舒 敏, 陳懂懂, 李 奇, 張 莉, 賀福全, 張煜坤, 潘思辰, 趙 亮*

(1.青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站, 青海 西寧 810008; 2. 中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室,青海 西寧 810008; 3. 中國科學院三江源國家公園研究院, 青海 西寧 810008; 4. 中國科學院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008; 5. 中國科學院大學, 北京 100049)

碳、氮、磷是草地生態(tài)系統(tǒng)中植被生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素[1],是生物體之間能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞的基礎,同時也是氣候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然條件的綜合反映[2-7],對維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和土壤養(yǎng)分循環(huán)具有關鍵作用[8]。其中,土壤氮、磷是草地生態(tài)系統(tǒng)的2個關鍵限制元素[9],作為土壤肥力的重要指標,其含量和儲量的變化深刻影響著草地生產(chǎn)力[10]。草地土壤有機碳作為全球碳循環(huán)中至關重要的環(huán)節(jié),其儲量約占全球陸地碳儲量的34%[11],其儲量的變化會制約全球碳平衡和溫室效應。因此,提升草地土壤的碳固定能力以緩解溫室氣體效應已成為國際社會廣泛接受的應對氣候變化的重要途徑之一[12]。

三江源區(qū)地處青藏高原腹地[13],作為高原生態(tài)安全屏障的重要單元[14],是全球氣候變化的敏感區(qū)和重要啟動區(qū)[15]。但整個地區(qū)土壤特征差異極大,導致土壤碳、氮、磷密度存在較大的空間異質性[16-17],為三江源區(qū)土壤碳、氮、磷儲量研究帶來困難[18-19]。例如,王長庭等[20]發(fā)現(xiàn)三江源區(qū)土壤有機碳、全氮含量隨海拔增加均呈先降低后增加的“V”字形變化規(guī)律,土壤含水量是其變化的最大影響因子,且與植被蓋度和草地生產(chǎn)力存在正相關趨勢,與土壤pH值和全鹽量存在負相關趨勢。張法偉等[14]研究了三江源區(qū)土壤有機碳和全氮密度的空間分布特征發(fā)現(xiàn)三江源區(qū)土壤有機碳和全氮儲量均主要集中在高寒草甸和高寒草原。Chen等[21]發(fā)現(xiàn)三江源區(qū)土壤有機碳、總氮和總磷密度的空間分布呈東高西低的格局,無機碳密度則相反,土壤碳、氮、磷密度主要受經(jīng)度、土壤含水量、pH值、植被高度和蓋度的影響。綜上,研究主要集中于土壤碳、氮、磷含量空間分布[20]、密度特征及化學計量研究[21]、草地退化對土壤碳、氮、磷的影響[17,23-24]等方面,而對于通過研究土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性來探明三江源區(qū)空間分布產(chǎn)生的原因仍處于初級探究階段。

本文從植被和土壤等生物和環(huán)境因子層次探討影響三江源區(qū)高寒草地表層土壤碳、氮、磷空間穩(wěn)定性的關鍵因子,擬為進一步解釋三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮、磷儲量分布,為研究生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的內在規(guī)律和區(qū)劃管理提供科學依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐,進而調整區(qū)域碳匯策略,增加土壤有機碳儲量,減少土壤流失,對了解三江源區(qū)土壤碳、氮、磷儲量分布及其生態(tài)保護具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然地理概況

三江源區(qū)位于青海省南部和青藏高原腹地,地理位置介于93.48°～101.60°E,32.29°～36.14°N之間,平均海拔3 800 m以上[21,25]。行政區(qū)包括玉樹、果洛、海南、黃南4個自治州的17個縣/鎮(zhèn)[25]。研究區(qū)為典型的高原大陸性氣候,冷熱兩季交替,干濕分明,氣溫年較差小、日較差大,太陽輻射強烈、四季區(qū)分不明顯[26]。三江源區(qū)主要草地類型為高寒草甸和高寒草原,植物種類有莎草科嵩草屬(Kobresia)、苔草屬(Carex)和禾本科披堿草屬(Elymus)等[27]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1樣品采集與土壤指標測定 2017年8—9月在三江源區(qū)13個縣/鎮(zhèn)的高寒草地進行樣品采集(圖1),樣地信息見表1,每個縣樣地空間尺度約為1 km。在每個樣地采樣點間隔距離約為100 m處隨機選取5～20個50 cm×50 cm的樣方。用植被樣方調查法統(tǒng)計樣方中的植物群落蓋度、物種數(shù)、分蓋度、株高(每種植物隨機測定3～6株的自然高度,然后取平均值),齊地面刈割地上部分,采用直徑為5.8 cm的土鉆,沿樣方對角線取3鉆0～10 cm的土樣,混合均勻過0.2 cm篩分離植物根系和土壤,用流動自來水清洗植物根系,裝入信封做好標記帶回實驗室[28]。本實驗共采集植物和土壤樣品各135份。地上生物量采用烘干法,即用105℃烘箱殺青處理30 min,并在65℃下烘48 h至恒重后,稱其干重記作地上生物量[29];地上部分對應地上生物量(Above-ground biomass,AGB),地下部分對應地下生物量(Below-ground biomass,BGB)[30]。

圖1 研究區(qū)采樣點

土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)含量用硫酸-重鉻酸鉀氧化法進行測定,土壤全氮(Soil total nitrogen,TN)含量用凱氏定氮法測定[31],土壤總磷(Soil total phosphorus,TP)含量通過雙酸消解法消解后,用Skalar San++連續(xù)流動分析儀測定,土壤含水量(Soil water content,SWC)采用烘干法,土壤pH值用PHS-3C型pH計測定,土壤微生物量碳氮含量(Microbial biomass carbon,MBC;Microbial biomass nitrogen,MBN)采用氯仿熏蒸浸提法[21]。

1.2.2土壤碳、氮、磷密度估算 表層(0～10 cm)土壤碳、氮和磷密度由下列公式計算[21]:

(1)

(1)式中:S為土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度(kg·m-2);w為指標含量(g·kg-1);d為計算深度,本文取10 cm;BD為土壤容重(g·cm-3);100為單位換算系數(shù)。

1.2.3物種多樣性計算

SR(物種豐富度)=物種個數(shù)

(2)

多樣性通過Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′)來估測[32],通過R4.0.3[33]的“vegan”和“reshape2”[34]包進行計算:

(3)

(3)式中Pi為物種i在群落中的重要值,S為群落中物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1空間聚類分析和空間穩(wěn)定性計算 利用R4.0.3的geoXY函數(shù)將經(jīng)緯度轉換為平面坐標,分別利用土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度與平面坐標進行聚類分析,使用“factoextra”[35]包計算輪廓寬度系數(shù),利用fviz_cluster函數(shù)可視化K-means聚類結果,基于此對分類地區(qū)的土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度空間穩(wěn)定性(Soil organic carbon density spatial stability,SOCDs;Soil inorganic carbon density spatial stability,SICDs;Soil total nitrogen density spatial stability,STNDs;Soil total phosphorus density spatial stability;STPDs)進行分析,計算公式如下[36]

(4)

(4)式中CV為變異系數(shù),即空間穩(wěn)定性為變異系數(shù)的倒數(shù),其他環(huán)境因子也進行空間穩(wěn)定性計算。

1.3.2統(tǒng)計分析 利用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行土壤碳、氮、磷密度的空間穩(wěn)定性組間比較,采用Pearson相關性分析土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性與環(huán)境因子穩(wěn)定性之間的相關性,并對其進行逐步多元回歸分析,得到土壤有機碳密度與環(huán)境因子的最優(yōu)回歸模型,以尋求最佳影響因子。

2 結果與分析

2.1 生物和環(huán)境因子特征

三江源區(qū)生物和環(huán)境因子特征如圖2所示,地上生物量、地下生物量、植被Shannon-Winner多樣性指數(shù)和物種豐富度等植被因子的范圍分別在28.689～399.560 g·m-2,1.667～34.381 kg·m-2,1.496～3.203,8～25之內,均值分別為181.951 g·m-2,15.850 kg·m-2,2.369和14.591;土壤含水量、土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量等土壤因子的范圍分別在0.063～0.800,5.343～8.222,96.825～1 545.448 mg·kg-1,20.645～241.199 mg·kg-1之內,均值分別為0.320,7.131,827.365 mg·kg-1和144.293 mg·kg-1。

圖2 生物和環(huán)境因子海拔分布

2.2 土壤碳、氮、磷密度空間分布

通過分析三江源區(qū)土壤表層(0～10 cm)碳、氮、磷密度空間分布,發(fā)現(xiàn)其在空間上存在較大異質性。土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度的范圍分別在0.274～6.662 kg·m-2,0.002～2.191 kg·m-2,0.031～0.565 kg·m-2,0.041～0.091 kg·m-2之內,平均值分別為3.183 kg·m-2,0.678 kg·m-2,0.300 kg·m-2,0.058 kg·m-2。其中,海南州土壤有機碳、無機碳、全氮、全磷密度分別為3.151 kg·m-2,1.066 kg·m-2,0.318 kg·m-2,0.050 kg·m-2,黃南州分別為4.790 kg·m-2,0.015 kg·m-2,0.486 kg·m-2,0.058 kg·m-2,果洛州分別為3.487 kg·m-2,0.513 kg·m-2,0.332 kg·m-2,0.070 kg·m-2,玉樹州分別為2.799 kg·m-2,0.762 kg·m-2,0.252 kg·m-2,0.052 kg·m-2。比較可知,果洛州和玉樹州的土壤有機碳和全氮密度空間異質性較大(變異系數(shù)分別為0.646,0.535和0.697,0.756),表明該指標不穩(wěn)定,易受外界環(huán)境干擾(圖3)。

圖3 土壤碳、氮、磷密度海拔分布

對土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度進行經(jīng)度、緯度和海拔梯度上的二項式擬合(圖4),其空間分布總體規(guī)律表現(xiàn)為:土壤有機碳、全氮、全磷密度隨海拔增加呈先增加后降低的趨勢(R2=0.547,R2=0.688和R2=0.349),無機碳密度則呈先降低后增加的趨勢(R2=0.211);土壤有機碳、全氮密度隨經(jīng)度增加而遞增(R2=0.330和R2=0.453),無機碳密度則相反(R2=0.154),全磷密度隨經(jīng)度增加呈先增加后降低的趨勢(R2=0.391);土壤有機碳、全氮密度隨緯度增加而遞減(R2=0.154和R2=0.165),無機碳密度無顯著變化(R2=0.043),全磷密度隨緯度增加呈先降低后增加趨勢(R2=0.144)。比較擬合度R2可知,土壤碳、氮、磷密度在海拔梯度上具有較高的擬合度。

2.3 土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性

三江源區(qū)土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性(1/CV)呈現(xiàn)差異。土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性大小的排序為:土壤全磷密度>土壤全氮密度>土壤有機碳密度>無機碳密度(圖5)。其中,土壤全磷密度空間穩(wěn)定性最高,無機碳密度空間穩(wěn)定性密度最低,且二者具有顯著差異(P<0.05)。

2.4 土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性聚類分析

不同區(qū)域的土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性存在差異。分別根據(jù)土壤有機碳、無機碳、全氮和全磷密度的K-means聚類數(shù)進行空間聚類。首先,全磷密度聚類結果為:第一類包括三江源區(qū)東南部地區(qū)的久治、瑪沁、河南、同德、班瑪和北部地區(qū)的瑪多;第二類包括北部地區(qū)的治多、曲麻萊和可可西里;第三類包括西南部地區(qū)的巴塘、囊謙和稱多。其次,土壤有機碳、無機碳、全氮密度聚類的結果相似,均可分成:第一類為包括久治、瑪沁、河南、同德、班瑪和河卡在內的三江源區(qū)東南部地區(qū);第二類為三江源區(qū)北部地區(qū)的曲麻萊、可可西里和瑪多;第三類為西南部地區(qū)的囊謙、巴塘、稱多和北部地區(qū)的治多(圖6)。

依據(jù)土壤碳、氮聚類結果,分析三江源區(qū)不同區(qū)域內土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性。通過單因素方差分析可知,不同分類區(qū)域土壤碳、氮、磷空間穩(wěn)定性差異均不顯著。其中,土壤有機碳、全氮密度空間穩(wěn)定性變化一致,第一類(6.631;7.195)>第三類(5.988;5.694)>第二類(4.575;4.867),均呈東南向西北遞減的趨勢變化;土壤無機碳密度空間穩(wěn)定性與之相反,第二類(5.822)>第三類(4.675)>第一類(2.194),呈西北向東南遞減的趨勢變化;土壤全磷密度間穩(wěn)定性則為第三類(10.759) >第一類(7.166)>第二類(4.853),即南部地區(qū)的全磷密度空間穩(wěn)定性高于北部地區(qū)(圖7)。

圖7 不同區(qū)域土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性比較

2.5 土壤碳、氮、磷空間穩(wěn)定性的影響因素

Pearson相關性分析結果顯示(圖8),土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性與土壤含水量和地下生物量的空間穩(wěn)定性均呈顯著正相關關系(P<0.05)。通過逐步多元回歸進一步分析土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性與環(huán)境因子的相關性,得到其最優(yōu)回歸方程(表2),結果表明:土壤含水量和Shannon-Winner多樣性的穩(wěn)定性是影響三江源區(qū)土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性的關鍵性因子(R2=0.696);土壤pH值穩(wěn)定性是影響無機碳密度空間穩(wěn)定性的關鍵性因子(R2=0.424);地下生物量穩(wěn)定性是影響土壤全磷密度空間穩(wěn)定性的關鍵性因子(R2=0.453)。

表2 環(huán)境因子與土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性的最優(yōu)回歸方程

圖8 相關性分析

3 討論

3.1 三江源區(qū)土壤碳、氮、磷密度的空間分布特征

三江源區(qū)表層(0～10 cm)土壤有機碳密度在研究范圍內的均值約為3.183 kg·m-2,與Chang等研究三江源區(qū)高寒草地土壤有機碳儲量的結果(3.040 kg·m-2)基本一致[37];無機碳密度均值約為0.678 kg·m-2,與青海省高寒草地(0.690 kg·m-2)的研究結果相近[38];全氮密度均值約為0.300 kg·m-2,在中國陸地生態(tài)系統(tǒng)氮儲量(0.145～0.689 kg·m-2)的范圍內[18];全磷密度約為0.058 kg·m-2,三江源區(qū)全磷含量(0.072)略高于張法偉等研究的青藏高原高寒草甸天然草地全磷含量(0.067)[39]。這可能是由局部地形、海拔、氣候等環(huán)境因子所決定的。三江源區(qū)平均海拔在3 800 m以上,冷熱兩季交替,干濕分明,年降雨量較少,太陽輻射強烈,屬于典型的高原大陸性氣候[26],土壤微生物活動微弱,植物殘體在土壤中分解緩慢,土壤有機碳、全氮、全磷積累明顯,因此,無機碳含量較低[40]。

三江源區(qū)土壤碳、氮、磷密度空間分布與海拔、氣候因子變化規(guī)律基本一致。土壤有機碳、全氮、全磷密度隨海拔增加呈先增加后降低的趨勢(R2=0.547,R2=0.688和R2=0.349),無機碳則呈先降低后增加的趨勢(R2=0.211),與張威等[41]研究結果相符。土壤碳、氮、磷的分布在一定程度上受海拔梯度的影響[39],在海拔梯度上溫度和降水是影響土壤碳、氮、磷密度變化的主導因子[42]。根據(jù)前人研究,海拔梯度上溫度和降水表現(xiàn)為:氣溫隨海拔升高而逐漸遞減,而降水隨海拔高度的升高逐漸增多,大致在3 650 m以上隨海拔的升高反而降低[43]。因此,在海拔高于3 650 m地區(qū),溫度和降雨量相對較低,植被高度和地上凈初級生產(chǎn)力呈現(xiàn)下降趨勢[44],且有機質分解緩慢。在高海拔地區(qū)植被覆蓋單一,微生物群落匱乏,土壤表層能被分解的有機物有限,進入土壤中的有機質含量亦隨之減少[40],有機質是土壤微生物碳、氮的主要來源,土壤微生物是磷酸酶的主要來源,所以有機質的含量越低則磷酸酶的活性越低,因此,當海拔高于3 650 m時[40]。土壤有機碳、全氮、全磷含量降低,無機碳含量反而增加。說明海拔可能通過影響氣溫、降水、植被生長狀況及土壤微生物活性,從而影響土壤碳、氮、磷的空間分布[17,20]。

3.2 土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性及其影響因素

三江源區(qū)土壤全磷空間穩(wěn)定性最高,無機碳密度空間穩(wěn)定性最低,與Chen等[21]研究結果相似,這不僅與水熱及淋溶作用的有關,還受環(huán)境因子及植被多樣性等調控[45]。已有研究表明,磷素是一種沉積性礦物,遷移率低,其主要來源是成土母質,空間分布較為均勻,在0～10 cm層土壤沒有較為明顯的變化特征[2];而無機碳的富集以淋溶為主,降水會使土壤無機碳在淋溶作用下向下遷移[38],因此無機碳密度空間穩(wěn)定性較低。

三江源區(qū)主要草地類型的土壤有機碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性均表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。三江源區(qū)西北部草地土壤有機碳、全氮密度空間穩(wěn)定性比東南部低,無機碳則相反,全磷則為南部地區(qū)高于北部地區(qū),這與張繼平等[46]基于中分辨率成像光譜儀(Moderate resolution imaging spectroradiometer,MODIS)的總初級生產(chǎn)力和凈初級生產(chǎn)力比值(GPP/NPP)數(shù)據(jù)分析三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量時空變化得出的結論相似。這可能與植被多樣性、地下生物量、土壤含水量和pH值穩(wěn)定性等密切相關。土壤無機碳密度空間穩(wěn)定性與土壤pH穩(wěn)定性呈顯著正相關關系(P<0.05),即土壤pH升高,土壤鹽堿化程度加重,無機碳密度增加[38]。土壤有機碳密度空間穩(wěn)定性與土壤含水量、地下生物量和Shannon-Winner多樣性指數(shù)穩(wěn)定性呈顯著正相關關系(P<0.05),全磷密度空間穩(wěn)定性與地下生物量穩(wěn)定性也呈顯著正相關關系(P<0.05)。植物多樣性主要通過凋落物和根系分泌物調控生產(chǎn)力和生物量分配,進一步影響土壤有機碳、氮輸入,進而影響土壤有機碳、全氮密度空間穩(wěn)定性[11,47]。已有研究表明,植被在生長發(fā)育時期的光合作用、同化作用受植物結構所影響[2],導致土壤碳、氮、磷元素在不同植被地上部分和地下部分中分配不均[48]。地下生物量決定土壤碳、氮、磷在表層土壤中的長期持久性[49]。土壤含水量的增加會降低土壤呼吸,有利于土壤有機碳、氮的積累[50]。因此,加強三江源區(qū)域植被多樣性保護有利于增強土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性,緩解氣候變化,改善土壤肥力、土壤結構穩(wěn)定性和生產(chǎn)力。綜上所述,土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性受到氣候、植被、土壤因子的綜合影響,且各因素之間相互關聯(lián)、相互影響,如草地植被類型受到土壤水分和酸堿度的制約,植被類型又影響進入土壤的植物殘體。植物殘體的分解速率主要受土壤中微生物的數(shù)量和活性影響,從而影響土壤中碳、氮、磷的存儲。

4 結論

三江源區(qū)表層(0～10 cm)土壤碳、氮、磷的空間分布主要受海拔影響,土壤有機碳、全氮、全磷密度隨海拔增加呈先增加后降低的趨勢,無機碳密度則呈先降低后增加的趨勢。三江源區(qū)土壤有機碳、全氮密度空間穩(wěn)定性呈東南向西北遞減的趨勢;無機碳空間穩(wěn)定性呈西北向東南遞減的趨勢變化;全磷空間穩(wěn)定性則南部地區(qū)高于北部地區(qū)。三江源區(qū)土壤碳、氮、磷密度空間穩(wěn)定性大小的排序為:全磷>全氮>有機碳>無機碳,這主要與海拔、植被多樣性、地下生物量、土壤含水量、土壤pH值等因子的密切相關。