孫艷楠, 路耿新, 唐 超, 李冠義, 王欣欣*, 時梓涵, 張明飛

(1. 赤峰市農牧科學研究所, 內蒙古 赤峰 024031; 2. 西北農林科技大學資源環(huán)境學院, 陜西 楊凌 712100;3. 赤峰學院, 內蒙古 赤峰 024000)

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)一年生糧飼兼用型作物,通常分為裸燕麥和皮燕麥兩種[1]。燕麥具有耐貧瘠、耐鹽堿、適應性廣等特性,可大范圍推廣種植[1-2]。燕麥不僅是一種優(yōu)質的糧食和經濟作物,也是我國優(yōu)質的飼草資源,在畜牧業(yè)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[3-5]。

種質資源是作物改良與遺傳研究的基礎。我國有著豐富的燕麥種質資源,但是由于種質資源利用效率不高、育種技術相對單一等問題,影響著燕麥產業(yè)的發(fā)展[6]。燕麥種質資源的遺傳多樣性研究,不僅是了解燕麥種質特性的重要手段,而且有利于燕麥核心種質的創(chuàng)新利用,在燕麥新品種選育以及遺傳育種等方面具有十分重要的指導意義[2,7-9]。近年來,隨著基礎生物學研究的不斷深入與生物技術的迅猛發(fā)展,分子生物學、基因組學和遺傳學等技術方法在燕麥種質資源的遺傳多樣性分析和評價等研究中被應用并取得了一定的成績[10-14],但植物的遺傳多樣性與表型性狀之間具有高度的關聯(lián)性,對于表型性狀的描述和鑒定仍然至關重要,所以對植物種質資源表型性狀的觀測和分析、研究表型性狀間的遺傳關系,一直是植物種質資源利用及育種工作的重要途徑和方法[9,15]。種質資源表型性狀的遺傳多樣性研究在小麥(TriticumaestivumL.)[16]、水稻(OryzasativaL.)[17]、谷子(SetariaitalicaL.)[18]、甜菜(BetavulgarisL.)[19]、老芒麥(ElymussibiricusL.)[20]等多種作物上都有報道。目前,已有多位學者對燕麥種質資源表型性狀的遺傳多樣性進行了分析及鑒定評價,如梁國玲等[2]對590份皮燕麥種質資源的穗部性狀進行遺傳多樣性分析,南銘等[8]和張琦等[9]對不同燕麥種質資源的農藝性狀進行遺傳多樣性分析,均發(fā)現(xiàn)所試材料具有豐富的遺傳多樣性,為燕麥種質資源的進一步發(fā)掘利用提供了參考。

近年來,前人利用種間雜交育種技術育成了‘定莜8號’[21]、‘青燕1號’[22]等一系列品質優(yōu)良的燕麥新品種。但隨著產業(yè)經濟的發(fā)展,燕麥新品種的選育也應滿足多元化市場的需求,依據(jù)不同用途,制定不同育種目標,開展優(yōu)質專用型燕麥新品種的選育工作[23]。未來我國燕麥產業(yè)的潛力巨大,在以種間雜交為主的新品種選育中,需要更加深入分析不同種質資源間的遺傳差異,劃分燕麥種質的不同類型,以便育種家在實際育種工作中,根據(jù)不同的育種目標選擇出最優(yōu)的親本組配雜交組合,從而提高育種效率[6,23]。因此,本研究以134份皮燕麥種質為研究對象,對其在內蒙古東部地區(qū)的性狀表現(xiàn)進行了多樣性分析、主成分分析和聚類分析,綜合評價了燕麥種質資源,研究了134份燕麥種質主要生物學性狀間的遺傳關系,不僅能更加合理的利用燕麥種質,也能減少在目標育種工作中親本選擇的盲目性,從而為今后燕麥新品種的選育、燕麥種質資源的創(chuàng)新利用等方面的研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試皮燕麥品種(系)共134份(表1),均由國家燕麥蕎麥產業(yè)技術體系赤峰綜合試驗站提供。

表1 參試燕麥種質的編號與名稱

1.2 試驗地概括及試驗設計

試驗于2022年在內蒙古自治區(qū)赤峰市喀喇沁旗西橋鎮(zhèn)農業(yè)產業(yè)園試驗基地(41°51′ N,119°08′ E)進行。該基地氣候屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候,降水主要集中在6—8月,雨熱同季,無霜期130天左右,年有效積溫2 900℃～3 100℃,年平均氣溫為6.5℃,年平均降雨量在300～500 mm之間,多年平均蒸發(fā)量為1 600～2 500 mm。試驗地前茬作物為玉米,耕作層土壤為砂壤土,pH值為7.98,土壤有機質含量為11.2 g·kg-1、速效磷含量為21.3 mg·kg-1、速效氮含量為49 mg·kg-1、速效鉀含量為92 mg·kg-1。

本試驗于5月16日進行播種,采用人工條播,每份燕麥種質種植4行,行長5 m,行距25 cm,小區(qū)面積5 m2(1 m×5 m),小區(qū)間距50 cm,不施肥,不澆水,人工除草。播量165 kg·hm-2,播種深度4～6 cm。

1.3 性狀調查與統(tǒng)計

各燕麥材料于成熟期分別隨機選取5個單株(重復3次),測定其生物學性狀相關指標。依據(jù)質量性狀賦值表[2](表2)觀察并記錄其穗型、籽粒飽滿度、落粒性、粒型、粒色、芒型、芒色以及芒性等8個質量性狀,統(tǒng)計質量性狀各類別的頻率分布并計算其遺傳多樣性指數(shù);使用卷尺、游標卡尺、電子天平等工具測量主穗小穗數(shù)、主穗籽粒數(shù)、主穗籽粒重、主穗穗重、株高、分蘗數(shù)、莖節(jié)數(shù)、穗長、旗葉長度、旗葉寬度、莖粗度和千粒重等12個數(shù)量性狀,計算數(shù)量性狀的平均值、極差、標準差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)等指標。

表2 質量性狀賦值表

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)運用Excel 2016和SPSS 26.0進行統(tǒng)計分析。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析,對質量性狀予以賦值,數(shù)量性狀進行分級。多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-weaver信息指數(shù),計算公式:H′=-∑PilnPi(Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的頻率)[2]。采用SPSS 26.0軟件對燕麥主要農藝性狀進行主成分分析。使用R語言利用Ward法對燕麥種質進行聚類分析并繪制聚類圖。

2 結果與分析

2.1 燕麥種質資源生物學性狀的多樣性表現(xiàn)

134份皮燕麥種質資源的8個質量性狀遺傳多樣性指數(shù)平均值為0.838,由圖1可知,粒色遺傳多樣性指數(shù)最高(1.443),其次為芒型(0.905)和芒色(0.845),穗型最低(0.582)。由圖2可知,參試皮燕麥種質資源的穗型以側散型居多,頻數(shù)為0.836;落粒性一般,其中口松種質的頻數(shù)為0.687;多數(shù)種質籽粒飽滿,飽滿資源的頻數(shù)為0.664;籽粒粒型以披針形和紡錘型為主,頻數(shù)分別為0.642和0.336;粒色方面,白色最多,頻數(shù)為0.493,其次是淺黃色和黃色,頻數(shù)均為0.149;大部分種質具芒,具芒種質的頻數(shù)為0.507,其芒型以彎曲居多,頻數(shù)為0.433,芒色主要是黃色,頻數(shù)為0.463。

圖1 皮燕麥種質資源質量性狀的遺傳多樣性指數(shù)

圖2 134份皮燕麥種質資源的質量性狀頻率

對134份皮燕麥種質資源的12個數(shù)量性狀的遺傳多樣性進行分析(表3),12個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為2.00,株高和穗長的多樣性指數(shù)最高為2.06,分蘗數(shù)多樣性指數(shù)最小為1.85,多樣性指數(shù)由大到小依次是株高和穗長>旗葉寬度>莖粗度>主穗籽粒數(shù)>主穗小穗數(shù)和千粒重>旗葉長度>主穗穗重>莖節(jié)數(shù)>主穗籽粒重>分蘗數(shù)。12個數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10%,且不同性狀的變異系數(shù)存在很大差異,變化幅度為11.17%～53.16%,變異系數(shù)由大到小依次為分蘗數(shù)>主穗籽粒重>主穗穗重>主穗小穗數(shù)>旗葉寬度>主穗籽粒數(shù)>旗葉長度>莖節(jié)數(shù)>千粒重>穗長>莖粗>株高。分蘗數(shù)的變異系數(shù)最大,為53.16%,變幅為0.4～3.6個,株高的變異系數(shù)最小,為11.17%,變幅為78～143 cm。

表3 134份皮燕麥種質資源數(shù)量性狀的變異分析

2.2 燕麥主要性狀的主成分分析

對參試的134份皮燕麥種質的12個性狀進行Bartlett球度檢驗和KMO檢驗,其結果為KMO=0.764,Sig=0.000,表示數(shù)據(jù)適合進行主成分分析。由圖3所示,各農藝性狀對此主成分的影響程度,第一主成分與主穗小穗數(shù)、穗重、籽粒數(shù)、籽粒重等性狀相關性較大,第二主成分與株高和莖節(jié)數(shù)等性狀相關性較大。由表4可知,12個數(shù)量性狀主成分構成信息在前4個主成分中,累計貢獻率達78.328%,其特征值均大于1。前4個主成分包含了參試種質性狀的大部分信息,可作為代表進行分析。第一主成分的貢獻率為40.451%,特征值為4.854,特征向量中除千粒重和分蘗數(shù)載荷為負外,其余均為正。載荷較高的性狀有主穗小穗數(shù)(0.879)、主穗籽粒數(shù)(0.815)、莖粗度(0.740)、穗長(0.730)、主穗穗重(0.722)、主穗籽粒重(0.678),這些性狀均與產量有關,可作為產量構成因子。第二主成分的貢獻率為18.516%,特征值為2.222,載荷較高且符號為正的農藝性狀有株高(0.641)和莖節(jié)數(shù)(0.521),此類性狀與燕麥植株株高有關,可稱為株高因子。第三主成分的貢獻率為10.919%,特征值為1.310,從載荷數(shù)值的大小來看,千粒重(0.517)的載荷值較大且為正,此類性狀與籽粒大小有關,可稱為籽粒特性因子。第四主成分的貢獻率為8.443%,特征值為1.013,分蘗數(shù)的載荷數(shù)值為0.724,第四類主成分主要反映植株的分蘗數(shù),可稱為分蘗因子。

圖3 134份皮燕麥主要農藝性狀的載荷圖

表4 134份皮燕麥主要農藝性狀的主成分分析

2.3 燕麥種質資源類群劃分

對134份皮燕麥種質資源的20個性狀數(shù)據(jù)進行聚類分析,將參試的燕麥種質資源劃分為4個類群(圖4),并對各類群燕麥種質的主要性狀特征進行了統(tǒng)計分析(表5)。

圖4 134份皮燕麥種質資源聚類圖

表5 134份皮燕麥種質資源各類群生物學性狀的特征

類群Ⅰ包含了17份燕麥種質,約占資源總數(shù)的12.69%。這一類群的質量性狀表現(xiàn)為:穗型以側散型為主,粒型分為紡錘形和披針形,粒色以白色為主,無芒或具黃色彎芒,落粒性一般,多數(shù)資源籽粒飽滿。數(shù)量性狀表現(xiàn)為:千粒重(27.99 g)和分蘗數(shù)(0.98個)較小,但變異系數(shù)較大;主穗穗重(3.90 g)、主穗小穗數(shù)(57.36 g)、主穗籽粒數(shù)(104.45 g)和主穗籽粒重(3.40 g)在這4個類群中均最大,但主穗籽粒數(shù)和主穗小穗數(shù)的變異系數(shù)卻最小,分別為5.99%和8.45%。這一類可作為選育特異穗粒的高產型燕麥品種的親本利用,同時也可以作為核心種質進行保存。

類群Ⅱ包含了44份燕麥種質,約占資源總數(shù)的32.84%。這一類群的質量性狀表現(xiàn)為:穗型以側散型為主,粒型主要為紡錘形和披針形,粒色大部分為白色,無芒或具彎芒,芒色主要以黃色為主,落粒性一般,大部分種質籽粒飽滿。數(shù)量性狀表現(xiàn)為:株高(111.89 cm)、莖粗(4.83 mm)、莖節(jié)數(shù)(4.44節(jié))、旗葉長度(20.73 cm)和旗葉寬度(0.98 cm)均最大,分蘗能力中等,株高和莖粗變異系數(shù)較小,分別為9.23%和10.38%;主穗穗重(2.77 g)、主穗小穗數(shù)(45.51 g)、主穗籽粒數(shù)(80.02 g)、主穗籽粒重(2.38 g)在4個種質群中均排在第二位,其變異系數(shù)較小。這一類群可作為選育高桿、高產的糧飼兼用型燕麥品種的優(yōu)良親本。

類群Ⅲ包含了21份燕麥種質,約占資源總數(shù)的15.67%。這一類的質量性狀表現(xiàn)為:穗型基本均為側散型,粒型全部為披針型,粒色較為豐富,大部分種質不具芒,落粒性較高,籽粒飽滿度較好。數(shù)量性狀表現(xiàn)為:千粒重(31.06 g)、分蘗數(shù)(1.56個)較大,但其變異系數(shù)均較小,分別為14.14%和43.58%;但主穗穗重、主穗小穗數(shù)、主穗籽粒數(shù)和主穗籽粒重等性狀均較小。這一類群可作為選育大粒專用型燕麥品種的優(yōu)良親本。

類群Ⅳ包含了52份燕麥種質,約占資源總數(shù)的38.81%。這一類的質量性狀表現(xiàn)為:穗型以側散型為主,粒型以紡錘型和披針形居多,粒色較為豐富,大部分不具芒,落粒性和籽粒飽滿度一般。數(shù)量性狀表現(xiàn)為:株高(99.09 cm)最低,莖節(jié)數(shù)(3.90節(jié))較小,穗長(19.64 cm)較短,分蘗能力中等,主穗穗重、主穗籽粒數(shù)和籽粒重等性狀較低。這一類群可作為選育矮桿燕麥品種的親本。以上4個種質群可在實際育種工作中根據(jù)不同的育種目標進行綜合分析和篩選。

3 討論

燕麥種質資源已被廣泛應用于燕麥的遺傳改良中,是燕麥育種工作的物質基礎[2,8-9,24]。本研究對134份皮燕麥種質資源進行多樣性分析,結果表明,參試的134份皮燕麥種質資源存在較為廣泛的遺傳多樣性。在質量性狀中,粒色的遺傳多樣性指數(shù)最高,這與梁國玲等[2]和王建麗等[25]的研究結果一致,但與南銘等[8]得出的粒色遺傳多樣性指數(shù)最低的結論相反,其原因可能是本研究中參試材料均為皮燕麥,而南銘等研究中試驗材料多為粒色差異較小的裸燕麥種質所致。

12個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為2.00,說明各數(shù)量性狀遺傳差異較大,供試材料的遺傳基礎較為廣泛,這為燕麥的種質拓展和創(chuàng)新提供了保證。本研究發(fā)現(xiàn)12個數(shù)量性狀中株高、穗長和旗葉寬度等性狀遺傳多樣性指數(shù)較高,這與張坤等[26]研究得出的主穗小穗數(shù)和主穗粒重遺傳多樣性指數(shù)較高的結論、與南銘等[8]和王娟等[15]得出的單株粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高的結論均不一致,這可能是因為觀測性狀、資源種類與數(shù)量以及種植區(qū)域的差異等導致的。張琦等[9]研究表明,當變異系數(shù)大于10%時,種質資源間的性狀差異較大。本研究中,各數(shù)量性狀變異系數(shù)變幅較大,為11.17%～53.16%,變異系數(shù)較大的性狀是分蘗數(shù)和主穗籽粒重,這與張向前等[27]研究得出的單株分蘗數(shù)變異系數(shù)最大的結論一致,同時與南銘等[8]和張坤等[26]研究得出的單株粒重的變異系數(shù)最大的結論基本一致。本研究對134份皮燕麥種質資源的12個數(shù)量性狀和8個質量性狀的差異進行了客觀地評價分析,結果表明參試皮燕麥種質資源的具有豐富的遺傳多樣性,為燕麥種質資源的科學分類提供了評價方法,同時為燕麥性狀改良提供了豐富的親本材料,為燕麥種質資源的合理利用提供依據(jù)。

主成分分析結果表明前4個主成分因子的特征值均大于1,累計貢獻率達78.328%,包含了參試種質性狀的大部分信息。第一主成分與籽粒產量有關,在育種工作中要重點關注主穗小穗數(shù)、主穗籽粒數(shù)、穗長、主穗籽粒重,必要時可進行單獨選擇,而千粒重和分蘗數(shù)的選擇則要適中,這與王建麗等[25]的研究結果基本一致。第二主成分與株高有關,飼用燕麥育種時可以適當選擇第二主成分值高的種質。第三主成分和籽粒特性有關,千粒重過大反而會影響相關產量性狀,因此,在育種時要根據(jù)育種目標適度把握,若想培育大粒專用型燕麥則可適當?shù)倪x擇籽粒特性值高的種質。第四主成分與分蘗能力有關,分蘗數(shù)過多會影響產量,因此在育種過程中要綜合考量,注意分蘗數(shù)的選擇,這與張向前等[27]的研究結論相一致。根據(jù)以上信息,在親本選擇過程中可對燕麥種質的不同性狀進行特異性或差異性選擇,從而提高種質性狀的篩選效率,同時為燕麥親本選配提供科學依據(jù)。

聚類分析結果表明,134份皮燕麥種質資源被劃分為4個種質群,種質群間性狀具有明顯差異,方便選取差異較大的種質材料作為親本利用,從而提高育種效率。類群Ⅰ的種質主穗穗重、小穗數(shù)、籽粒數(shù)和籽粒重等性狀較大,這一類群與產量相關的穗部性狀表現(xiàn)突出;類群Ⅱ的種質株高、莖粗、主穗穗重、小穗數(shù)、籽粒數(shù)、籽粒重等性狀較大,這一類群屬于糧飼兼用型種質資源;類群Ⅲ的種質千粒重較大,屬于大粒型種質資源;類群Ⅳ的種質則表現(xiàn)為矮桿。這些不同類型的燕麥種質為育種工作提供了豐富的育種材料,在實際育種工作中可以根據(jù)不同的育種目標選擇相對應的種質材料。針對現(xiàn)有的燕麥種質資源,應充分利用各種生物技術和方法對燕麥種質資源豐富的表型多態(tài)性進行更深入的鑒定分析,挖掘和利用優(yōu)異燕麥種質的育種潛力,為燕麥性狀的遺傳改良提供更加全面的依據(jù)[28-30]。

4 結論

134份皮燕麥種質資源各生物學性狀的遺傳多樣性較為豐富,株高和穗長的遺傳多樣性指數(shù)最高;變異系數(shù)最大的性狀是分蘗數(shù)和主穗籽粒重。主成分分析結果顯示:4個主成分因子累計貢獻率達78.328%,第一、二、三和四主成分分別與籽粒產量、株高、籽粒特性和分蘗能力有關。聚類分析將134份皮燕麥種質資源劃分為4類,其中類群Ⅰ可作為高產、特異穗粒育種目標的親本;類群Ⅱ可作為糧飼兼用、高桿育種目標的親本;類群Ⅲ可作為大粒專用型育種目標的親本;類群Ⅳ可作為矮桿育種目標的親本。在實際育種工作中可以依據(jù)不同的育種目標來選擇相關性狀對應的親本去配制雜交組合,使燕麥育種在親本的選擇上減少盲目性,更趨科學,從而快速育出高產優(yōu)質的燕麥新品種。