李青風(fēng) 高杰 彭秋

（貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所，550006，貴州貴陽）

籽粒莧（Amaranthusspp.）是莧科（Amaranthcaeae）莧屬（Amaranthus）粒用莧的總稱，為一年生草本植物[1]。籽粒莧營養(yǎng)價值高，用途廣泛，是一種集糧、飼、菜、藥、觀賞等一體的多功能經(jīng)濟(jì)作物，被國內(nèi)外學(xué)者譽(yù)為21 世紀(jì)可向人類提供高質(zhì)量蛋白質(zhì)和賴氨酸的“未來谷物”。籽粒莧在中國已有2000 多年的栽培歷史，在云南、四川、貴州、河北和內(nèi)蒙古等地均有種植，但無明顯主產(chǎn)區(qū)[2]。籽粒莧營養(yǎng)豐富，籽粒中蛋白質(zhì)含量較高（含量14%～18%），氨基酸組成均衡合理，淀粉品質(zhì)好，脂肪多為不飽和脂肪酸[3]。在國家創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展戰(zhàn)略指引下，籽粒莧將成為營養(yǎng)健康功能食品的作物資源之一，面對如此朝陽的綠色產(chǎn)業(yè)，研究現(xiàn)有籽粒莧資源的遺傳多樣性就顯得尤為重要。

我國對籽粒莧的研究正處于開發(fā)利用階段，主要包括莖葉飼用[4-5]、籽粒糧用和功能性食品開發(fā)[6-9]以及籽粒中淀粉的理化性質(zhì)[10]等方面，但關(guān)于籽粒莧種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性的研究鮮見報道。目前僅報道了云南[11]、廣西[12]和黑龍江[13-14]等地區(qū)籽粒莧資源的多樣性分析，貴州省內(nèi)籽粒莧種質(zhì)資源多樣性尚無報道。本研究對40份貴州籽粒莧種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀和品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析，探討貴州不同地區(qū)籽粒莧種質(zhì)資源表型、品質(zhì)多樣性和變異特點(diǎn)，為貴州籽粒莧種質(zhì)創(chuàng)新和高效利用提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

供試材料為40份貴州籽粒莧種質(zhì)資源（表1），均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所提供，于2019-2020 年種植于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所試驗(yàn)基地，試驗(yàn)地屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，土壤類型為黏土，土壤有機(jī)質(zhì)12.90g/kg、全氮1.35g/kg、堿解氮346.48mg/kg、速效磷18.97mg/kg、速效鉀246.59mg/kg、pH 7.2。

表1 供試的40 份貴州籽粒莧材料來源Table 1 The 40 Amaranthus germplasm resources used in Guizhou

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，行長5.0m，2 行區(qū)，行寬70cm，小區(qū)面積7.0m2，栽培管理同大田生產(chǎn)。試驗(yàn)材料的描述型性狀于田間進(jìn)行觀測記錄，數(shù)值型性狀每份資源調(diào)查10 株，取2 年數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行計(jì)算。籽粒莧從出苗到成熟整個生育期進(jìn)行主要表型數(shù)據(jù)調(diào)查和觀測，測定株高、莖粗、葉柄長、葉長、葉寬和主花序長6 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)。方法參考《籽粒莧種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

采用GB 5009.5-2016[16]的方法測定蛋白質(zhì)含量。采用GB 5009.6-2016[17]的方法測定粗脂肪含量。采用GB 5009.9-2016[18]的方法測定總淀粉含量。采用DB32/T 2265-2012[19]的方法測定直鏈淀粉含量。采用茚三酮法測定賴氨酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)形態(tài)描述型性狀的遺傳多樣性分級和賦值，采用Shannon?s 多樣性指數(shù)（H′）進(jìn)行描述和評價，計(jì)算公式如下，

H′=-ΣPi×lnPi[20]

式中，Pi表示第i種變異類型出現(xiàn)的頻率，用所有相應(yīng)性狀H′的平均值表示一組或所有種質(zhì)的遺傳多樣性程度[16]。遺傳多樣性指數(shù)是用來衡量群體遺傳多樣性的大小。根據(jù)平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差將材料分為10 級，從第1 級Xi＜（X–2S）到第10 級Xi≥（X+2S），每0.5S為1 級，每一組的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。根據(jù)多樣性指數(shù)比較40 份貴州本地籽粒莧種質(zhì)資源的形態(tài)性狀和農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，并計(jì)算農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性。

采用SPSS 19.0 進(jìn)行聚類分析，采用Excel 2010 處理各性狀數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 40 份籽粒莧種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀多樣性分析

貴州省40 份籽粒莧種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀多樣性見表2。40 份種質(zhì)平均株高為271.18cm，極大值與極小值相差153.50cm；莖粗平均值24.90mm，極大值與極小值相差26.03mm；葉片性狀主要有葉柄長、葉長和葉寬，平均值分別為11.99、22.75和10.94cm；主花序長平均值為81.86cm，極大值與極小值相差42.50cm。其中變異系數(shù)最大的指標(biāo)為葉柄長，為23.93%，莖粗的變異系數(shù)次之。各性狀多樣性指數(shù)為1.93～2.05，多樣性指數(shù)排序?yàn)槿~長＞主花序長=葉寬＞株高＞葉柄長＞莖粗。

表2 籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀變異及多樣性指數(shù)Table 2 Variations and diversity indexes of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms

2.2 40 份籽粒莧種質(zhì)資源品質(zhì)性狀多樣性分析

對貴州省40 份籽粒莧資源的蛋白質(zhì)、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉以及氨基酸含量進(jìn)行檢測，各成分之間的差異見表3。蛋白質(zhì)、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸的平均含量分別為22.55%、6.92%、40.25%、1.30%、0.60%。各營養(yǎng)成分間的多樣性指數(shù)為蛋白質(zhì)＞賴氨酸＞總淀粉＞粗脂肪＞直鏈淀粉；各成分間變異系數(shù)最大的是直鏈淀粉含量，賴氨酸次之。

表3 籽粒莧種質(zhì)品質(zhì)性狀變異系數(shù)及多樣性指數(shù)Table 3 The coefficients of variation and diversity indexes of quality characteristics in Amaranthus germplasms

2.3 40 份籽粒莧種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

40 份貴州籽粒莧種質(zhì)的6 個農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果（表4）顯示，部分農(nóng)藝性狀之間存在顯著的關(guān)聯(lián)性。株高與莖粗、葉長、葉寬和主花序長均呈極顯著正相關(guān)；莖粗與葉柄長、葉長和葉寬呈極顯著正相關(guān)，與主花序長呈顯著正相關(guān)；葉柄長與葉寬、葉長呈極顯著正相關(guān)；葉長與葉寬呈極顯著正相關(guān)，與主花序長呈顯著正相關(guān)。

表4 籽粒莧種質(zhì)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms

2.4 40 份籽粒莧種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

40 份貴州籽粒莧種質(zhì)的品質(zhì)性狀相關(guān)性分析結(jié)果（表5）顯示，部分品質(zhì)性狀之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。蛋白質(zhì)含量與粗脂肪、賴氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與總淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這些結(jié)果表明籽粒莧品質(zhì)性狀遺傳的多樣性和復(fù)雜性。

表5 籽粒莧種質(zhì)品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of quality characteristics in Amaranthus germplasms

2.5 不同區(qū)域籽粒莧種質(zhì)資源主要品質(zhì)間的差異

40 份籽粒莧種質(zhì)資源中有22 份來自黔西南州，1 份來自黔東南州，6 份來自黔南州，3 份來自六盤水地區(qū)，5 份來自安順地區(qū)，3 份來自貴陽本地；不同區(qū)域籽粒莧蛋白質(zhì)、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸含量比較（表6）表明，黔東南州的種質(zhì)資源蛋白質(zhì)含量最高，安順地區(qū)的粗脂肪、總淀粉含量最高，直鏈淀粉占比較高的種質(zhì)資源來自黔南州，黔東南州和貴陽地區(qū)種質(zhì)的賴氨酸含量較高?？梢愿鶕?jù)需要選擇適合的地區(qū)資源進(jìn)行下一步的改良及利用。

表6 不同區(qū)域籽粒莧種質(zhì)資源主要品質(zhì)差異比較Table 6 Comparison of main qualities of Amaranth germplasms resources in different regions%

3 討論

本研究對40 份貴州籽粒莧種質(zhì)資源的6 個農(nóng)藝性狀和5 個品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，首次系統(tǒng)揭示了貴州籽粒莧種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀豐富的遺傳多樣性，有利于貴州地區(qū)籽粒莧資源的進(jìn)一步開發(fā)利用。有研究[21]認(rèn)為，當(dāng)變異系數(shù)大于10%時，說明樣本間差異較大。本研究中，籽粒莧種質(zhì)資源6 個表型性狀（株高、莖粗、葉柄長、葉長、葉寬、主花序長）的變異系數(shù)為11.08%～23.93%，均大于10%，說明參試籽粒莧種質(zhì)資源較為豐富。籽粒莧籽粒中蛋白質(zhì)、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸等含量的高低直接影響著種質(zhì)資源的用途，對促進(jìn)籽粒莧的品質(zhì)育種、資源創(chuàng)新和加工利用具有重要的指導(dǎo)意義。

分析種質(zhì)資源的遺傳背景是育種突破的關(guān)鍵，為了更好地進(jìn)行籽粒莧育種工作中目標(biāo)性狀的篩選與確定工作，本研究對40 份籽粒莧種質(zhì)資源進(jìn)行了表型多樣性分析。結(jié)果表明，6 個數(shù)量性狀中葉長（2.05）的遺傳多樣性指數(shù)較高，這與王建麗等[13]的研究結(jié)果不一致，可能與資源來源和樣本數(shù)不同有關(guān)。當(dāng)變異系數(shù)達(dá)到10%以上時，表明所選種質(zhì)材料間有顯著差異，本試驗(yàn)中變異系數(shù)范圍為11.08%～23.93%，表明這些性狀在種質(zhì)個體間差異較大；本試驗(yàn)中變異系數(shù)以葉柄長（23.93%）最大，主花序長（11.08%）最小，說明不同種質(zhì)間的遺傳變異程度不一致，可為籽粒莧品種改良提供豐富、優(yōu)良的親本材料，同時可拓寬籽粒莧新品種選育空間和方向。本研究對40 份籽粒莧資源6 個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，株高與莖粗、葉長、葉寬、主花序長均呈極顯著正相關(guān)，莖粗與葉柄長、葉長和葉寬呈極顯著正相關(guān)，說明籽粒莧種質(zhì)資源表型性狀間相關(guān)性很大，這與王建麗等[13]對28 份材料的9 個農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果一致。

本文通過對籽粒莧資源各項(xiàng)品質(zhì)鑒定評價表明，貴州籽粒莧資源蛋白質(zhì)含量平均值為22.55%、粗脂肪含量的平均值為6.92%、總淀粉含量平均值為40.25%、直鏈淀粉含量平均值為1.30%、賴氨酸含量平均值為0.60%。其蛋白質(zhì)和粗脂肪含量水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于廣西[12]籽粒莧平均水平，總淀粉含量略低于廣西資源。通過對5 個品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)與粗脂肪、賴氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與總淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這些結(jié)果表明籽粒莧品質(zhì)性狀遺傳的多樣性和復(fù)雜性。

4 結(jié)論

通過對籽粒莧的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為11.08%～23.93%，證明了貴州籽粒莧資源較為豐富。通過對不同來源地籽粒莧資源進(jìn)行品質(zhì)多樣性分析，黔東南地區(qū)的資源的蛋白質(zhì)和賴氨酸含量最高，安順地區(qū)的粗脂肪和總淀粉含量較高，黔南地區(qū)的直鏈淀粉含量最高。可根據(jù)目標(biāo)性狀選擇不同地區(qū)資源進(jìn)行利用和改良。