拓行行, 黃建弟, 白 玥, 田慧慧, 李美慧, 王子臨, 楊夢茹, 王亦波, 葉發(fā)明, 李 偉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.寧夏師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院, 寧夏 固原 756000; 3.西部機(jī)場集團(tuán)榆林機(jī)場有限公司, 陜西 榆林 719000; 4.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 5.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 6.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

全球變化和人類活動加劇的背景下,干旱半干旱區(qū)天然草原常發(fā)生灌木/半灌木植物密度、高度及生物量增加,且隨時間的推移呈逐漸上升趨勢,這種現(xiàn)象被定義為草原灌木擴(kuò)張或灌叢化(Shrub encroachment)[1,2]。灌叢化可降低植物多樣性,影響草地生態(tài)產(chǎn)品供給,是生態(tài)系統(tǒng)功能下降或荒漠化的表現(xiàn)之一,其已成為不可忽視的全球生態(tài)問題之一[3]。但是,灌從化也可使植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,影響土壤養(yǎng)分的水平和垂直分布,將土壤養(yǎng)分聚集在其冠層下形成“沃島效應(yīng)”[4],從而增加土壤水分下滲,有利于生態(tài)系統(tǒng)水分儲存和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化[3]。

目前關(guān)于土壤氮礦化的研究主要集中在氮添加、土壤水分、溫度以及微生物活性等方面[12-14];但是不同半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度及生長季內(nèi)土壤水分、溫度變化如何影響土壤氮礦化的機(jī)制尚未明晰。寧夏云霧山典型草原作為天然草原中獨特的一種類型,其處在一個對自然和人類活動干擾十分敏感的地帶,與其他草原類型相比,其狀態(tài)轉(zhuǎn)化的恢復(fù)力閾值很小,且具有常年干燥的氣象特征,植被組成更是種類貧乏且結(jié)構(gòu)簡單[15,16]。本研究旨在探究生長季內(nèi)半灌木擴(kuò)張草原如何通過改變植物群落組成結(jié)構(gòu)以及土壤水溫的變化,進(jìn)而如何影響土壤氮礦化過程。本研究以黃土高原寧夏云霧山不同半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度(對照、輕度、中度和重度)的天然草原為研究對象,深入分析生長季前后期土壤氮礦化過程及其影響因素,揭示了半灌木擴(kuò)張草原土壤氮礦化的潛在機(jī)制,以期為天然草原穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程理論研究和草原生態(tài)保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)利用提供實踐指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地進(jìn)行,研究區(qū)位于寧夏固原市東北部,屬黃土高原中偏西部梁狀丘陵區(qū)(36°13′～36°19′ N;106°24′～106°28′ E),海拔1 800～2 148 m,中溫帶半干旱氣候區(qū),年均氣溫6.9℃,年均降水量為425 mm。土壤類型以山地灰褐土和黑壚土為主,植被屬暖溫帶典型草原,主要建群種和優(yōu)勢種有本氏針茅(Stipabungeana)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、大針茅(Stipagrandis)等[17]。

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度,選取輕度半灌木擴(kuò)張(Light subshrub expansion,LSE)、中度半灌木擴(kuò)張(Moderate subshrub expansion,MSE)、重度半灌木擴(kuò)張(Heavy subshrub expansion,HSE)和未發(fā)生灌木擴(kuò)張的天然草地作為對照(CK),共4個樣地,每個樣地的面積為1 ha。在每個樣地中隨機(jī)選擇12個10 m×10 m的小區(qū)作為重復(fù),每個小區(qū)之間至少相距50 m以小區(qū)四角用鐵樁固定。分別在每個小區(qū)內(nèi)測定土壤氮礦化速率、群落學(xué)調(diào)查等。

表1 樣地土壤特性

表2 樣地概況

1.3 試驗方法

本研究采用頂蓋PVC管法研究植物不同生長期內(nèi)半灌木擴(kuò)張對土壤氮礦化的影響,分別測定生長季前期和生長季后期的土壤氮礦化速率,生長季前期的培養(yǎng)時間為2022年5月1日—6月30日,生長季后期的培養(yǎng)時間為2022年7月1日—8月31日。在每個處理樣方內(nèi)砸下直徑7 cm、高度12 cm的兩個PVC礦化管(露出地面2 cm),每個生長期前用直徑3 cm的土鉆取兩鉆土,分別裝在自封袋中作為該生長期培養(yǎng)前的土,同時將礦化管的土取出裝入自封袋作為前一生長期培養(yǎng)后的土,取出后將PVC管再次砸下用于下一生長期的礦化速率的測定[18]。用AA-3流動分析儀(SEAL Auto Analyzer 3)測定銨態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度。

生長季內(nèi)土壤溫度和土壤含水量由黃土高原生態(tài)過程聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測系統(tǒng)提供(0～10 cm)。同時在每個10 m×10 m的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取1個1 m×1 m的樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查,將樣方中的所有植物按種分類,本研究用物種豐富度和植物密度作為物種多樣性的衡量指標(biāo)[17]。調(diào)查結(jié)束后將樣方內(nèi)植物地上部分剪下,清除植物粘附異物后裝袋,并帶回實驗室內(nèi)在105℃烘箱內(nèi)殺青,之后在70℃下烘干至恒量,稱重記為地上生物量。將樣方內(nèi)的白蓮蒿測定其高度、蓋度等群落特征,計算白蓮蒿的相對高度、相對多度、相對蓋度和相對頻度,從而計算白蓮蒿的重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

R硝=(NB硝-NA硝)/t

R銨=(NB銨-NA銨)/t

RN=(NB硝+ NB銨)-(NA硝+ NA銨)/t

式中:NB硝為培養(yǎng)后硝態(tài)氮含量(mg·kg-1);NA硝為培養(yǎng)前硝態(tài)氮含量(mg·kg-1);NB銨為培養(yǎng)后銨態(tài)氮含量(mg·kg-1);NA銨為培養(yǎng)前銨態(tài)氮含量(mg·kg-1);t為培養(yǎng)時間(mg·kg-1);R硝為土壤硝化速率(mg·kg-1·d-1);R銨為土壤銨化速率(mg·kg-1·d-1);RN為土壤氮凈礦化速率(mg·kg-1·d-1)。文中土壤氮礦化速率統(tǒng)指硝化速率、銨化速率和凈礦化速率。

物種豐富度=樣方內(nèi)所有物種的數(shù)目(種·m-2)

植物密度=樣方內(nèi)所有物種的個體總數(shù)(株·m-2)

重要值=

2 結(jié)果與分析

2.1 半灌木擴(kuò)張下草原群落特征的變化

隨著半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度增大,草原群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化,物種豐富度及植物密度隨著半灌木擴(kuò)張顯著下降(圖2A、B,P<0.05);在生長季前、后期,地上生物量均隨著半灌木擴(kuò)張的增大而顯著增加(圖2C,P<0.05)。

圖2 不同擴(kuò)張強(qiáng)度下草原群落特征的變化

2.2 不同生長期土壤水溫的變化

隨著半灌木擴(kuò)張的增強(qiáng),土壤含水量在生長季前、后期均為顯著增加的趨勢,并且生長后期土壤含水量顯著高于生長季前期(圖3A,P<0.05);而土壤溫度在生長季前、后期并不隨這半灌木擴(kuò)張的變化而改變(圖3B)。

2.3 半灌木擴(kuò)張對不同生長時期土壤氮礦化速率

生長季前期土壤氮礦化主要表現(xiàn)為礦化形式,主要以土壤硝化為主,且在中度擴(kuò)張和重度擴(kuò)張下,土壤硝化速率顯著高于對照和輕度擴(kuò)張;在生長季后期主要表現(xiàn)為氮固持,且對照、輕度擴(kuò)張和中度擴(kuò)張下土壤固氮速率顯著高于重度擴(kuò)張草原(圖4)。土壤氮礦化速率受半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度和生長期變化的交互影響(表3)。

圖4 不同擴(kuò)張強(qiáng)度下土壤硝化、銨化和凈氮礦化速率

表3 土壤氮礦化速率在不同擴(kuò)張強(qiáng)度和生長季內(nèi)雙因素方差分析

2.4 物種多樣性、土壤水溫與土壤礦化的關(guān)系

在生長季前期物種豐富度和植物密度與硝化速率和凈礦化速率有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5 A、C;P<0.05),與銨化速率無顯著關(guān)系;在生長季后期僅物種豐富度對銨化速率有顯著負(fù)相關(guān)(圖5B;P<0.05)。在生長季前期地上生物量與硝化速率和凈礦化速率有顯著正相關(guān)(圖6A;P<0.05),生長季后期地上生物量僅與土壤銨化速率有顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6B;P<0.05)。生長季前期土壤含水量與土壤硝化速率有顯著正相關(guān)(P<0.05),生長季后期土壤含水量與銨化速率為顯著正相關(guān)(圖7A、B;P<0.05);從整個生長季來看,礦化速率隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)下降趨勢(P<0.05),隨土壤溫度的增加呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢(圖7C、F;P<0.05)。

圖5 物種多樣性與土壤礦化速率的關(guān)系

圖6 地上生物量與土壤礦化速率的關(guān)系

2.5 植被和土壤因子影響土壤氮礦化的結(jié)構(gòu)方程模型

不同生長期和半灌木擴(kuò)張對土壤氮礦化有著顯著交互作用,因此可分析不同生長期內(nèi)土壤環(huán)境及不同擴(kuò)張強(qiáng)度下群落結(jié)構(gòu)與土壤氮礦化之間的關(guān)系。偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型(PLS-SEM)表明,半灌木擴(kuò)張對物種多樣性(物種豐富度和植物密度,P<0.05)有顯著負(fù)影響,對地上生物量有顯著正影響(P<0.05);而土壤水分和溫度也在不同生長期有顯著變化(P<0.05);在整個生長期來看,物種多樣性主要對土壤硝化速率和土壤凈礦化速率有顯著的負(fù)影響(P<0.05),地上生物量主要對土壤硝化速率有顯著負(fù)影響(P<0.05),對土壤銨化速率有顯著正影響(P<0.05),土壤水分和溫度對硝化速率和凈礦化速率有顯著負(fù)影響(P<0.05),而對銨化速率有顯著正影響(P<0.05)(圖8)。此外,半灌木擴(kuò)張通過影響物種多樣性和地上生物量間接影響土壤硝化速率和凈礦化速率,生長季前、后通過改變土壤含水量和溫度間接影響土壤硝化速率、銨化速率和凈礦化速率。結(jié)構(gòu)方程模型擬合優(yōu)度詳見表4。

圖8 偏最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型(PLS-SEM)分析在不同擴(kuò)張強(qiáng)度下物種多樣性、地上生物量和生長季前后土壤因子對土壤氮礦化速率的影響

表4 結(jié)構(gòu)模型評估

3 討論

3.1 半灌木擴(kuò)張草原物種多樣性和地上生物量變化及其對土壤氮礦化的影響

半灌木擴(kuò)張能顯著改變草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,影響土壤水分儲存、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等生態(tài)過程[3]。當(dāng)草原生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢物種由草本物種轉(zhuǎn)變?yōu)榘牍嗄疚锓N后,群落物種組成、植物多樣性降低以及生產(chǎn)力會隨之增加[21-22]。云霧山典型草原已被半灌木植物白蓮蒿入侵,逐漸成為優(yōu)勢物種,形成一種新的穩(wěn)定狀態(tài)。物種豐富度和植物密度隨擴(kuò)張增強(qiáng)而顯著降低,地上生物量隨著擴(kuò)張增強(qiáng)而顯著增大,進(jìn)而引起土壤氮釋放及氮循環(huán)過程的改變[8]。此外,群落物種多樣性和生產(chǎn)力的變化也是土壤氮礦化改變的重要因素[23,24],在全球草原生境轉(zhuǎn)換和退化過程中,物種多樣性持續(xù)下降、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力對土壤氮素的需求發(fā)生轉(zhuǎn)變,從而引起土壤氮轉(zhuǎn)化模式發(fā)生改變[25]。受半灌木擴(kuò)張的影響,云霧山典型草原土壤氮礦化速率發(fā)生顯著變化,且氮礦化主要以硝化過程為主。這可能是由于草原植物自身的生長對硝態(tài)氮的利用強(qiáng)度隨時間的推移逐漸增加[26];也可能是由于土壤氮礦化密切相關(guān)的功能微生物組成和數(shù)量發(fā)生改變及其對氮素需求量的變化,從而影響土壤氮礦化速率[27]。物種豐富度變化會引起生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化速率的改變[28]。在本研究中,隨著半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度的增大,群落物種多樣性顯著降低,土壤氮凈礦化速率也隨著物種多樣性的的降低呈現(xiàn)增加的趨勢。原因可能是半灌木擴(kuò)張增大,群落生產(chǎn)力提升,對氮素的可利用性增強(qiáng)所產(chǎn)生的結(jié)果,因此,土壤氮素的可利用性對群落物種多樣性和生產(chǎn)力的維持同樣具有重要作用[29]。

3.2 生長季內(nèi)土壤含水量和土壤溫度的變化對土壤氮礦化的影響

土壤氮礦化季節(jié)動態(tài)變化主要受到土壤含水量和土壤溫度的影響,可直接促進(jìn)或抑制土壤氮素的轉(zhuǎn)化[30,31]。本研究中,土壤氮礦化速率在生長季前、后期土壤礦化過程發(fā)生轉(zhuǎn)變,在生長季前期土壤氮主要表現(xiàn)為礦化,在生長季后期則主要表現(xiàn)為固持。這也可能是生長季內(nèi)土壤含水量和溫度的波動改變了土壤氮素轉(zhuǎn)化模式[32],這種土壤氮素轉(zhuǎn)化模式的改變受到半灌木擴(kuò)張強(qiáng)度和生長季的雙重因素影響。此外,土壤含水量和土壤溫度的變化也是影響氮礦化速率的重要因素[33,34],本研究中在生長季前期土壤硝化速率與土壤含水量之間呈顯著正相關(guān);在生長季后期,土壤含水量和銨化速率之間有顯著正相關(guān)。在單獨生長期(生長季前期、生長季后期)內(nèi)土壤硝化速率、銨化速率和凈礦化速率和土壤溫度之間均無顯著相關(guān)關(guān)系;表明研究區(qū)半灌木擴(kuò)張草原土壤礦化作用對土壤含水量的變化可能更為敏感,這與Wang等[35]的研究結(jié)果(土壤凈氮礦化速率與溫度和水分均為正相關(guān))有所差異。其原因可能是在生長季前后土壤溫度變化不顯著,從而導(dǎo)致土壤礦化速率不明顯[29]。土壤溫度和相對干燥度可能改變土壤氮的礦化速率[36],說明土壤礦化速率可能受到土壤水分和溫度的共同影響,因此土壤含水量和溫度的共同作用對氮素礦化要比單獨的溫度或水分的影響大;并且在不同生長時期內(nèi)土壤含水量和土壤溫度的變化會使得土壤凈氮礦化速率發(fā)生顯著改變[37,38]。本研究結(jié)果表明,不同生長期顯著影響土壤硝化速率、銨化速率和凈氮礦化速率,線性擬合分析也揭示了土壤含水量和土壤溫度顯著影響土壤凈氮礦化的季節(jié)動態(tài),該結(jié)果與之前學(xué)者在典型草原的研究結(jié)果類似[32,39];原因可能是在生長后期大量的降雨增加了土壤氮素淋溶,從而表現(xiàn)出土壤氮礦化受到抑制[39,40]。從整個生長季來看,土壤氮凈礦化速率隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)顯著降低的趨勢;而土壤氮凈礦化速率隨著土壤溫度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,其主要原因是土壤氮礦化具有較強(qiáng)的季節(jié)性[32,39]。在生長前、后期土壤含水量和土壤溫度變化顯著,直接導(dǎo)致不同生長期內(nèi)土壤礦化呈現(xiàn)不同的規(guī)律。結(jié)構(gòu)方程模型分析進(jìn)一步揭示了土壤含水量和土壤溫度的季節(jié)變化是影響土壤氮的礦化過程的重要因素。未來的研究應(yīng)結(jié)合植物功能性狀、土壤微生物等進(jìn)一步從時間尺度上揭示植物氮利用策略、土壤氮的遷移轉(zhuǎn)化過程以及草地穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變(草本態(tài)到灌木態(tài))的深層機(jī)制,為后續(xù)寧夏云霧山天然草地的可持續(xù)管理提供理論和實踐指導(dǎo)。

4 結(jié)論

本研究通過對黃土高原半灌木擴(kuò)張草原生長季前后土壤氮礦化特征及其影響因素的深入分析,發(fā)現(xiàn)云霧山半灌木擴(kuò)張草原土壤氮礦化主要以硝化作用為主,且具有較強(qiáng)的季節(jié)性。半灌木擴(kuò)張通過減少地上物種多樣性和增加生產(chǎn)力,進(jìn)而改變土壤氮礦化速率;輕度和中度半灌木擴(kuò)張程度下更有利于土壤氮的礦化(固持)過程。生長季前、后期土壤含水量和溫度的變化是導(dǎo)致氮礦化過程發(fā)生改變的重要因子,土壤水分和溫度增加對氮礦化速率有抑制作用。因此,建議通過人工措施保持草灌的穩(wěn)定性,促進(jìn)土壤氮礦化,進(jìn)而提高土壤氮素的利用性。