部徑向深度增加,徑向液流速率變化規(guī)律為V30～50 mm>V20～30 mm>V0～10 mm>V10～20 mm,最大液流速率為0.009 7 g·cm-2·s-1,各深度液流速率之間呈顯著線性相關(guān)關(guān)系;不同方位液流變化規(guī)律為西側(cè)>東側(cè)>北側(cè)>南側(cè)。樹干北側(cè)方位的液流速率與其他方位間均具有緊密的線性關(guān)系。

油松的管胞長度、寬度和管胞長寬比與樹干液流的徑向和方位變化規(guī)律趨勢大致相同,即管胞長度越大,管胞寬度越小;管胞長寬比越大,樹干液流速率越高;樹干液流變化特征與解剖構(gòu)造之間響應(yīng)程度較高。

3.2 討論

本研究中油松樹干液流徑向變化規(guī)律與張璇等[8]研究杉木在形成層30～50 mm處樹干液流最大的結(jié)果一致。此外,孫守家等[26]、劉超等[5]、孫慧珍等[27]、王華等[28]、張小由等[29]大量學者都探索了樹干液流密度沿徑向分布的不均勻性,由于不同學者所研究的樹木大小和樹木種類存在很大差異,其心、邊材的劃分也不同,進而導致不同樹種木質(zhì)部徑向分布規(guī)律不一致,所以液流速率最大值出現(xiàn)的位置也存在很大差異。由于本試驗條件限制,最大徑向深度僅做到50 mm處,并未進行更深層次樹干液流的測定,有可能在距離形成層50 mm至心材部分液流速率還有減小,因此并未得出油松樹干液流徑向變化的完整變化規(guī)律,還有待于深入研究。

本研究中樹干北側(cè)方位的液流速率與其他方位間均具有緊密的線性關(guān)系,油松西側(cè)液流量最大,與黃土區(qū)棗樹[13]研究結(jié)果類似,但與其他學者對于西伯利亞松[11]、樟子松[12]等樹種研究結(jié)果不一致。造成不同方位樹干液流差異的原因可能與不同方位邊材寬度、相應(yīng)方位的冠幅大小、所處地理位置和太陽輻射等因素有關(guān),本研究所測量樹干液流的油松西側(cè)冠幅較大,也可能是造成西側(cè)液流量最大的原因之一。

木材中的水分輸送通道是影響樹干液流的自身因素,油松的主要水分運輸通道是管胞,管胞的數(shù)量和直徑都會對木質(zhì)部水分運輸產(chǎn)生一定的影響,隨著管胞直徑的增大,最大導水率和運輸水分的效率也隨之提高[29]。這是由于不同的木質(zhì)部直徑和長度影響木質(zhì)部運輸水分的阻力,木質(zhì)部管胞的直徑較小,長度較短,則會增加水分輸送的阻力,使樹木水分運輸效率降低。這與本研究中樹干液流速率與管胞寬度呈正相關(guān)關(guān)系結(jié)果一致。木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)是栓塞抗性和水力導度的基礎(chǔ),與葉琳峰[30]研究的管胞與水力直徑對樹木輸水效率的相關(guān)性較高,且管胞直徑越大管胞密度越小的結(jié)果一致。

由于油松主要由管胞組成,結(jié)構(gòu)較為簡單,管胞的主要功能為運輸水分和支持作用[32-33]。有學者認為對針葉樹而言,具有輸導作用的主要是軸向管胞,管胞直徑對導水性的影響小于管胞長度對導水性的影響,因為管胞內(nèi)水分運輸?shù)闹饕枇碜杂诩y孔面上的紋孔,短的管胞比長的管胞阻力大[34],這與本文中管胞長度較管胞寬度與樹干液流響應(yīng)程度更高的結(jié)果一致。管胞長度和寬度主要是受內(nèi)部因素(如植物激素等)和外部因素(如溫度和降雨量)共同作用的結(jié)果[35],單位面積內(nèi)管胞數(shù)量的多少也是影響樹木水分運輸?shù)闹匾蛩?。油松為早晚材區(qū)別明顯的樹種,與早材相比,晚材管胞直徑小,細胞壁較厚,管胞腔較窄,晚材水分流速較早材大。

樹干液流的差異還可能受解剖構(gòu)造的其他方面影響(如紋孔)。水分在木質(zhì)部管孔中的傳輸阻力主要從管胞中產(chǎn)生的,其中紋孔口面積和紋孔膜面積越小,樹干液流速率越大,樹干液流率與紋孔結(jié)構(gòu)之間存在著比較復雜的聯(lián)系,紋孔面積假說中[36],當其上紋孔膜的總面積和數(shù)目增大時,在管孔內(nèi)發(fā)生栓塞的可能性增大,本研究只對解剖構(gòu)造進行了初步探索,還未涉及紋孔膜總面積、管胞上的紋孔密度、紋孔膜厚度等其余指標,尚不足以解釋紋孔結(jié)構(gòu)與樹干液流速率的關(guān)系,尚需深入探究。

樹種間樹干液流徑向分布格局的差異,不僅取決于木質(zhì)部結(jié)構(gòu)特征,還受氣象因素、立地條件等外界的影響,未來對樹干液流規(guī)律的研究需將內(nèi)部與外部影響因素相結(jié)合,多角度、全面、綜合地開展。