王俊偉, 明升平, 許 敏, 拉 瓊*

(1. 西藏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 西藏 拉薩 850000; 2. 青藏高原生物多樣性與生態(tài)環(huán)境保護教育部重點實驗室, 西藏 拉薩 850000; 3. 西藏雅尼濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站, 西藏 林芝 860000; 4. 中國科學(xué)院昆明植物研究所云南麗江森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站, 云南 麗江 674100; 5. 西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院, 西藏 拉薩 850000)

沿海拔梯度的植物物種豐富度分布格局一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。山地生態(tài)系統(tǒng)受人為干擾影響較小和棲息地高度異質(zhì)性,能在有限的垂直地理空間范圍內(nèi)高度壓縮地形、海拔和溫度等多種環(huán)境因子和地形因子于一體,孕育豐富的垂直植被帶譜和植物多樣性,而且生物多樣性熱點地區(qū)也幾乎都在山地生態(tài)系統(tǒng)中[1-5]。另外,山地生態(tài)系統(tǒng)中往往會表現(xiàn)出沿海拔梯度多種環(huán)境變量(如溫度、水分、土壤)的梯度變化,因而有很大潛力作為研究氣候變化對生物分布影響的天然試驗場[4-6]。到目前為止,對山地植物多樣性的海拔垂直分布格局還存在很多爭論,一直是一個未解決的謎團。普遍得到的植物垂直分布格局是單調(diào)遞增、單調(diào)遞減或單峰格局,且這些分布格局在不同的地理區(qū)域、不同的研究類群和不同的取樣尺度會表現(xiàn)出不同的結(jié)果,同時還受到小氣候變化和人為干擾強度等很多局部環(huán)境因子互作的強烈影響[7-10]。

群落系統(tǒng)發(fā)育研究是將物種的演化歷史整合到群落生態(tài)學(xué)研究中,從而可以從多維度探討物種多樣性的垂直分布格局,得出更加準(zhǔn)確的研究結(jié)果。目前,生態(tài)學(xué)家的研究都集中于熱帶、亞熱帶及溫帶的森林生態(tài)系統(tǒng)和亞寒帶的高山草甸。另外隨著研究地區(qū)的不同、或者大尺度到小尺度的研究系統(tǒng)發(fā)育多樣分布格局往往表現(xiàn)出不一樣的結(jié)果。如Qian等對中國森林群落的被子植物樹種豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性進行了大尺度格局的研究,發(fā)現(xiàn)物種豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性跟溫度有密切的關(guān)系,且表現(xiàn)出強烈的緯度梯度格局[11]。Cai等對中國木本植物系統(tǒng)發(fā)育多樣性的地理格局進行大尺度的研究,發(fā)現(xiàn)從南到北木本植物物種豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性都下降[12]。如Yue等對中國西南部的亞熱帶獨龍江流域木本被子植物進行了系統(tǒng)發(fā)育多樣性的研究,發(fā)現(xiàn)物種豐富度與系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨著海拔的增加而顯著降低,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在高海拔聚集[13]。Zhang等對中國東部的亞熱帶森林植物群落沿海拔梯度的分類與系統(tǒng)發(fā)育研究,發(fā)現(xiàn)不論物種多度加權(quán)與否,物種α-多樣性均沿海拔升高而增加,對于群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)而言,沿海拔增加并無明顯變化,得出地形和微氣候是多樣性格局和群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動力[14]。也有在東南亞熱帶地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),物種豐富度隨著海拔的升高而下降,系統(tǒng)發(fā)育多樣性卻上升,在高海拔系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)顯示出過度分散的格局[15]。黃建雄等對古田山植物群落進行系統(tǒng)發(fā)育研究時發(fā)現(xiàn)高海拔區(qū)域表現(xiàn)出譜系發(fā)散格局,而低海拔區(qū)域保持譜系聚集[16]。徐璐等對青藏高原東北部五個不同海拔的高寒草甸進行了譜系結(jié)構(gòu)與多樣性格局的分析,發(fā)現(xiàn)從低海拔到高海拔群落譜系結(jié)構(gòu)由發(fā)散到聚集,群落構(gòu)建由物種趨同進化與生境過濾有關(guān)[17]。綜上可以得出沿海拔梯度的物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性分布格局沒有一致的結(jié)論,對于高海拔生態(tài)關(guān)鍵帶的山地灌叢群落系統(tǒng)發(fā)育的研究更是較為欠缺,特別是青藏高原的高寒山地。

雅魯藏布江中下游流域是典型的山地生態(tài)系統(tǒng),具有河谷至高山的較為完整的垂直帶,獨特的自然地理孕育了豐富的植被類型,從河谷山地?zé)釒У礁呱奖墡У淖匀恢脖粠г谶@一區(qū)域都有分布[18-20]。因此,這一地區(qū)是研究山地植物多樣性垂直分布格局的理想場所,也一直倍受眾多生物地理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的鐘愛。拉瓊等[21]對雅魯藏布江河岸植物群落物種豐富度分布格局做了系統(tǒng)研究,研究結(jié)果表明雅魯藏布江河岸物種豐富度沿海拔和經(jīng)度呈淺“U”形分布格局,物種豐富度與年均降水量和植被蓋度成顯著正相關(guān);弓莉等[22]通過群落樣地調(diào)查與查閱文獻相結(jié)合對南迦巴瓦蘭科植物多樣性及垂直分布格局進行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的蘭科植物垂直分布格局呈單峰型,在海拔1 500～2 000 m的區(qū)間段上物種豐富度最高;王喜龍等[23]對藏東南蘭科植物多樣性及沿海拔梯度的分布格局進行了系統(tǒng)研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)藏東南蘭科植物主要集中分布在1 500～3 500 m的海拔段,呈“中間高度膨脹型”的分布格局,從生活型上看也出現(xiàn)同樣的分布格局。這些研究極大地豐富了雅魯藏布江流域的植物物種豐富度分布格局研究基礎(chǔ),但少見有結(jié)合物種的進化歷史與群落系統(tǒng)發(fā)育來研究這一區(qū)域植物海拔垂直分布格局的報道。因此,為了了解廣泛的物種多樣性海拔垂直分布格局,需要更多精細尺度的案例研究做支撐,更是為得出沿海拔梯度的物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的普適性格局做基礎(chǔ)。

布丹拉山是雅魯藏布江中下游流域藏南谷地的典型山地生態(tài)系統(tǒng)代表,位于藏南河谷東部半濕潤區(qū)和西部半干旱區(qū)的生態(tài)群落過渡帶[18]。生態(tài)過渡帶也稱群落交錯區(qū),由于其受多種要素的聯(lián)合作用使其物種多樣性高而復(fù)雜,小地形小環(huán)境作用影響強烈。高海拔生態(tài)過渡帶的植物多樣性垂直分布特征也是否像其他常見格局一樣,是否也受海拔等關(guān)鍵環(huán)境因子的顯著影響等這些問題的回答并無一致的結(jié)論。為此,本研究選擇布丹拉山南坡為研究對象,通過植物群落樣方調(diào)查分析了布丹拉山南坡種子植物物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的海拔格局,從而推測高海拔山地植物群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程。旨在探究以下問題:高海拔山地關(guān)鍵生態(tài)區(qū)植物物種多樣性指數(shù)與群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間相關(guān)性如何?以及沿海拔梯度多樣性指數(shù)及群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)特征如何?這些分布特征與常見的海拔分布特征是否一致?本研究試圖從系統(tǒng)發(fā)育的角度探索高山植物多樣性的海拔分布格局,結(jié)果豐富了雅魯藏布江中游谷地區(qū)山地植物多樣性海拔分布格局的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

布丹拉山海拔跨度3 800～5 127 m,正好位于西藏自治區(qū)山南市曲松縣與加查縣行政區(qū)劃的地理分界線上,南坡地理位置為29°02′～29°03′ N,92°22′～92°36′ E。研究區(qū)域是靠近加查縣的一側(cè),山腳是著名大河雅魯藏布江的小型支流之一拉綏河流域,其分布有密集的農(nóng)業(yè)農(nóng)事生產(chǎn)活動,行政區(qū)劃上屬于加查縣拉綏鄉(xiāng)拉索自然村。此區(qū)域氣候溫和,年平均氣溫8.9℃,年變化相對較小、晝夜日溫差變化大,累計年較差14.4℃。平均氣溫最高月16.4℃(7月),最低月-1.0℃(1月)。氣候顯著特點是降水集中且雨熱同期,蒸發(fā)量大[24]。

根據(jù)西藏自然地理關(guān)于西藏氣候、西藏地形和西藏植被分區(qū)的描述,此區(qū)域地理位置特殊,正好處于好幾個自然地理分帶的生態(tài)過渡交錯區(qū),從西藏地形分區(qū)上看處于喜馬拉雅山區(qū)向雅魯藏布江中游谷地區(qū)的過渡帶上;從西藏氣候地域類型分區(qū)上看處于藏東南溫暖半濕潤高原季風(fēng)氣候地區(qū)向藏南溫暖半干旱高原季風(fēng)氣候地區(qū)的過渡帶上;從西藏植被區(qū)劃上看處于藏東山地針葉林區(qū)向藏南山地灌叢草原區(qū)過渡的區(qū)域[18]。另外此區(qū)也是青藏高原重要山脈岡底斯山—念青唐古拉山向喜馬拉雅山的東部延伸的地理縫合區(qū)[18],使這一區(qū)域地形復(fù)雜多樣,海拔高低懸殊,氣候條件多樣,水熱再分配的垂直地帶性規(guī)律明顯,孕育了復(fù)雜的垂直自然植被帶和豐富的山地植物多樣性。

1.2 植物群落野外本底調(diào)查

調(diào)查時間分2018年9月和2019年9月分兩次對布丹拉山南坡進行植物群落野外樣方調(diào)查,2020年5月至2020年7月分兩次又對布丹拉山南坡進行野外植物標(biāo)本的采集與鑒定的補充調(diào)查工作。調(diào)查范圍從山腳農(nóng)田邊緣到山頂高山流石灘,在1 327 m的海拔跨度上,每隔50 m設(shè)置一個海拔樣帶,在每個海拔樣帶上隨機設(shè)置6個5 m×5 m的平行樣方,共調(diào)查了162個樣方(27個海拔樣帶×6塊樣地)。調(diào)查內(nèi)容詳細記錄每個樣方內(nèi)的種子植物物種組成及海拔樣帶內(nèi)未在樣方內(nèi)的周圍物種,目測樣方內(nèi)每個物種的蓋度和樣方的總蓋度,禾本科(Poaceae)與莎草科(Cyperaceae)等禾草類植物用蓋度代替多度。用GPS全球定位系統(tǒng)儀和羅盤儀記錄每個樣方的海拔、經(jīng)緯度與坡度等地形因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1系統(tǒng)發(fā)育多樣性與群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)計算 基于162個調(diào)查樣方記錄的298種植物名錄數(shù)據(jù)為藍本,整理成科/屬/種格式的植物名錄,再利用Jin和Qian開發(fā)的R語言V. PhyloMaker 2軟件包[25-26],使用phylo. maker函數(shù)構(gòu)建本研究的超級系統(tǒng)發(fā)育樹,此合成樹是基于現(xiàn)有的超級系統(tǒng)發(fā)育樹裁剪拼接而成(圖1)?；诤铣傻某壪到y(tǒng)發(fā)育樹再利用R語言Picante軟件包計算系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(Phylogenetic diversity,PD)、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)用凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)和凈最近親緣關(guān)系指數(shù)(Net nearest taxa index,NTI)來表征[27]。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)計算具體采用的方法是:通過群落物種庫合成的超級系統(tǒng)發(fā)育樹,再將實際的每個群落與標(biāo)準(zhǔn)化的零模型作比較,統(tǒng)計實際觀測值與零假設(shè)期望值間的差異。零模型的構(gòu)建采用群落中所有物種于系統(tǒng)進化樹末端分支隨機置換999次的方法,保持每次零模型和生成的系統(tǒng)進化樹具有相同的物種數(shù)目。NTI指數(shù)側(cè)重于從分支末端衡量群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),受系統(tǒng)發(fā)育樹末端多歧分支的影響較大,而NRI指數(shù)側(cè)重于從系統(tǒng)發(fā)育樹整體上來衡量群落譜系結(jié)構(gòu)[27]。具體的計算公式如下:

圖1 布丹拉山南坡海拔梯度298個種子植物的系統(tǒng)發(fā)育樹

PD=∑Lb

式中,Lb為系統(tǒng)發(fā)育樹量化后的分支長度,MPDs和MNTDs分別表示實際觀測的MPD值和群落內(nèi)親緣關(guān)系最近種間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離,MPDmds和MNTDmds分別表示999個零模型模擬下隨機群落的MPD值和最近相鄰系統(tǒng)發(fā)育距離的平均值,SD為標(biāo)準(zhǔn)差。若NRI>0,NTI>0,則小樣方的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,表明親緣關(guān)系近的物種傾向于在同一個群落中出現(xiàn),群落中環(huán)境過濾作用占主導(dǎo);若NRI<0,NTI<0,則小樣方的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,表明群落中的物種親緣關(guān)系較遠,競爭排斥的生態(tài)過程占主導(dǎo)作用;若NRI=0,NTI=0,則表明群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是隨機的。所有的NRI值和NTI值計算時都進行物種多度加權(quán)。

1.3.2物種多樣性指數(shù)計算 根據(jù)調(diào)查得到的樣方物種矩陣數(shù)據(jù),采用物種豐富度(Species richness,S)、Shannon-Wiener多樣性性指數(shù)(Shannon-Weiner diversity index,H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson index,D)和Pielou均勻度指數(shù)(Species evenness index,E)來分析和評價物種多樣性沿海拔梯度的差異[28]。計算公式如下:

S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

式中:Pi表示第i個物種的多度比例。

1.3.3海拔分布格局分析 廣義線性模型、回歸分析與Pearson’s相關(guān)性分析物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E),以及群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(PD)、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)與凈最近親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)的海拔梯度變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落物種組成特征

162個樣方共記錄到了種子植物298種,隸屬于45科149屬,以草本植物為主,學(xué)名以英文版中國植物志FloraofChina為準(zhǔn)(Editorial Committee of Flora of China,1994—2013)。不同群落樣方間物種豐富度差異很大,物種數(shù)最少的為10種,物種數(shù)最多的為49種。出現(xiàn)頻率最高的物種是釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana),總共162塊樣方,100塊樣方中都有記錄;93塊樣方記錄了高山嵩草(Carexparvula);83塊樣方記錄了圓穗蓼(Polygonummacrophyllum);80塊樣方記錄了矮羊茅(Festucacoelestis);77塊樣方記錄了吉拉柳(Salixgilashanica);75塊樣方記錄了倒披針葉風(fēng)毛菊(Saussureanimborum)。

2.2 群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔格局

通過162個樣方的種子植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與海拔梯度的回歸分析與顯著性檢驗(圖2),發(fā)現(xiàn)布丹拉山南坡種子植物物種豐富度與海拔梯度(圖2a)沒有顯著的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)r值為0.118,也無明顯的海拔分布格局。群落物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(圖2b)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(圖2 d)和Pielou均勻度指數(shù)(圖2c)與海拔梯度均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)r值分別為0.242,0.272,0.301,其變化規(guī)律隨著海拔的增加而呈顯著單調(diào)遞增的格局。群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化規(guī)律不明顯,值范圍在1 173.514～2 994.893之間,其與海拔梯度無顯著相關(guān)關(guān)系(圖3c),相關(guān)系數(shù)r值為-0.029。

圖3 沿海拔梯度的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(a,b)、群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性(c)變化圖

2.3 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化規(guī)律

圖1表示布丹拉山植物群落系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,描述了物種間進化親緣關(guān)系。凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和凈最近親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)是表征群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)最常用的兩個指標(biāo)。結(jié)合表1和圖3,布丹拉山南坡沿海拔梯度的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚類或過度分散都沒有明顯的線性變化趨勢,可以看出布丹拉山南坡整個山腳到山頂?shù)暮０翁荻壬纤{(diào)查的162個樣方中,大多數(shù)的樣方植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與NTI兩者都大于0,即在整個海拔梯度群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)主體上都呈現(xiàn)聚集的狀態(tài),個別樣方系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與NTI都小于0,出現(xiàn)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散的格局。其中,低海拔3 800～4 000 m的區(qū)間有6個、中海拔4 000～4 500 m的區(qū)間有8個、高海拔4 500～5 000 m的區(qū)間有12個、5 000 m以上的極高海拔有4個植物群落樣方表現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散的結(jié)構(gòu),即組成這些植物群落的物種之間親緣關(guān)系都相對較遠,其群落構(gòu)建中相似性競爭的作用更強烈。如表1中統(tǒng)計可知,每一個海拔梯度上都有一半以上的植物群落樣方系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI>0,NTI>0,都是群落系統(tǒng)發(fā)育聚集的格局,即親緣關(guān)系較近的物種共存組成植物群落,表明環(huán)境過濾的生態(tài)作用對布丹拉山南坡植物群落的構(gòu)建起主導(dǎo)作用。

表1 沿海拔梯度的樣方系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)

2.4 物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析

布丹拉山南坡植物群落物種多樣性指數(shù)(S,H,D)與群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(PD)均極顯著正相關(guān);物種多樣性指數(shù)之間除了均勻度指數(shù)外都表現(xiàn)出高度的協(xié)同性;另外,物種多樣性指數(shù)(S)與群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(NTI)也有顯著正相關(guān)的關(guān)系(表2)。Shannon-Weiner多樣性(H)指數(shù)與S,E和D間極顯著正相關(guān),即物種豐富度、均勻度、優(yōu)勢度均對物種多樣性具有極顯著的貢獻。系統(tǒng)發(fā)育多樣性結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI和NTI與物種多樣性(S,E,H,D)之間均無顯著相關(guān)性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI和NTI之間有極顯著的正相關(guān)性。

表2 布丹拉山南坡植物群落α多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)

3 討論

物種海拔分布格局的關(guān)系在很大程度上是依賴于環(huán)境變量之間的變異程度(小地形和小生境),特別是地形復(fù)雜多樣,微環(huán)境作用顯著的山地生態(tài)系統(tǒng)中尤為明顯。小地形對海拔梯度變化所引起的水熱條件有強烈的再一次修飾的作用[29]。處于許多自然地理分界的生態(tài)過渡帶和山脈縫合帶的布丹拉山,地形復(fù)雜多樣,氣候條件變化多端,直接影響了這一區(qū)域水熱因子的再一次分布變化,因此造成了這一區(qū)域特殊的植物分布格局及成分復(fù)雜多樣。有很多研究也發(fā)現(xiàn)不同的生活型植物表現(xiàn)出的物種豐富度海拔格局都不一樣[30-31],而草本植物對環(huán)境梯度變化是最敏感的[29,32],因此草本植物受局域小環(huán)境的影響比較大,甚至沒有一個氣候變化因子與草本植物豐富度有顯著相關(guān)[33],也有研究者發(fā)現(xiàn)總的物種豐富度或草本植物物種豐富度與海拔沒有顯著相關(guān)性[33-35]。草本植物物種豐富度與環(huán)境的關(guān)系是非常復(fù)雜的[36],因其短暫的生活史[7]。本研究中總的物種豐富度隨海拔的關(guān)系沒有顯著相關(guān)性,可能與布丹拉山南坡的種子植物群落中草本植物占據(jù)絕對優(yōu)勢,近90%的物種是草本植物的物種組成結(jié)構(gòu)有一定關(guān)系。另外,從結(jié)果分析可知樣方之間的物種豐富度也存在顯著差異,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的分析也無明顯的變化規(guī)律,說明影響物種多樣性分布的因素非常復(fù)雜,可知此區(qū)域的植物在空間垂直分布格局上可能更多的受小環(huán)境和小地形因子作用(低洼、巖石縫、人為干擾和放牧等)。

多重環(huán)境指標(biāo)和能量指標(biāo)是物種分布的重要驅(qū)動因素,當(dāng)前的氣候變化也對物種豐富度空間分布格局影響顯著[37-38]。土壤的特性,如全氮、全鉀、全磷、土壤含水量、有機質(zhì)、pH值等土壤環(huán)境因子也對物種分布有著重要影響[39],而本研究中只分析了物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性與海拔之間的相關(guān)性,環(huán)境因子與地形因子的測度較少。因此在今后的研究中應(yīng)該盡可能多的考慮多元環(huán)境指標(biāo)對山地植物物種多樣性分布格局潛在機制的影響,可為今后評估全球氣候變化對物種分布可能的影響提供相關(guān)基礎(chǔ)資料。高海拔地區(qū)較為惡劣的生境條件使環(huán)境過濾占據(jù)主要地位,環(huán)境篩選出布丹拉山南坡杜鵑屬、柳屬為優(yōu)勢的植物群落,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)主體上表現(xiàn)為相對聚集[17,20]。但在布丹拉山南坡4 500 m的高海拔及以上也有16個植物群落在樣方尺度上出現(xiàn)群落系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散的格局,我們猜測布丹拉山南坡作為生態(tài)過渡帶生境高度異質(zhì)性,高海拔地區(qū)形成了更多的小生境小地形為更多的物種生存提供生境條件,促使群落物種間采取不同的資源利用策略,再加上高海拔植物可利用資源有限,種內(nèi)競爭更加激烈,使得高海拔一些小區(qū)域群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)育為發(fā)散的格局,傾向于更多親緣關(guān)系遠的物種共存組成群落。目前,基于生態(tài)位理論的環(huán)境過濾和競爭排斥被認(rèn)為是群落構(gòu)建過程中的主要驅(qū)動力。一般而言,環(huán)境過濾的作用會使得相同生境出現(xiàn)親緣關(guān)系較近、適應(yīng)能力相似的物種,系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)會表現(xiàn)為聚集。相反,競爭排斥是不同的物種競爭同一資源,因為親緣關(guān)系較近、生態(tài)位相似的物種無法共存于同一環(huán)境中,因此群落內(nèi)的物種會表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散的格局[40-41]。我們的研究結(jié)果布丹拉山南坡中低海拔有幾個樣方群落系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)異常發(fā)散的格局,幾個樣方中NRI與NTI達到-6甚至-8,是因為這些樣方中的植物群落共存有親緣關(guān)系較遠的物種有關(guān),野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)這幾個樣方中有裸子植物、禾本科等單子葉植物和超菊類分支的植物共存一個空間,而這些植物在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上與伴生植物的系統(tǒng)位置關(guān)系都較遠,因此會導(dǎo)致這種系統(tǒng)發(fā)育異常發(fā)散的格局。

群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沿海拔梯度由發(fā)散到聚集的變化,已被很多研究證實[13,15,17],而我們的研究在海拔梯度上并沒有表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律,但群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)主體是聚集的。我們分析推測可能與我們研究區(qū)域的海拔起點就很高的原因有關(guān)。以往報道的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散到聚集的變化格局大多是在海拔3 000 m以下的研究中報道。而我們在布丹拉山進行的群落系統(tǒng)發(fā)育的研究海拔跨度為3 800～5 127 m,所以我們沒有發(fā)現(xiàn)這種由發(fā)散到聚集的變化格局,整體都是聚集的格局。這也證明了青藏高原高海拔地區(qū)的植物群落構(gòu)建機制以生境過濾作用為主,致使高海拔地區(qū)的植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集。

另外,我們的研究中系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI與NTI指數(shù)不一致的樣方也占據(jù)一定的比例,從一定程度上也說明了布丹拉山南坡的植物群落還在不斷的演化與發(fā)展中,植被結(jié)構(gòu)還沒有達到相對穩(wěn)定的程度[42]。群落中存在一些易受威脅影響或狹域特有分布的物種,當(dāng)這些物種喪失后,群落極其脆弱,群落穩(wěn)定程度會下降,致使系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)沒有表現(xiàn)出明顯的聚集和發(fā)散趨勢[42]。同時,目前選擇的零模型也不完善,應(yīng)該全面考慮群落中的物種豐富度和多度以及生態(tài)學(xué)特征,并將進化特征和群落生態(tài)學(xué)功能性狀特征結(jié)合起來[43],因此,將來需要更多的研究來驗證NRI和NTI指數(shù)的準(zhǔn)確性并尋找更加合理的模型,增加統(tǒng)計分析和解決問題的能力。另外,有研究也表明不同的群系由于不同建群種對環(huán)境適應(yīng)策略的差異會導(dǎo)致不同群系的分布范圍和物種組成有顯著不同,這種會在群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上體現(xiàn)出差異[44],甚至?xí)贸鱿喾吹娜郝錁?gòu)建機制[45]。因此后續(xù)應(yīng)該分不同的植被類型或群系、不同的垂直結(jié)構(gòu)層與不同生活型植物來研究群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)及其分布格局。

群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種豐富度之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系[14]。我們的研究結(jié)果也得到了一致的結(jié)果,其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與其他物種多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)都顯著相關(guān),因此在有些時候可以代替其它指數(shù)對植物群落結(jié)構(gòu)進行描述。但是系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI指數(shù)、NTI指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都沒有顯著相關(guān),與呂自立等在巴音布魯克高寒草甸植物群落研究得出系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)和凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)與物種多樣性指數(shù)均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)的研究結(jié)果不一致[46]。這可能是由于布丹拉山物種多樣性高,很多物種還在處于分化初期階段導(dǎo)致的[47],另外我們推測也通過拼接合成的超級系統(tǒng)發(fā)育樹研究物種豐富多樣的生態(tài)群落交錯區(qū)可能效果不是很理想。也有研究提出了這樣的觀點,Jin等人對中國亞熱帶常綠闊葉林的580種木本植物進行群落系統(tǒng)發(fā)育研究表明,通過合成的系統(tǒng)發(fā)育樹來進行群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的研究可能會造成偏差,尤其是屬種一級的分支關(guān)系,因此可能得出錯誤的結(jié)論[48]。

海拔和地形(坡度和坡向等)是影響植物豐富度的最重要因素[49],并且各植物生活型類群的響應(yīng)變量不同[50]。對物種豐富度和海拔之間關(guān)系的確切形式的變化的一些可能的原因進行了很多的研究評論,但是我們對海拔和物種豐富度之間的關(guān)系的理解仍然是不夠成熟的[51]。本研究反映出環(huán)境梯度復(fù)雜的高原山地生態(tài)系統(tǒng)中,特別是處于這種生態(tài)群落交錯帶的過渡區(qū),海拔對山地植物多樣性的分布格局可能沒那么重要了,而是與所處的小生境類特征、植被類型和大量復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境因子有著很大的聯(lián)系,坡度等地形異質(zhì)性引起的小生境作用是布丹拉山南坡種子植物物種豐富度分布格局強有力的解釋變量。我們的研究結(jié)論正好也驗證了經(jīng)典生態(tài)學(xué)教材《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)》中關(guān)于生態(tài)過渡帶是多種要素的聯(lián)合作用和轉(zhuǎn)換區(qū),各要素相互作用強烈,常是非線性現(xiàn)象顯示區(qū)和突變發(fā)生區(qū),是生物多樣性較高的區(qū)域的觀點[52]。

鑒于本研究中有些樣方系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI和NTI反映出來的趨勢存在差異,加之本研究缺少環(huán)境因子、土壤因子的取樣,系統(tǒng)發(fā)育也是基于合成的系統(tǒng)發(fā)育樹來研究的。因此對于物種高度多樣且豐富的布丹拉山地區(qū)需要借助質(zhì)體基因組學(xué)、DNA條形碼技術(shù)等更加精準(zhǔn)的手段來構(gòu)建分辨率更好更高的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系樹來研究群落生態(tài)構(gòu)建的過程,以加速了解高海拔地區(qū)群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動因素,特別是青藏高原地區(qū),后續(xù)還需要通過加大更多的取樣,以及研究尺度的增加并結(jié)合植物功能性狀進行多維度綜合的研究,進一步深入探討高山關(guān)鍵帶生態(tài)群落交錯區(qū)植物群落構(gòu)建的形成與機制。我們的研究以布丹拉山南坡為研究對象,通過大量的野外植物群落樣方調(diào)查數(shù)據(jù),從物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)等方面探討了山地植物群落多樣性的海拔格局及其群落構(gòu)建機制,但本研究還存在一些不足,有研究發(fā)現(xiàn)影響高寒草甸植物群落多樣性的主要環(huán)境因子是土壤水分、速效磷和銨態(tài)氮等土壤因子[53],我們的研究正是缺少對應(yīng)的土壤因子、環(huán)境氣候變量數(shù)據(jù),限制了定量的進行深入分析研究,展望這些不足將在后續(xù)研究中進一步探索和改進。

4 結(jié)論

布丹拉山南坡種子植物群落物種多樣性豐富,其中草本植物占據(jù)優(yōu)勢。沿海拔梯度群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)主體上表現(xiàn)為聚集,說明高海拔山地植物物種多樣性高,但都是由親緣關(guān)系較近的物種組成,表明生境過濾的生態(tài)作用是高海拔生態(tài)過渡帶的山地植物群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力。高海拔地區(qū)物種豐富度、群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的沿海拔分布格局受許多環(huán)境變量共同影響,與海拔都沒有顯著的相關(guān)性。高海拔關(guān)鍵生態(tài)區(qū)的物種多樣性海拔垂直分布格局與常見的物種單調(diào)遞增或遞減與單峰分布格局不同。

相關(guān)性分析表明關(guān)鍵生態(tài)區(qū)物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)與其他物種多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(PD)之間都顯著存在相關(guān)性,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI和NTI與物種多樣性(S,E,H,D)之間均無顯著相關(guān)。