姜珊 劉佳 曹亮 任春元 金喜軍 張玉先

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，163319，黑龍江大慶）

紅小豆（Vignaangularis）為豇豆屬一年生草本植物，又名小豆、赤豆[1]。其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，具有生育期短、耐瘠薄、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。黑龍江省大部分地區(qū)位于中溫帶，適宜種植食用豆類作物[2]，是我國(guó)重要的紅小豆主產(chǎn)區(qū)之一。但以雨養(yǎng)為主的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式?jīng)Q定了作物產(chǎn)量受自然降雨的影響較大，而黑龍江省受寒溫帶與溫帶大陸性季風(fēng)氣候控制，春季年際間降水量變化大、分布不均引起的局部干旱是紅小豆生產(chǎn)中主要農(nóng)業(yè)災(zāi)害之一[3]。春旱嚴(yán)重抑制作物苗期生長(zhǎng)[4-5]，進(jìn)而在一定程度造成產(chǎn)量和品質(zhì)下降。干旱脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉、活性氧（ROS）過(guò)度積累、細(xì)胞器遭到破壞，進(jìn)而引起生理代謝功能發(fā)生紊亂，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)[6]。

褪黑素作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵抗逆境方面有重要作用。如褪黑素可以提高干旱脅迫下小麥的光合速率和葉綠素含量[7-8]，增強(qiáng)大豆苗期抗冷性[9]，提高高溫脅迫下黃瓜幼苗的抗氧化酶活性及抗氧化物質(zhì)含量，減輕高溫對(duì)幼苗造成的傷害[10]，還可提高鹽脅迫下水稻幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，清除過(guò)量ROS，從而增強(qiáng)水稻幼苗耐鹽性[11]。

雖然大量研究證實(shí)了褪黑素在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育，尤其在促進(jìn)逆境脅迫下植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高方面有積極作用。但目前缺少褪黑素調(diào)控紅小豆抗旱能力和產(chǎn)量的研究報(bào)道。因此，本研究通過(guò)盆栽控水方式模擬干旱脅迫，研究了葉面噴施褪黑素對(duì)干旱脅迫下苗期紅小豆抗旱和光合生理以及最終產(chǎn)量的影響，為實(shí)際生產(chǎn)中提高紅小豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019 年在黑龍江省大慶市國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)基地遮雨大棚進(jìn)行，以黑龍江省主栽紅小豆品種珍珠紅為供試材料，褪黑素購(gòu)自Sigma 公司。

盆栽塑料桶（高33cm，直徑30cm）桶底鋪雙層紗網(wǎng)，鉆6 個(gè)直徑1cm 小孔。培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖、蛭石和黑鈣土，按照1:3:12 的比例混合均勻，每桶裝入16kg 混合基質(zhì)。挑選大小均勻、無(wú)破損和病斑的紅小豆種子，先用5% NaClO 溶液消毒10min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗5 次，放置于陰涼通風(fēng)處陰干。播種前用自來(lái)水將培養(yǎng)土澆透，次日均勻擺放9 粒紅小豆種子后，表面覆蓋2kg 混合基質(zhì)。待紅小豆幼苗達(dá)到V1 期定苗，每盆保留3 株。在播種完成后，通過(guò)環(huán)刀法測(cè)定田間水量，并通過(guò)烘干法測(cè)出每桶干土重量，用于計(jì)算控水標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于V2 期選取長(zhǎng)勢(shì)一致的材料平均分成3 組，采用定期稱重法結(jié)合定量控水逐漸控制土壤含水量達(dá)到目標(biāo)含水量。設(shè)置3 個(gè)處理，分別是正常供水（對(duì)照，CK，維持80%田間持水，每天18:00通過(guò)稱重法確定蒸發(fā)和蒸騰失水量，采用量筒補(bǔ)充水分）、干旱脅迫處理（D，每天18:00 通過(guò)稱重法確定蒸發(fā)和蒸騰失水量，直至達(dá)到50%田間持水量后，采用量筒補(bǔ)充每天損失水分以維持50%田間持水量）、干旱脅迫下葉面噴施褪黑素處理（D+M，控水和補(bǔ)充水分方式與D 處理相同，并于控水當(dāng)晚20:00 開(kāi)始葉面噴施100μmol/L 褪黑素，此濃度為前期預(yù)備試驗(yàn)明確，連續(xù)噴施葉片5d），CK 和D處理葉面噴施等量蒸餾水。噴施褪黑素當(dāng)天記為第1 天，達(dá)到干旱脅迫（50%田間持水量）為第7 天，分別于10、15、20、25、30d 取樣（25d 取樣后復(fù)水），測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。3 個(gè)處理分別取樣5 次，每個(gè)處理每次取樣5 盆用于測(cè)定生理指標(biāo)或形態(tài)指標(biāo)，成熟期每個(gè)處理保留5 盆用于測(cè)產(chǎn)，共計(jì)播種90 盆。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 氣體交換參數(shù) 于取樣當(dāng)天9:00 選取完全生長(zhǎng)的倒2 葉片采用Li-6400 光合儀（LiCor，Huntington Beach，CA，美國(guó)）測(cè)定凈光合速率（Pn）、葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定光強(qiáng)為1200μmol/(m2·s)，CO2供應(yīng)濃度為400CO2/mol，葉片溫度25℃，相對(duì)濕度約25%，每個(gè)處理5 次重復(fù)。

1.3.2 葉綠素?zé)晒夥治?葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（FMS-2，Hansatech）在設(shè)定光強(qiáng)下測(cè)定紅小豆葉片的測(cè)定植株頂部向下第2片完全展開(kāi)功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)15min，以弱檢測(cè)光測(cè)定初始熒光（Fo），之后以飽和脈沖光測(cè)定最大熒光（Fm）。當(dāng)熒光從Fm回落至接近Fo時(shí)，以連續(xù)的作用光測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）；之后疊加一個(gè)飽和脈沖光，測(cè)定光下最大熒光（Fm'）；最后關(guān)閉作用光，并立即打開(kāi)遠(yuǎn)紅光，測(cè)定光下最小熒光（Fo'）；可變熒光（Fv）=Fm–Fo，PSⅡ的最大光化學(xué)效率=Fv/Fm、PSⅡ的量子產(chǎn)額（ΦPSII）=(Fm'–Fs)/Fm、最大光能轉(zhuǎn)化潛力（Fv/Fo）=(Fv/Fm)/(1–Fv/Fm)，每個(gè)處理3 次重復(fù)。

1.3.3 葉綠素和碳水化合物含量 稱取0.2g 紅小豆倒2 葉功能葉片浸泡于20mL 無(wú)水乙醇中，常溫暗處理24h，參照胡秉芬等[12]方法測(cè)定葉綠素含量，按照以下公式計(jì)算，

葉綠素a（Chl a）=13.95OD665–6.88OD649

葉綠素b（Chl b）=24.96OD649–7.32OD665

總?cè)~綠素含量=Chl a+Chl b

參照文獻(xiàn)[13-14]測(cè)定可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量。

1.3.4 抗氧化酶活性 取樣當(dāng)天取完成生長(zhǎng)的倒2葉放入液氮中30min，然后儲(chǔ)存于-20℃用于測(cè)定抗氧化酶活性。根據(jù)文獻(xiàn)[15]測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，根據(jù)文獻(xiàn)[16]測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性，每個(gè)處理3 次重復(fù)。

1.3.5 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜脂過(guò)氧化水平 采用磺基水楊酸法測(cè)定游離脯氨酸（Pro）含量，采用考馬斯亮藍(lán)G-250 比色法[17]測(cè)定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法（TBA）[18]測(cè)定丙二醛（MDA）含量，用電導(dǎo)率儀（DDS-307）[19]測(cè)量相對(duì)電導(dǎo)率，采用Chaitanya 等[20]的方法測(cè)定超氧陰離子（O2–.）含量，參照Mukherjee 等[21]的方法測(cè)定H2O2含量。

1.3.6 形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量 于處理后10、15、20、30d每次取樣5 盆（共15 株），采用直尺測(cè)量株高（cm），采用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗（mm），采用天平測(cè)定地上和地下部分（根系）干重（g），采用Yaxin-1241葉面積儀測(cè)量葉面積（mm2）。

于成熟期進(jìn)行收獲測(cè)產(chǎn)，每個(gè)處理取5 盆（共15 株），進(jìn)行單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重的考察，以單株粒重表示產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 2.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對(duì)干旱脅迫條件下紅小豆幼苗生長(zhǎng)的影響

如表1 所示，干旱脅迫對(duì)紅小豆幼苗株高和莖粗起明顯抑制作用。與CK 相比，D 處理后25d 內(nèi)株高、莖粗、葉面積、地上和地下干重降低幅度分別為16.37%～29.09%、10.13%～14.96%、14.93%～23.90%、12.79%～43.52%和18.18%～45.45%，并隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)抑制作用越明顯。施用外源褪黑素可以提高紅小豆株高和莖粗，與D 相比，D+M處理后25d 內(nèi)上述指標(biāo)提高幅度分別為7.04%～14.37%、3.65%～6.44%、12.12%～17.74%、7.41%～29.55%和6.59%～22.58%。結(jié)果表明，褪黑素在一定程度上能夠緩解干旱脅迫對(duì)紅小豆生長(zhǎng)的抑制。

表1 干旱脅迫條件下褪黑素對(duì)形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of melatonin on growth of adzuki bean seedlings under drought stress

2.2 褪黑素對(duì)干旱脅迫下紅小豆抗逆生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)抗氧化酶活性的影響 如圖1 所示，干旱脅迫顯著提高了紅小豆葉片內(nèi)SOD、POD、APX和CAT 活性，隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)SOD、POD、APX 和CAT 活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。與CK相比，D 處理后20d 內(nèi)葉片SOD、POD 和APX 活性提高幅度分別為7.72%～28.36%、9.61%～17.02%、8.23%～14.94%，CAT 活性在25d 內(nèi)提升幅度為17.21%～33.01%。施用褪黑素可提高干旱脅迫下葉片內(nèi)SOD、POD、APX 和CAT 活性，與D 處理相比，D+M 處理后25d 內(nèi)葉片SOD、POD、CAT 和APX 活性提高幅度分別為2.79%～10.78%、2.08%～24.39%、2.52%～19.38%、1.72%～9.37%。復(fù)水后，D+M 處理SOD、POD、CAT 和APX 活性仍高于D處理，由此可知，外源褪黑素可顯著提高干旱脅迫下紅小豆葉片內(nèi)抗氧化酶活性，緩解干旱脅迫對(duì)葉肉細(xì)胞的氧化損傷，提高紅小豆的抗旱能力。

圖1 干旱脅迫下褪黑素對(duì)抗氧化酶活性的影響Fig.1 Effects of melatonin on antioxidant enzyme activities under drought stress

2.2.2 對(duì)膜脂過(guò)氧化與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 如圖2 所示，干旱脅迫導(dǎo)致紅小豆葉片中、MDA和H2O2含量顯著上升，并隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)。與CK 處理相比，D 處理后25d 內(nèi)葉片中、MDA 和H2O2含量分別增加了34.76%～68.96%、30.16%～44.94%、18.01%～38.89%。施用外源褪黑素在一定程度上降低了、MDA 和H2O2含量，與D 處理相比，D+M 處理后25d 內(nèi)葉片中、MDA 和H2O2含量分別降低13.02%～43.13%、12.70%～23.60%，8.87%～20.30%。復(fù)水后D 處理的、MDA 和H2O2含量仍高于D+M 處理。由此可知，干旱脅迫下褪黑素可以降低葉片中ROS（H2O2和）含量，緩解葉片中ROS 對(duì)植物細(xì)胞的損傷，且復(fù)水后褪黑素可以提高植株恢復(fù)能力，維持植株葉片組織ROS的平衡。

圖2 干旱脅迫下褪黑素對(duì)膜脂過(guò)氧化的影響Fig.2 Effects of melatonin on membrane lipid peroxidation under drought stress

干旱脅迫造成紅小豆葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白、Pro 含量和相對(duì)電導(dǎo)率顯著提高。與CK相比，D 處理可溶性蛋白、Pro 含量和相對(duì)電導(dǎo)率分別增加8.89%～21.76%、8.33%～43.33%、20.00%～27.69%。施用外源褪黑素可進(jìn)一步增加可溶性蛋白和Pro 含量，降低相對(duì)電導(dǎo)率，與D 處理相比，D+M 處理25d 內(nèi)葉片中可溶性蛋白和Pro 含量分別增加了3.80%～7.50%、0.53%～11.31%，相對(duì)電導(dǎo)率降低了5.36%～16.67%。復(fù)水后經(jīng)D 處理的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及相對(duì)電導(dǎo)率仍高于D+M 處理。由此可知，干旱脅迫下葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)顯著增加，葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升，外源褪黑素可進(jìn)一步增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，降低滲透勢(shì)和相對(duì)電導(dǎo)率，穩(wěn)定葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)抗旱能力。

2.3 干旱脅迫下褪黑素對(duì)紅小豆光合生理指標(biāo)的影響

2.3.1 對(duì)光合參數(shù)的影響 由圖3 所示，干旱脅迫顯著降低了紅小豆Pn、Tr、Gs和Ci，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)。與CK 相比，D 處理后25d內(nèi)上述指標(biāo)分別下降了32.13%～49.87%、18.90%～58.26%、21.57%～46.12%和11.60%～27.97%。噴施外源褪黑素可以緩解干旱脅迫下紅小豆Pn、Tr、Gs和Ci的降低，與D 處理相比，D+M 處理后25d 內(nèi)上述指標(biāo)分別增加了8.65%～28.55%、8.00%～35.65%、6.53%～15.54%和4.56%～12.78%。復(fù)水后D+M 處理上述指標(biāo)的恢復(fù)效果較D處理更好，但D和D+M處理均未恢復(fù)到CK 水平。由此可知，外源褪黑素處理能有效提高紅小豆在干旱脅迫下葉片光合能力，促進(jìn)葉片中物質(zhì)積累。

圖3 干旱脅迫條件下褪黑素對(duì)紅小豆光合參數(shù)的影響Fig.3 Effects of melatonin on photosynthetic parameters of adzuki bean under drought stress

2.3.2 對(duì)熒光參數(shù)的影響 由圖4 可知，干旱脅迫顯著降低了光系統(tǒng)Ⅱ的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和表觀電子傳遞速率（ETR）。與CK 相比，D 處理25d 內(nèi)葉片中Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和ETR 分別下降了4.76%～44.12%、3.97%～22.01%、5.08%～31.67%、4.73%～31.92%。施用外源褪黑素不同程度地緩解了干旱脅迫下上述指標(biāo)的下降程度，與D 處理相比，D+M 處理25d 內(nèi)上述指標(biāo)分別增加了1.64%～18.18%、2.68%～10.71%、5.08%～19.61%和1.44%～15.60%。復(fù)水后經(jīng)褪黑素處理的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和ETR 恢復(fù)效果較D 處理更好，但均未達(dá)到顯著水平。因此，外源褪黑素處理能有效提高紅小豆在干旱脅迫下葉片熒光參數(shù)，提高光合效率。

圖4 干旱脅迫條件下褪黑素對(duì)紅小豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.4 Effects of melatonin on chlorophyll fluorescence parameters of adzuki bean under drought stress

2.3.3 對(duì)光合色素含量的影響 由圖5 可知，干旱脅迫顯著降低了葉片中葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，上述指標(biāo)的下降幅度逐漸增大。與CK 相比，D 處理25d 內(nèi)葉片中葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量分別下降了17.54%～43.66%、8.22%～41.98%、15.66%～42.77%。施用外源褪黑素不同程度地緩解了干旱脅迫下葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量下降程度，與D處理相比，D+M 處理后25d 內(nèi)上述指標(biāo)分別增加了10.77%～15.74%、7.09%～28.51%和9.60%～15.52%。復(fù)水后D+M 處理的光合色素含量較D 處理恢復(fù)效果更好，但仍未達(dá)到顯著水平。因此，施用外源褪黑素處理可在一定程度上緩解干旱脅迫下光合色素的降低，促進(jìn)葉片對(duì)光能的吸收。

圖5 干旱脅迫條件下褪黑素對(duì)紅小豆光合色素含量的影響Fig.5 Effects of melatonin on photosynthetic pigment contents of adzuki bean under drought stress

2.3.4 對(duì)糖類物質(zhì)含量的影響 由圖6 可知，干旱脅迫顯著提高了葉片內(nèi)果糖、蔗糖和可溶性糖含量，降低了淀粉含量?？扇苄蕴呛偷矸酆侩S干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)；果糖和蔗糖含量則呈先上升后下降趨勢(shì)。與CK 相比，D 處理后25d內(nèi)葉片中果糖、蔗糖和可溶性糖含量分別增加了7.30%～18.44%、14.91%～36.18%、22.52%～30.45%，淀粉含量下降了19.06%～35.70%。施用外源褪黑素顯著提高了干旱脅迫下果糖、蔗糖和可溶性糖含量，降低淀粉含量，與D 處理相比，D+M 處理后25d 內(nèi)果糖、蔗糖和可溶性糖含量分別增加了4.24%～8.36%、6.96%～20.12%、3.73%～15.93%，淀粉含量降低了9.41%～18.53%。復(fù)水后，D 和D+M處理的糖類物質(zhì)含量均上升，其中D+M 處理果糖和蔗糖含量顯著增加。因此，施用外源褪黑素處理在一定程度上可提高干旱脅迫下碳水化合物（果糖、蔗糖和可溶性糖）含量。

圖6 干旱脅迫下外源褪黑素對(duì)紅小豆糖類物質(zhì)含量的影響Fig.6 Effects of exogenous melatonin on sugar contents of adzuki bean under drought stress

2.4 對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

如表2 所示，干旱脅迫降低了紅小豆植株單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重和單株粒重。與CK 相比，D 處理分別降低了13.89%、7.29%、4.82%和6.82%。施用外源褪黑素處理可提高干旱脅迫下單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重，與D 相比，D+M處理下單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重和單株粒重分別提高了2.14%、4.65%、0.36%和5.20%，可見(jiàn)外源褪黑素可防止干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，最終避免減產(chǎn)。

表2 干旱脅迫條件下褪黑素對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of melatonin on yield components under drought stress

3 討論

干旱脅迫下植物體內(nèi)活性氧動(dòng)態(tài)平衡被打破，產(chǎn)生過(guò)量ROS，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，褪黑素通過(guò)提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性來(lái)清除過(guò)量的ROS，緩解干旱帶來(lái)的氧化損傷[22-23]。本試驗(yàn)研究表明，干旱脅迫下紅小豆葉片內(nèi)電導(dǎo)率、、MDA 和H2O2含量增加，說(shuō)明葉肉細(xì)胞內(nèi)ROS過(guò)度積累使細(xì)胞膜受到干旱帶來(lái)的損傷，褪黑素處理下的葉肉細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性增加，能清除MDA 和H2O2，維持細(xì)胞內(nèi)動(dòng)態(tài)平衡。在復(fù)水后干旱脅迫處理下，抗氧化酶活性有所提高但仍低于CK 處理，而褪黑素處理的抗氧化酶活性高于干旱處理，這有可能與褪黑素使細(xì)胞內(nèi)維持更好的穩(wěn)定性有關(guān)。在逆境下植物通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的方式降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)平衡[24]，本試驗(yàn)中，紅小豆在苗期受到干旱脅迫使葉肉細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（Pro 和可溶性蛋白）含量增加，經(jīng)褪黑素處理后使其進(jìn)一步提高，維持細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)平衡及細(xì)胞膜的完整性，從而提高紅小豆對(duì)干旱環(huán)境的抵抗能力。

綠色植物吸收光能進(jìn)行光合作用，葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)。干旱脅迫會(huì)抑制植物光合作用及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[25]。隨干旱脅迫程度加劇，葉肉細(xì)胞內(nèi)生理生化過(guò)程發(fā)生改變，阻礙葉綠素合成并加快其分解速度，使葉綠素含量迅速降低[6,26]。本試驗(yàn)表明，干旱脅迫顯著抑制葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量，降低Pn、Tr、Gs和Ci，并隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈不斷降低趨勢(shì)。在干旱脅迫下噴施褪黑素后葉綠素含量上升，Pn、Tr和Ci顯著升高，這可能是由于褪黑素改善了干旱下葉片氣孔狀態(tài)，促進(jìn)葉片吸收更多光能。

Bakhshandeh 等[27]研究表明，干旱降低植物光合速率的同時(shí)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo也降低，光合作用的電子傳遞和光合原初反應(yīng)過(guò)程減慢，導(dǎo)致光系統(tǒng)PSⅡ損傷。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下紅小豆Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和ETR 隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而下降。褪黑素處理在干旱初期的作用不顯著，但隨著干旱程度加劇，其Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSⅡ較干旱脅迫仍維持較高的水平，這可能與褪黑素提高了干旱脅迫下紅小豆葉片內(nèi)葉綠素含量有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，施用褪黑素可緩解葉綠素降解，提高Fv/Fm和ΦPSⅡ，促進(jìn)玉米[28]和蘋(píng)果[29]葉片的光合作用。

光合作用最終產(chǎn)物是碳水化合物，包括可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉，干旱脅迫使光合速率下降，光合產(chǎn)物產(chǎn)生速率減慢，碳水化合物的合成減慢[30]。本研究表明，褪黑素處理在干旱脅迫下提高了蔗糖和果糖含量，但淀粉含量卻顯著下降，可能是褪黑素降低了干旱脅迫下CO2同化過(guò)程中磷酸丙酮酶轉(zhuǎn)化淀粉的能力。

苗期干旱脅迫抑制植株前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，進(jìn)而造成作物產(chǎn)量下降，這是由于干旱脅迫抑制植物光合作用，碳水化合物合成受阻，同時(shí)植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量ROS，細(xì)胞內(nèi)動(dòng)態(tài)平衡被打破，細(xì)胞膜受損，致使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)用于修復(fù)受損的機(jī)體，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降[31]。秦彬[32]研究表明，褪黑素對(duì)苗期干旱下綏農(nóng)26 和黑農(nóng)48 的株高、根長(zhǎng)、單株莢數(shù)和單株粒重有促進(jìn)作用，進(jìn)而提高單株產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，紅小豆株高、莖粗和根長(zhǎng)顯著降低，長(zhǎng)期干旱使紅小豆單株莢數(shù)及單株粒數(shù)降低，單株粒重下降，進(jìn)而百粒重減少。經(jīng)過(guò)褪黑素處理的紅小豆在干旱脅迫后其形態(tài)和產(chǎn)量較干旱脅迫處理均有所提高，這是由于褪黑素可提高紅小豆的光合作用，提高抗氧化酶活性，清除ROS，緩解細(xì)胞內(nèi)氧化損傷，促進(jìn)碳水化合物的合成。

4 結(jié)論

干旱脅迫對(duì)苗期紅小豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)和收獲期產(chǎn)量均起抑制作用。干旱脅迫下施用外源褪黑素可顯著促進(jìn)紅小豆幼苗株高、葉面積和干物質(zhì)積累，提高抗氧化酶活性，降低H2O2和MDA 含量，提高光合色素含量，改善光合和熒光參數(shù)，提高碳水化合物（蔗糖、果糖、可溶性糖）含量，最終可在一定程度上提高單株粒數(shù)，促進(jìn)單株產(chǎn)量提高。