蔣宇佳, 于元平, 孫向一, 周 敏, 吳春妍, 李玉華, 劉明稀*

(1.湖南農業(yè)大學農學院草業(yè)科學系, 湖南 長沙 410128; 2. 湖南省草地研究中心, 湖南 長沙 410128)

轉錄因子是基因表達的重要調節(jié)因子,至少包括4個離散結構域,即DNA結合區(qū)、轉錄調控區(qū)、核定位信號區(qū)和寡聚化位點,這些結構域共同調節(jié)許多生理生化過程,并響應內源性和外源性刺激激活和/或抑制轉錄[1]。根據不同的DNA結構域,轉錄因子被分為多個不同的基因家族,常見的轉錄因子有MYB,WRKY,NAC,bHLH,bZIP等,其中MYB轉錄因子是植物中最大的轉錄因子家族之一。

MYB轉錄因子具有保守的MYB DNA結合結構域,該結構域通常含有1～4個約51～52個氨基酸的不完全重復序列(R1,R2,R3),每個不完全重復序列由3個α-螺旋編碼,第2和第3個螺旋之間形成螺旋-轉角-螺旋(HTH)結構[2-4]。根據MYB結構域的數(shù)量和分布位置,一般分為4個亞類,分別為1R-MYB,R2R3-MYB,3R-MYB和4R-MYB,其中2R-MYB數(shù)量居多。1982年從禽類骨髓母細胞瘤病毒中發(fā)現(xiàn)的原癌基因v-MYB是最早的MYB轉錄因子[5],之后在各種真核生物中發(fā)現(xiàn)了MYB相關基因家族的存在[2,6]。MYBC1是第一個在植物——玉米(Zeamays)中發(fā)現(xiàn)的MYB轉錄因子,其功能與花青素的合成密切相關[7]。隨后,越來越多的MYB基因在不同植物物種中被鑒定,包括擬南芥(Arabidopsisthaliana)[8]、水稻(Oryzasativa)[9]、大豆(Glycinemax)[10]、柑橘(Citrus)[11]、油桐(Verniciafordii)[12]、辣椒(Capsicumannuum)[13]等。

R2R3-MYB蛋白是植物MYB轉錄因子中存在最為廣泛的一類,被證明與調節(jié)異丙醇和類黃酮途徑[14-15],植物組織生長發(fā)育[16],激素信號轉導[17],以及響應生物和非生物脅迫[18-20]等的反應相關。例如,在Mehrtens等[21]的研究中發(fā)現(xiàn),AtMYB12通過轉錄激活CHS和FLS對黃酮醇生物合成發(fā)揮調節(jié)作用;AtMYB96介導的ABA信號通過誘導水楊酸(SA)的生物合成來增強植物對丁香假單胞菌的抗性[22];在擬南芥中過表達AtMYB15可能通過提高參與ABA生物合成和信號傳導的基因以及編碼應激保護蛋白的基因的表達水平來提高其抗旱性和耐鹽性[23]。PtoMYB170正向調控楊樹(Populustomentosa)成木過程中木質素沉積,還可以通過氣孔的關閉來提高植物的抗旱能力[24];PtoMYB142可直接與蠟生物合成基因(如CER4和KCS6)的啟動子結合并誘導其表達,導致楊樹葉片中蠟積累量增加,增強抗旱性[25]。同樣,OsMYB60通過促進葉表面角質層蠟的生物合成來增強水稻對干旱脅迫的適應能力[26]。

假儉草[Eremochloaophiuroides(Munro.)]是一種多年生暖季型草坪草,是禾本科蜈蚣草屬中唯一可以用作草坪草的種,被稱為“中國草坪草”[27-28],廣泛分布于美國南部和東部、東南亞以及澳大利亞北部和東部熱帶地區(qū)[29]。有植株低矮、生長緩慢、耐貧瘠、抗病蟲性強、耐粗放管理的特點,能以低成本的養(yǎng)護管理獲得較高質量的草坪,是綠化建設的優(yōu)良材料[30-32]。假儉草的抗旱能力在暖季型草中屬于中等[31],提高假儉草的抗旱性可進一步擴大該草種的使用范圍。MYB基因家族廣泛存在于高等植物中,但目前,假儉草MYB轉錄因子基因家族鑒定及生物學功能尚未見報道。因此本研究基于假儉草在不同程度干旱脅迫下的轉錄組數(shù)據,通過生物信息學方法系統(tǒng)鑒定了假儉草R2R3-MYB基因家族成員,并對其進行蛋白理化性質分析、蛋白高級結構分析、染色體定位、系統(tǒng)進化樹構建、保守基序及基因結構分析和順式作用元件分析,為深入研究R2R3-MYB基因在假儉草抗旱方面所發(fā)揮的作用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 假儉草MYB轉錄因子的鑒定

從已發(fā)表的文獻中獲取假儉草基因組數(shù)據[33],同時在planttfdb數(shù)據庫(http://planttfdb.gao-lab.org/)下載擬南芥MYB基因家族蛋白序列。以隱馬爾可夫模型(HMM)為基礎,在Pfam數(shù)據庫下載MYB DNA結構域PF00249。利用HMM軟件,以PF00249為模型,初步篩選假儉草基因組的MYB候選基因;將擬南芥MYB基因蛋白序列作為查詢序列,進行本地blast,再次鑒定假儉草基因組的MYB候選基因。然后將兩次篩選獲得的候選基因提交到NCBI中的Batch CD-search中,刪除不含整個MYB保守結構域的蛋白序列,最終得到假儉草MYB基因家族成員。

1.2 假儉草R2R3-MYB基因家族蛋白理化性質

利用TBtools中Protein Paramter Calc(ProtParam-based)預測R2R3-MYB基因編碼蛋白理化性質;利用在線工具WoLF PSORT(https://wolfpsort.hgc.jp/)進行亞細胞定位的預測;通過TMHMM Server v2.0(https://services.healthtech.dtu.dk/service.php?TMHMM-2.0)網站分析蛋白跨膜結構。

1.3 假儉草R2R3-MYB家族蛋白高級結構預測

利用PSIPRED (http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/)網站預測假儉草R2R3-MYB家族蛋白的二級結構;利用SWISS-MODEL(https://swissmodel.expasy.org/)軟件預測并建構出候選蛋白的三級結構。

1.4 假儉草R2R3-MYB基因家族染色體定位

從假儉草基因組數(shù)據庫注釋文件中獲取假儉草MYB轉錄因子在染色體上的位置信息,并進行統(tǒng)計整理。然后將假儉草MYB轉錄因子上的起始和終止位置信息以及假儉草染色體全長信息提交到在線分析工具MG2C(http://mg2c.iask.in/mg2c_v2.1/)繪制染色體定位模式圖。

1.5 假儉草R2R3-MYB系統(tǒng)進化樹分析

利用MEGA7.0中的ClustalW工具,將鑒定出的假儉草以及擬南芥R2R3-MYB類轉錄因子進行多重序列比對后,然后用MEGA7.0中的Neighbor-Joining(NJ)法構建系統(tǒng)進化樹,選擇Bootstrap method進行1000次重復,并利用在線工具EvolView(https://www.evolgenius.info/evolview-v2/#login)對進化樹美化。此外,按照擬南芥MYB家族成員亞組分類對系統(tǒng)進化樹進行分組。

1.6 假儉草R2R3-MYB蛋白保守基序及基因結構分析

將假儉草R2R3-MYB轉錄因子的氨基酸序列提交到在線軟件MEME(https://meme-suite.org/meme/tools/meme),得到MYB蛋白序列的保守基序結果圖,將motif的最大數(shù)值設為10,最后用TBtools(Gene structure view)進行可視化。

利用假儉草MYB轉錄因子的基因注釋信息gtf文件,分析MYB家族的基因結構,并利用TBtools(Gene structure view)進行可視化。

1.7 假儉草R2R3-MYB基因家族順式作用元件分析

利用TBtools(gtf/gff3 Sequences Extract)工具截取假儉草R2R3-MYB基因家族成員上游2000bp序列,并上傳到PlantCare(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/)網站對順式作用元件進行分析,最后將分析結果用TBtools(Simple Biosequence View)進行可視化。

1.8 假儉草R2R3-MYB基因在干旱脅迫下的表達水平分析

本研究在課題組前期獲得的假儉草野生型和突變體的轉錄組數(shù)據的基礎上,分析了EoMYBs基因在假儉草野生型和突變體的不同組織(根、葉)的不同處理時間,分別為干旱處理后第 0(干旱前期)、7(干旱中期)、15(干旱后期)天的轉錄表達數(shù)據(干旱取樣時間點的設置依據詳情見文獻[34]),并以|Log2(fold change)|≥1,FDR<0.01作為篩選條件,篩選差異表達的EoMYBs基因,獲取代表EoMYBs基因表達水平的Log2-transform(FPKM)值,然后利用Tbtools(heatmap)軟件,根據FPKM值繪制了EoMYBs基因在干旱前期、干旱中期和干旱后期處理下的表達模式熱圖。

2 結果與分析

2.1 假儉草R2R3-MYB基因家族的鑒定

從假儉草基因組中得到211個MYB成員,將這些序列根據結構域類型進行分類,其中1R-MYB類型94個,R2R3-MYB類型113個,3R-MYB類型4個。鑒于R2R3-MYB在植物轉錄因子功能研究中的重要作用,本研究以113個2R-MYB轉錄因子作為研究對象,參考染色體定位結果,分別編號為EoMYB1～EoMYB113。

2.2 假儉草R2R3-MYB轉錄因子蛋白理化性質分析和亞細胞定位預測

通過TBtools軟件分析得到的假儉草R2R3-MYB轉錄因子蛋白基因信息分析見表1。由表1可知,假儉草R2R3-MYB轉錄因子編碼蛋白的大小和氨基酸數(shù)目差異很大,其長度為206(EoMYB34)～984 aa(EoMYB41),平均長度為337 aa;蛋白相對分子質量為22.46 kD(EoMYB34)～110.32 kD(EoMYB41),平均相對分子質量為36.61 kD;等電點為4.6(EoMYB32)～11.63(EoMYB66),其中等電點大于7的假儉草R2R3-MYB蛋白有52個,偏堿性,其余的61個小于7,偏酸性;有111個R2R3-MYB蛋白不穩(wěn)定系數(shù)大于40,為不穩(wěn)定蛋白,2個R2R3-MYB蛋白不穩(wěn)定系數(shù)小于40,為穩(wěn)定蛋白;70個R2R3-MYB蛋白疏水值小于-0.5,為疏水蛋白,其余43個大于-0.5,為親水蛋白。所有的R2R3-MYB蛋白都定位在細胞核中,表明它們在細胞核中發(fā)揮調控作用功能;所有的R2R3-MYB蛋白都沒有跨膜結構。

表1 假儉草R2R3-MYB蛋白特征

2.3 假儉草R2R3-MYB蛋白的高級結構分析

對假儉草R2R3-MYB轉錄因子家族蛋白二級結構進行預測分析(表2),結果發(fā)現(xiàn)EoMYBs蛋白二級結構均含有ɑ-螺旋、β-轉角、延伸鏈和無規(guī)則卷曲,大部分無規(guī)則卷曲所占比例最高,介于29.51%(EoMYB58)～69.89%(EoMYB67)之間,說明無規(guī)則卷曲是這些EoMYBs蛋白結構的主要構成部分,其次是ɑ-螺旋,介于17.53%(EoMYB41)～55.89%(EoMYB100)之間,延伸鏈結構(2.80%～15.84%)和β-轉角(2.44%～16.20%)相對較低;其中17個EoMYBs蛋白結構的ɑ-螺旋所占比例最高,其次是無規(guī)則卷曲、延伸鏈結構和β-轉角。綜合分析來看,各R2R3-MYB蛋白的ɑ-螺旋和無規(guī)則卷曲在二級結構中占比相對較高。

MYB蛋白的三級結構與其二級結構有一定聯(lián)系,可以通過三級結構的結果來判斷二級結構結果的準確性。通過SWISS-MODEL對假儉草R2R3-MYB家族蛋白進行三級結構預測發(fā)現(xiàn)(圖1),R2R3-MYB蛋白都具有ɑ-螺旋、β-轉角、延伸鏈和無規(guī)則卷曲空間結構,ɑ-螺旋和無規(guī)則卷曲是EoMYBs蛋白的主要結構元件,與二級結構預測吻合,且都含有螺旋-轉角-螺旋(HTH)結構。

2.4 假儉草R2R3-MYB基因的染色體定位

根據假儉草基因組GFF文件定位113個R2R3-MYB基因,結果如圖2所示,113個R2R3-MYB基因在9條染色體中均有分布,在各個染色體上分布的數(shù)量不等,在4號染色體上最少,分布8個基因,占整個R2R3-MYB家族的7.08%;在5號染色體上最多,分布19個基因,占整個R2R3-MYB家族的16.81%。此外,發(fā)現(xiàn)在chr4以外的8條染色體上部分基因分布密集,推斷這可能與R2R3-MYB轉錄因子基因的串聯(lián)復制有關。

圖2 假儉草R2R3-MYB基因的染色體定位

2.5 假儉草R2R3-MYB基因家族進化樹分析

R2R3-MYB是植物MYB家族中最大的轉錄因子之一,對R2R3-MYB基因的研究最多。構建假儉草R2R3-MYB和擬南芥R2R3-MYB基因的系統(tǒng)進化樹,如圖3所示。根據擬南芥R2R3-MYB家族轉錄因子的分組方法[3],將假儉草R2R3-MYB基因劃分為34個亞組,用E1-E34表示。假儉草中有28個亞家族與目前已分類的擬南芥亞家族一致;另有E3和E21亞組是假儉草特有的MYB類型,而E13(S6),E16(S15),E32(S10)和E34(S12)這四個亞組中沒有EoMYBs。系統(tǒng)進化分析表明,屬于同一亞家族的R2R3-MYB成員可能具有相同的保守功能。本研究中,假儉草E27亞組(EoMYB11,EoMYB58)與擬南芥S7亞組(AtMYB11,AtMYB12,AtMYB111)成員聚為一類,有研究表明S7亞組成員能夠特異性地調控黃酮醇生物合成[35],表明假儉草E27亞組成員也可能參與黃酮醇的生物合成。假儉草E5亞組(EoMYB15,EoMYB40,EoMYB73,EoMYB89)和擬南芥S22亞組(AtMYB44,AtMYB70,AtMYB73,AtMYB77)聚為一類,S22亞組成員參與調控擬南芥的生長和發(fā)育過程[36],表明假儉草E5亞組成員可能也具有相同功能。目前,MYB在假儉草中發(fā)揮的功能尚不清楚,是否具有與擬南芥相應的功能和作用,還有待深入研究。

圖3 假儉草與擬南芥R2R3-MYB家族系統(tǒng)進化樹

2.6 假儉草R2R3-MYB基因家族蛋白保守基序及基因結構分析

通過在線網站MEME預測113個R2R3-MYB家族成員蛋白保守基序,結果如圖4A所示。定義了10個特異性基序,命名為基序1～10。大多數(shù)motif基序分布在蛋白序列N端,部分分布在序列中間,更有少數(shù)分布于序列C端。其中,motif3,motif2是假儉草R2R3-MYB家族中最保守的基序,所有成員均含有該保守基序,其次保守的基序motif1,除EoMYB41外,其他112個成員均含有該基序,表明motif1,motif2和motif3是R2R3-MYB蛋白序列的重要組成部分。在該家族進化中,motif1,motif2和motif3的結構最為原始,可能具有最保守的功能,推測在此基礎上逐步進化出其他基序,形成了功能上的多樣化。

圖4 基于假儉草R2R3-MYB基因結構的系統(tǒng)發(fā)育分析圖

假儉草R2R3-MYB基因家族成員進行基因結構分析(圖4C),各成員之間的非編碼區(qū)UTR,CDS以及內含子存在差異。其中僅28個成員含有UTR區(qū),EoMYB20僅含有3’端UTR;內含子數(shù)量在0～13之間,其中有11個成員沒有內含子結構,大多數(shù)成員具有3個內含子,EoMYB13含有11個內含子,EoMYB23含有13個內含子。

2.7 假儉草R2R3-MYB基因家族順式作用元件分析

啟動子是基因表達調控的重要元件,為了分析假儉草R2R3-MYB基因家族成員啟動子區(qū)上游2 000 bp的序列,利用plantcare在線軟件進行分析,預測的順式作用元件如圖4B所示,可看出假儉草R2R3-MYB基因家族的表達調控機制復雜,啟動子類型主要包括光響應、植物激素響應元件(脫落酸、茉莉酸甲酯、生長素、赤霉素、水楊酸)、脅迫響應元件(干旱、低溫、防御與應激、創(chuàng)傷)、器官特異性表達(種子、胚乳、腭狀中葉、根)以及分生組織表達、厭氧誘導、晝夜節(jié)律、細胞周期調節(jié)、黃酮類生物合成基因的調控元件。

其中,所有基因家族成員的啟動子都存在光響應元件,101個家族成員具有脫落酸響應元件,100個家族成員具有茉莉酸甲酯響應元件,75個家族成員具有生長素響應元件,66個家族成員具有赤霉素響應元件,32個家族成員具有水楊酸響應元件;63個家族成員具有干旱響應元件,51個家族成員具有低溫響應元件,32個家族成員具有防御與應激響應元件;88個家族成員具有厭氧誘導響應元件。在這些基因家族成員中,最少的含有5個類型順式作用元件,包括EoMYB26,EoMYB43,EoMYB58,EoMYB98;最多的含有14個類型順式作用元件,包括EoMYB25,EoMYB30,EoMYB59,EoMYB60,EoMYB70,EoMYB71,多數(shù)家族成員含有8～12個類型的順式作用元件。這些結果表明,假儉草R2R3-MYB基因家族成員調控機制復雜,在光響應、植物激素調控、逆境脅迫響應以及氧化損傷響應,尤其在光響應過程中起重要作用。

2.8 假儉草R2R3-MYB基因在干旱脅迫下的表達水平分析

利用假儉草野生型和抗旱突變體的葉片和根系在干旱前期、中期和后期3個時期的轉錄組數(shù)據,提取113個R2R3-MYB基因對應的FPKM值,繪制熱圖(圖5)。結果表明,隨著干旱程度的增加,假儉草R2R3-MYB基因的表達模式出現(xiàn)差異化。在對葉片進行干旱脅迫后得到的轉錄組數(shù)據中,有9個基因在野生型和抗旱突變體中均未表達;與假儉草野生型相比,有39個基因在抗旱突變體的一個或多個干旱時期中的表達量提高,30個基因主要在干旱中期表達,10個基因主要在干旱前期表達,10個基因主要在干旱后期表達,2個基因在干旱前、中期表達,4個基因在干旱前、后期表達,2個基因在干旱中、后期表達,1個基因(EoMYB107)在干旱前、中、后期均進行表達。其中在干旱中期表達的基因,其基因表達量都較高。

圖5 EoMYBs基因在葉片(左圖)和根系(右圖)干旱前期、干旱中期、干旱后期表達模式熱圖

在對根系進行干旱脅迫后得到的轉錄組數(shù)據中,有3個基因在野生型和抗旱突變體中均未表達;與假儉草野生型相比,有58個基因在抗旱突變體的一個或多個干旱時期中的表達量提高,36個基因主要在干旱后期表達,34個基因主要在干旱中期表達,16個基因主要在干旱前期表達,其中8個基因在干旱前、中期表達,12個基因在干旱中、后期表達,4個基因在干旱前、中、后期均表達。與假儉草野生型相比,在對抗旱突變體的葉片和根系處理中,有2個基因(EoMYB3,EoMYB27)在干旱前期表達量都增高,7個基因(EoMYB3,EoMYB9,EoMYB26,EoMYB43,EoMYB58,EoMYB94,EoMYB-109)在干旱中期表達量都增高,3個基因(EoMYB26,EoMYB37,EoMYB38)在干旱后期表達量都增高。推測這些R2R3-MYB基因在假儉草抗旱突變體響應干旱脅迫過程中發(fā)揮著重要作用。

3 討論

本研究通過生物信息學技術首次對假儉草R2R3-MYB基因家族進行系統(tǒng)分析,共鑒定出113個R2R3-MYB家族成員,在9條染色體上均有分布,且大多分布在染色體兩端,在番茄(Solanumlycopersicum)、辣椒(Capsicumannuum)中也有類似的分布[13,37]?；驈椭圃谏镞M化中很常見,本研究中發(fā)現(xiàn)在chr4以外的其他染色體上分布著關系緊密的基因簇,推測可能是通過基因串聯(lián)復制事件擴大假儉草R2R3-MYB基因家族成員的數(shù)量從而使其功能更豐富,這種擴張可能與紫花苜蓿(Medicagosativa)[38]一樣。假儉草R2R3-MYB基因家族成員氨基酸大小、分子量、等電點等差異較大,均定位于細胞核且無跨膜結構。

本研究參照擬南芥R2R3-MYB轉錄因子的分組方式,將假儉草R2R3-MYB轉錄因子歸入34個亞家族,其中28個亞家族成員可歸類到已知的擬南芥亞家族中,假儉草R2R3-MYB轉錄因子未分布于S6,S10,S12和S15四個亞組。其中一些假儉草R2R3-MYB轉錄因子與擬南芥在同一分枝中,說明這兩個物種基因家族成員可能具有部分相同的功能,如居利香等[13]研究發(fā)現(xiàn)CaMYB10,CaMYB46與擬南芥S1亞組中的AtMYB30,AtMYB96聚為一類,認為CaMYB10,CaMYB46與AtMYB30,AtMYB96功能相似,都可通過參與應激響應而影響辣椒素的合成。本研究中,假儉草的E1亞組(EoMYB6,EoMYB62,EoMYB81,EoMYB97,EoMYB-98,EoMYB99和EoMYB202)與擬南芥S21亞組成員聚為一類,已有研究表明擬南芥該亞組成員與次生細胞壁生物合成、木質素生物合成有關[39],其中AtMYB52還與耐鹽抗旱相關[40],推測假儉草E1亞組成員也可能發(fā)揮相同的功能,在植物次生生長過程、非生物脅迫中發(fā)揮作用。此外,擬南芥中亞組S1,S2,S18,S20和S22成員響應非生物脅迫[3],推測這些與擬南芥相同分組的假儉草R2R3-MYB家族成員(亞組E23,E26,E8,E9和E5)也可能與非生物脅迫相關。但是,有4個亞組中僅包含擬南芥成員,推測假儉草中沒有MYB基因能行使這些功能,這與Aoyagid等[41]的研究結果相似。然而,MYB基因在假儉草中發(fā)揮的功能尚不清楚,是否具有與擬南芥相應的功能和作用,還有待深入研究。

對R2R3-MYB基因家族蛋白保守基序、基因結構以及順式作用元件分析可知,該家族成員幾乎都含有motif3,motif4或motif9,motif2和motif1,且多含有3個內含子;在所有的R2R3-MYB轉錄因子中,MYB結構域均分布在基因的N端,這些都說明R2R3-MYB蛋白并非隨機分布,是相對保守的。通過對順式作用元件分析可知,R2R3-MYB蛋白表達調控機制復雜,主要與光響應、植物激素響應、脅迫響應等相關,說明假儉草R2R3-MYB基因廣泛參與了植物的生命過程。

基因表達模式與基因功能關系密切,通過研究假儉草根系和葉片受不同干旱脅迫時期中R2R3-MYB基因表達情況的變化,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫各階段發(fā)揮作用的功能基因。已有研究證明R2R3-MYB轉錄因子廣泛響應植物非生物脅迫,比如,AtMYB41受干旱誘導,在干旱脅迫期間通過調節(jié)細胞擴張和角質層沉積以響應非生物脅迫[42];由干旱脅迫誘導的AtMYB96和AtMYB2通過激活脫水反應基因(如RD22)正調節(jié)植物的耐旱性[17,22]?；谵D錄組數(shù)據,本研究發(fā)現(xiàn)部分R2R3-MYB基因在假儉草野生型和突變體的根系和葉片受干旱脅迫的不同時期特異性表達。例如與假儉草野生型相比,在對突變體的葉片和根系處理中,EoMYB3和EoMYB27在干旱前期表達量高,EoMYB3,EoMYB9,EoMYB26,EoMYB43,EoMYB58,EoMYB94和EoMYB109在干旱中期表達量高,EoMYB26,EoMYB37,EoMYB38在干旱后期表達量高,推測這些基因是差異表達基因,并特定時期下高表達豐度的基因可能參與假儉草突變體干旱脅迫響應過程。

4 結論

本研究在假儉草中共鑒定到113個R2R3-MYB轉錄因子家族基因,并通過生物信息學分析了其理化性質、蛋白結構、系統(tǒng)進化、染色體定位、基因結構、順式作用元件。同時,通過分析假儉草在不同干旱處理下的根系和葉片表達特性,發(fā)現(xiàn)與假儉草野生型相比,抗旱突變體葉片中有39個基因在一個或多個干旱時期中的表達量提高,抗旱突變體根系中有58個基因在一個或多個干旱時期中的表達量提高,推測這些R2R3-MYB基因在響應干旱脅迫過程中發(fā)揮著重要作用。這些結果為進一步研究假儉草R2R3-MYB基因家族成員的功能提供了理論依據和參考。