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        吸果夜蛾生物生態(tài)學(xué)特性與防控技術(shù)研究進(jìn)展

        2023-10-04 03:27:34姚禹博呂佳慧安楠張坤杰楊逸群郭孟博鄧建宇
        果樹學(xué)報(bào) 2023年5期
        關(guān)鍵詞:生物學(xué)

        姚禹博 呂佳慧 安楠 張坤杰 楊逸群 郭孟博 鄧建宇

        摘要:吸果夜蛾屬鱗翅目(Lepidoptera)、夜蛾科(Noctuidae),是一類以成蟲刺吸水果造成危害的重要果樹害蟲。吸果夜蛾分布廣泛,種類繁多,可危害多種水果,其中丘陵山區(qū)果園受害更為嚴(yán)重,防控難度較大,對(duì)果樹產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)與安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。隨著中國(guó)“還地于糧”“果樹上山”等政策的倡導(dǎo)和落實(shí),未來山地果園的數(shù)量會(huì)逐漸增加,需要提高對(duì)吸果夜蛾的重視程度并制定好防控措施。從吸果夜蛾的危害習(xí)性、主要種類和發(fā)生規(guī)律等方面綜述吸果夜蛾生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,從農(nóng)業(yè)防控、物理防控、生物防控和化學(xué)防控等方面綜述其防控技術(shù),并對(duì)未來吸果夜蛾防控技術(shù)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行展望,旨在為吸果夜蛾綠色防控與科學(xué)治理提供參考與理論依據(jù)。

        關(guān)鍵詞:果樹;吸果夜蛾;生物學(xué);生態(tài)學(xué);防控技術(shù)

        中圖分類號(hào):S66 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1009-9980(2023)05-1000-13

        吸果夜蛾是一類世界性的重要果樹害蟲,種類繁多,中國(guó)約有60種,全世界有100 種以上。吸果夜蛾趨化性強(qiáng),以成蟲刺吸水果進(jìn)行危害,1 頭成蟲可以刺吸多個(gè)果實(shí),危害范圍包括柑橘、桃、李、蘋果、荔枝和獼猴桃等多種經(jīng)濟(jì)水果,中國(guó)以南方丘陵山區(qū)果園受害最為嚴(yán)重。吸果夜蛾根據(jù)口器特點(diǎn)和危害習(xí)性可以分為嗜好果類、嗜壞果類和兼食類,其中嗜好果類是主要防控對(duì)象,包括鳥嘴壺夜蛾Oraesiaexcavata(Butler)、嘴壺夜蛾Oraesia emiarginata(Fabricius)和艷葉夜蛾Eudocima salaminia(Cramer)等。嗜好果類吸果夜蛾危害嚴(yán)重時(shí)可使果園減產(chǎn)達(dá)2/3 甚至絕收,造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失,是水果產(chǎn)業(yè)重點(diǎn)防控害蟲之一[1-4]。

        1 吸果夜蛾生物生態(tài)學(xué)特性

        1.1 危害習(xí)性

        吸果夜蛾主要以成蟲刺吸水果進(jìn)行危害,幼蟲寄主通常是各類雜草,不危害水果,如嘴壺夜蛾和鳥嘴壺夜蛾幼蟲寄主為防己科雜草,這是與其他鱗翅目害蟲的主要區(qū)別之一[5]。成蟲趨化性強(qiáng),對(duì)芳香和甜味敏感,羽化后需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),會(huì)優(yōu)先吸食薄皮多汁、香味濃重的水果,也會(huì)和其他夜蛾一樣吸食花蜜或其他營(yíng)養(yǎng)物。危害時(shí)期受水果成熟度和環(huán)境溫度的影響,吸果夜蛾在溫度16 ℃以上時(shí)較為活躍,13 ℃時(shí)數(shù)量開始下降,10 ℃及以下幾乎不出沒,以老熟幼蟲或蛹進(jìn)行越冬,越冬場(chǎng)所通常在背風(fēng)向陽的雜草叢內(nèi),田間世代重疊。

        吸果夜蛾成蟲白天通常潛伏在山地的雜草和灌木叢中,傍晚開始陸續(xù)飛入果園,在晴朗、悶熱及無風(fēng)的晚上數(shù)量最多,21:00—22:00 達(dá)到危害高峰。Fay等[6]研究指出,晚上飛入果園的吸果夜蛾70.8%是雄蛾,雄蛾多數(shù)在19:00—24:00 到達(dá)果園,雌蛾則在24:00—5:00。凌晨4:00左右,吸果夜蛾陸續(xù)飛回潛伏場(chǎng)所,且山地或近山地果園更易受吸果夜蛾危害[7]。

        吸果夜蛾成蟲通常利用針狀口器刺吸成熟或?qū)⒁墒斓墓麑?shí),果實(shí)被害處可以看到明顯的針眼大小吸孔,挑開吸孔可以看到果皮內(nèi)具有明顯的孔穴,內(nèi)呈海綿狀,用手?jǐn)D壓有綿軟感。一段時(shí)間后,吸孔周圍受到感染開始腐爛變褐,最終導(dǎo)致果實(shí)脫落。1頭成蟲夜間可以刺吸多個(gè)果實(shí),當(dāng)果實(shí)成熟期與羽化高峰期接近時(shí),可使果園大面積落果,造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[6-10]。

        1.2 主要種類

        強(qiáng)喙夜蛾亞科(Ophiderinae)和裳夜蛾亞科(Catocalinae)占吸果夜蛾大多數(shù),是其主要種類(表1)。與一般僅吸食花蜜的夜蛾相比,二者喙的構(gòu)造更為發(fā)達(dá)和復(fù)雜,且與取食有關(guān)的肌肉數(shù)目和功能也有所不同。吸果夜蛾的喙緣主要有2 種類型,一類為全緣具鉤,端緣有朝上的彎鉤,有強(qiáng)幾丁質(zhì)化的附屬物,另一類為喙緣有可直立的倒刺[8-9]。但口器發(fā)達(dá)并不意味著該種夜蛾就是吸果夜蛾,黃地老虎Agrotis segetum(Denis et Schiffermüller)與吸果夜蛾口器相似,但未見其刺吸水果的報(bào)道[8]。

        吸果夜蛾根據(jù)危害習(xí)性和口器特點(diǎn)分為嗜好果類、嗜壞果類和兼食類,嗜好果類口器較硬、前端尖銳、角質(zhì)化、有附屬物,能刺破完好果皮,甚至扎穿套袋果實(shí),通常危害好果,對(duì)生產(chǎn)威脅極大,是重點(diǎn)防控對(duì)象,主要種類有鳥嘴壺夜蛾、嘴壺夜蛾、艷葉夜蛾等;嗜壞果類口器較軟、前端鈍圓、膜質(zhì)化、無特殊構(gòu)造,通常吸食爛果或在嗜好果類造成的傷口上繼續(xù)危害,一般不作為防治目標(biāo),主要種類有苧麻夜蛾Arctecoerula(Guenée)、變色夜蛾Hypopyra vespertilio(Fabricius)等;兼食類吸果夜蛾口器堅(jiān)硬程度介于另外2類之間,通常在嗜好果類已危害但未腐爛的水果吸孔處取食,也可以吸食成熟薄皮的好果,但對(duì)好果的嗜食性不嚴(yán)格。兼食類吸果夜蛾的取食習(xí)性除口器構(gòu)造外,還和危害果實(shí)種類、果皮厚薄、果實(shí)成熟度等相關(guān),如青安鈕夜蛾Ophiusa tirhaca(Cramer)會(huì)危害成熟且皮薄的桃果實(shí),需要重視其危害情況,但在龍眼上僅吸食爛果,一般不作為防控目標(biāo)。不同學(xué)者對(duì)兼食類具體種類的劃分存在差異,值得進(jìn)一步研究。因此,吸果夜蛾通常被分為一次危害種(直接危害)和二次危害種(間接危害)2 類;但無論何種分類法,嗜好果類的具體劃分基本一致,且通常是危害的優(yōu)勢(shì)種,是果園的重點(diǎn)防控對(duì)象[2,4,7,9-11]。

        1.3 發(fā)生規(guī)律

        吸果夜蛾不同種類的發(fā)生代數(shù)、發(fā)生時(shí)期和發(fā)生規(guī)律不盡相同。受降雨量、水果種類及果園周圍寄主植物質(zhì)量和數(shù)量的影響,同一地區(qū)不同果園中吸果夜蛾的種類組成也會(huì)有差異。通常優(yōu)勢(shì)種為嘴壺夜蛾、鳥嘴壺夜蛾和艷葉夜蛾等嗜好果類,在實(shí)際防控過程中要明確田間主要優(yōu)勢(shì)種及其發(fā)生規(guī)律,做到“對(duì)癥下藥”。通常情況下,吸果夜蛾危害高峰期接近當(dāng)?shù)毓麑?shí)成熟期[5]。

        吸果夜蛾在中國(guó)各地果園均有發(fā)生,其中南方丘陵山區(qū)果園受害最為嚴(yán)重。Fay 等[6]研究指出,潮濕的沿海地區(qū)吸果夜蛾數(shù)量可達(dá)干旱地區(qū)的2 倍。

        大多數(shù)吸果夜蛾1 年發(fā)生4 代,第一代成蟲通常出現(xiàn)在4—5 月,南方部分地區(qū)可提前至3 月,危害的高峰期根據(jù)水果種類的不同可從6 月下旬一直持續(xù)到11月中旬,11 月下旬以后隨著溫度的下降和果實(shí)的采摘,吸果夜蛾開始進(jìn)入越冬期[17-20]。王希等[17]調(diào)查了江西省興國(guó)、寧都、大余3 縣柑橘園吸果夜蛾發(fā)生情況,發(fā)現(xiàn)吸果夜蛾從5 月中旬至11 月中旬均有發(fā)生,危害高峰期為9 月中旬至10 月下旬,主要優(yōu)勢(shì)種為鳥嘴壺夜蛾,1 年可發(fā)生4~5 代,果實(shí)被害率最高可達(dá)30%。蘇燕鈿等[18]調(diào)查廣東省潮州市饒平縣柑橘園吸果夜蛾發(fā)生情況,發(fā)現(xiàn)吸果夜蛾從1 月下旬至11 月下旬均有發(fā)生,有2 次危害高峰期,分別是1 月下旬至3 月下旬、9 月上旬至11 月下旬,主要優(yōu)勢(shì)種為嘴壺夜蛾,其次為鳥嘴壺夜蛾。姜英等[19]調(diào)查了江西省贛榆縣黑莓吸果夜蛾的發(fā)生情況,發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢(shì)種為中橋夜蛾,其成蟲可以刺吸黑莓的果實(shí),幼蟲可以危害黑莓的葉、梢部,1 年發(fā)生3 代,發(fā)生時(shí)期為6 月中旬至10 月下旬,成蟲具有遷飛性,發(fā)生重時(shí)新梢被害率為90%~100%。王華弟等[20]調(diào)查了浙東南山區(qū)楊梅吸果夜蛾的發(fā)生情況,主要優(yōu)勢(shì)種為嘴壺夜蛾和枯葉夜蛾,嘴壺夜蛾1 年發(fā)生4 代,發(fā)生時(shí)期為5 月下旬至6 月中旬;枯葉夜蛾1 年發(fā)生2~3代,發(fā)生時(shí)間為6—10 月,不同楊梅品種間2 種吸果夜蛾發(fā)生危害差異明顯,一般危害率為5%~10%,嚴(yán)重的可超過30%。

        吸果夜蛾在國(guó)外也大量發(fā)生,幾乎遍布整個(gè)太平洋地區(qū),在部分高海拔地區(qū)也有吸果夜蛾的蹤跡[16]。日本鳥取縣吸果夜蛾主要發(fā)生在7—9 月,8月是危害高峰期,不同年份被害果率在10%~60%之間,不同品種、不同的果園被害率亦有所差異,主要優(yōu)勢(shì)種為枯葉夜蛾和鳥嘴壺夜蛾[21]。在澳大利亞東北部,柑橘在采摘前8 周開始就陸續(xù)受到吸果夜蛾的危害,2 月下旬至3 月下旬達(dá)到危害高峰期,主要優(yōu)勢(shì)種為艷葉夜蛾和嘴壺夜蛾[22]。在印度馬哈拉施特拉邦,吸果夜蛾主要發(fā)生在柑橘、木瓜和石榴等水果的成熟期,一般在9—10 月,主要優(yōu)勢(shì)種有艷葉夜蛾、蘋果鷹夜蛾等[23]。

        2 吸果夜蛾防控技術(shù)

        2.1 農(nóng)業(yè)防控

        吸果夜蛾農(nóng)業(yè)防控包括各類農(nóng)業(yè)技術(shù)和管理措施,通過調(diào)整和改善果樹生長(zhǎng)環(huán)境、果實(shí)品種和灌溉方式等,錯(cuò)開吸果夜蛾危害高峰期;或通過消滅部分吸果夜蛾成蟲或越冬代吸果夜蛾幼蟲,預(yù)防大規(guī)模暴發(fā),減輕來年防控壓力;或通過合理的農(nóng)業(yè)管理技術(shù)增強(qiáng)果樹對(duì)吸果夜蛾及其他病蟲害的抵抗力[5]。

        在果樹的選種和規(guī)劃配置方面,應(yīng)不種植或少種植早熟品種,尤其是在山地或近山地果園,避免混栽不同成熟期的品種或不同種的果樹,錯(cuò)開果實(shí)成熟期與吸果夜蛾危害高峰期;同時(shí)要盡可能連片種植,不要過于分散,水果采收期也盡快一次性完成采收,減少吸果夜蛾危害的時(shí)間;落果與腐爛果實(shí)要及時(shí)清理,否則氣味揮發(fā)物可能會(huì)吸引來更多吸果夜蛾[24-25]。

        通過根除果園周圍1 km 內(nèi)的吸果夜蛾幼蟲寄主也可以壓低蟲口密度,但需要投入大量人力成本。也可以反過來在果園周圍混植一定量的幼蟲寄主或?qū)Τ上x引誘力強(qiáng)的植物、成熟水果,形成誘集圃,減輕吸果夜蛾對(duì)目標(biāo)作物的危害[26- 27],Kamala等[28]研究發(fā)現(xiàn),部分吸果夜蛾具有飛行超過25 km的能力,根除幼蟲寄主植物作用有限,而在果園內(nèi)混植香蕉、番石榴等對(duì)吸果夜蛾引誘力更強(qiáng)的植物,可顯著減少其危害需要保護(hù)的經(jīng)濟(jì)水果。

        2.2 物理防控

        吸果夜蛾物理防控是通過機(jī)械工具或物理因素達(dá)到防治目的,包括水果套袋、架設(shè)防護(hù)網(wǎng)、人工捕捉和燈光防控等。水果套袋可以一定程度降低吸果夜蛾的危害,但是傳統(tǒng)紙袋效果較差,部分嗜好果類吸果夜蛾口器尖銳且堅(jiān)硬,可以輕松扎透紙袋。聚乙烯袋的效果與前景最好,但可能會(huì)使果實(shí)腐爛或延遲成熟[25]。套袋法需要投入大量時(shí)間和人力成本,更適合小規(guī)?;蚪?jīng)濟(jì)價(jià)值高的水果或兼防其他害蟲時(shí)采用[29]。

        在果園中架設(shè)尼龍網(wǎng)可以保護(hù)水果免受吸果夜蛾、鳥類和果蝠等危害,國(guó)外許多果園利用此法均取得了不錯(cuò)的成效,但是其安裝和維護(hù)成本非常昂貴,且在面對(duì)自然災(zāi)害時(shí)需要及時(shí)進(jìn)行拆卸,也要避免網(wǎng)的重量對(duì)果樹造成損害,需要根據(jù)果園的實(shí)際情況考慮安裝[16]。

        利用燈光也是防控吸果夜蛾的主要手段之一。吸果夜蛾的眼睛在夜晚光線照射下會(huì)反光,可以利用這一特性在晴朗無風(fēng)的夜晚,通過強(qiáng)光手電照射吸果夜蛾的眼睛確定方位,吸果夜蛾在吸食果實(shí)時(shí)會(huì)保持不動(dòng),很容易進(jìn)行人工捕捉[17,25]。光照度會(huì)直接影響吸果夜蛾的活動(dòng)與取食,不同的波段可以起到驅(qū)避或誘殺的作用,580 nm左右的黃色和500 nm左右的綠色燈光對(duì)吸果夜蛾有較大的驅(qū)避作用,且光照度越大、輻射范圍越廣效果越好[16,30-31]。周華光等[32]研究表明,在果樹周圍布置黃色燈光可以減少吸果夜蛾的危害,驅(qū)蟲燈距離果樹越近,防治效果越好,在30 m內(nèi)防治效果達(dá)70%。燈光誘殺方面,裴艷等[33]研究表明新型太陽能電擊式和風(fēng)吸式殺蟲燈對(duì)柑橘上的吸果夜蛾具有良好的誘殺效果。中國(guó)也有許多報(bào)道黑光燈對(duì)吸果夜蛾具有引誘效果,并已進(jìn)行推廣應(yīng)用。但也有研究發(fā)現(xiàn),田間許多吸果夜蛾在黑光燈周圍活動(dòng),而被捕獲的卻很少,且對(duì)雌蛾的引誘能力較低,效果并不理想,可能與吸果夜蛾的種群和果園地理位置相關(guān),因此生產(chǎn)上更推薦以黃光燈驅(qū)避的方式對(duì)吸果夜蛾進(jìn)行防控[16,25]。

        2.3 生物防控

        吸果夜蛾生物防控是利用生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)現(xiàn)象,將吸果夜蛾控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下,主要防控方式包括性誘劑、食誘劑、天敵防控和生物源驅(qū)避劑等。利用生物防控措施可以減少甚至替代化學(xué)農(nóng)藥的使用,具有極大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

        利用食誘劑是常見的綠色生物防控技術(shù)。吸果夜蛾食誘劑多以基于花香、發(fā)酵糖水氣味的鱗翅目害蟲廣譜型食誘劑為主,糖醋酒液是其中代表,具有誘蟲范圍廣、不受昆蟲性別影響、操作簡(jiǎn)單、配置便捷、綠色無公害等特點(diǎn),目前在田間廣泛應(yīng)用,但誘集效果受到比例影響,且不能有針對(duì)性地引誘嗜好果類吸果夜蛾[18-20]。利用水果本身的揮發(fā)性氣味成分制作食誘劑有較大的應(yīng)用潛力。Izumi 等[34]提取了桃果實(shí)成熟過程中的7 種揮發(fā)性氣味成分對(duì)鳥嘴壺夜蛾進(jìn)行試驗(yàn),結(jié)果表明丁酸乙酯和乙酸乙酯可以引起鳥嘴壺夜蛾觸角電位反應(yīng)。在田間誘捕試驗(yàn)中,丁酸乙酯和乙酸乙酯均可以誘捕到吸果夜蛾,而乙酸乙酯、丁酸乙酯和含5 種脂類的混合物單獨(dú)誘捕效果均不如成熟桃果實(shí),但含乙酸乙酯、丁酸乙酯等7 種脂類的混合物混合后誘捕效果高于成熟桃果實(shí)。Fay 等[35]研究表明在瓊脂中添加成熟或過熟果實(shí)揮發(fā)物可以吸引到特定的吸果夜蛾。因此,通過研究對(duì)目標(biāo)吸果夜蛾引誘力較強(qiáng)的水果并基于其揮發(fā)性氣味成分開發(fā)吸果夜蛾新型食誘劑具有極大的研究?jī)r(jià)值。

        性誘劑是以昆蟲性信息素制作的生物誘捕劑,具有高效、專一及無污染的特性,應(yīng)用性誘劑是一種可持續(xù)發(fā)展的綠色生物防控技術(shù),目前已被廣泛應(yīng)用于鱗翅目害蟲綠色防控中[36]。Fay 等[6]通過長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),果園中危害的吸果夜蛾超過三分之二為雄蛾,值得研究開發(fā)性誘劑。Yoshihisa 等[37]從鳥嘴壺夜蛾雌蛾腺體中成功鑒定并分離到了2 種化學(xué)物質(zhì)組分,通過人工合成,證實(shí)其對(duì)鳥嘴壺夜蛾雄蛾有良好的田間誘捕效果,并確定了主要組分為順-9,10-環(huán)氧-(Z)-6-二十一碳烯,次要組分為順-9,10-環(huán)氧-(Z,Z)-3,6-二十一碳雙烯。Mallikarjun 等[38]研究表明,Eudocima materna Linnaeus(艷葉蛾屬的一種)性信息素主要組分為(Z,E)-9,11-十四碳二烯-1-醇乙酸酯,次要組分為Z-9-二十三烯和Z-9-十二碳烯醇乙酸酯。吸果夜蛾許多種類的性信息素組分還未被鑒定,且未見中國(guó)吸果夜蛾性信息素鑒定的相關(guān)報(bào)道,具有廣闊的研究空間。

        天敵防控是生物防控的重要組成部分。吸果夜蛾有多種天敵,包括赤眼蜂、姬蜂等寄生性天敵和螳螂等捕食性天敵。其中,草蛉黑卵蜂(Telenomussp.)和卵跳小蜂(Ooencyrtus sp.)2 種寄生蜂對(duì)某些吸果夜蛾卵寄生具有特異性[39],在天敵發(fā)生盛期應(yīng)減少或避免施用廣譜化學(xué)殺蟲劑,以此保護(hù)天敵。

        赤眼蜂是防治鱗翅目害蟲時(shí)廣泛應(yīng)用的天敵生物,卵寄生死亡率可達(dá)95%。若在危害高峰前2 個(gè)月做好放蜂工作,可以有效抑制蟲源,降低危害率[40-42]。

        姬蜂科(Ichneumonidae)、寄蠅科(Tachinidae)和部分繭蜂科(Braconidae)天敵可以寄生吸果夜蛾幼蟲,但在野外環(huán)境中對(duì)吸果夜蛾數(shù)量影響較小[5]。

        Muniappan 等[43]曾在美國(guó)關(guān)島引入吸果夜蛾幼蟲寄生蜂,但該種群并未在生態(tài)系統(tǒng)中持續(xù)存在,即使表現(xiàn)活躍也難以在吸果夜蛾危害高峰期有效控制其數(shù)量[44]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)蝙蝠和壁虎是吸果夜蛾的潛在捕食者,且蝙蝠的超聲波會(huì)引發(fā)吸果夜蛾的躲避行為,也許可以利用聲波技術(shù)對(duì)吸果夜蛾進(jìn)行防控[45-48]。

        生物源驅(qū)避劑是具有某種特殊氣味可驅(qū)散或忌避害蟲的信息化合物,本身幾乎無殺蟲活性,一般不會(huì)危害環(huán)境或破壞生態(tài)平衡。吸果夜蛾嗅覺器官較發(fā)達(dá),可以從很遠(yuǎn)的地方接受氣味刺激。驅(qū)避劑的特殊氣味可以驅(qū)散或忌避吸果夜蛾,并掩蓋水果的揮發(fā)性氣味,從而起到良好的防治效果,具有綠色環(huán)保、安全高效及不會(huì)產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)[5]。鄭雪良等[49]利用香茅油在山地柑橘園防控吸果夜蛾,試驗(yàn)結(jié)果顯示懸掛香茅油對(duì)吸果夜蛾的防控效果超50%,且優(yōu)于常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥防控,可以顯著降低果實(shí)被害率。Jayanthi 等[50]對(duì)8 種植物源驅(qū)避劑對(duì)吸果夜蛾的驅(qū)避效果進(jìn)行了對(duì)比,結(jié)果表明麻藤、香茅、罌粟和印楝等植物油對(duì)吸果夜蛾均有驅(qū)避作用。衛(wèi)生丸的特殊氣味也可以有效防控吸果夜蛾,降低落果率[51-52]。

        生物源殺蟲劑主要包括各類生物堿、生防菌等。生物堿已經(jīng)廣泛應(yīng)用于鱗翅目幼蟲的防控中[53-55],但部分吸果夜蛾如鳥嘴壺夜蛾的幼蟲寄主本身含有天然生物堿[56],可能會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抗藥性,因此在防控過程中需要多種生物堿混用。Kulkarni 等[57]研究表明蘇云金芽孢桿菌對(duì)吸果夜蛾幼蟲有效。但是,吸果夜蛾幼蟲寄主通常是果園外山地的雜草,僅以成蟲飛入果園危害,所以采用針對(duì)幼蟲的殺蟲劑對(duì)吸果夜蛾進(jìn)行防控具有難度。

        2.4 化學(xué)防控

        吸果夜蛾化學(xué)防控目前以擬除蟲菊酯類殺蟲劑為主。周曉音等[58] 研究表明,5.7%百樹得乳油1500~2000 倍液,10-15 d 噴施1 次可取得良好效果;同時(shí)試驗(yàn)觀察到打藥初期果園內(nèi)未見吸果夜蛾,但隨著藥效時(shí)長(zhǎng)結(jié)束,吸果夜蛾開始在果園外飛舞并重新危害水果,猜測(cè)百樹得防治吸果夜蛾的機(jī)制主要為驅(qū)避作用。筆者認(rèn)為百樹得主要成分為氟氯氰菊酯,無特殊氣味,揮發(fā)性較差,是否起驅(qū)避作用仍需嚴(yán)謹(jǐn)?shù)脑囼?yàn)驗(yàn)證。

        大量研究[1-2,5,11,58-59]指出,吸果夜蛾成蟲在果實(shí)上停留的時(shí)間并不長(zhǎng),且以口針刺吸水果危害,接觸果面較小,化學(xué)農(nóng)藥對(duì)吸果夜蛾觸殺效果有限。吳榮宗等[25]研究表明,利用化學(xué)農(nóng)藥制成毒果誘餌對(duì)嗜好果類吸果夜蛾的效果很差,大部分被毒殺的吸果夜蛾為嗜壞果類,無法對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行有效防治。

        部分小宗作物如楊梅上尚無登記防治吸果夜蛾的農(nóng)藥[20]。同時(shí),果實(shí)成熟期前30 d 嚴(yán)格禁止使用化學(xué)農(nóng)藥,因此要在吸果夜蛾危害初期結(jié)合其他防控方式做好預(yù)防工作。

        3 研究展望

        中國(guó)的水果產(chǎn)業(yè)是繼糧食、蔬菜之后的第三大農(nóng)業(yè)種植產(chǎn)業(yè),具有廣闊的國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)前景和較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),是農(nóng)民收入的重要來源。2022 年開始,中國(guó)嚴(yán)格落實(shí)“長(zhǎng)牙齒”的耕地保護(hù)硬措施,將引導(dǎo)新發(fā)展林果業(yè)上山上坡,不與糧食爭(zhēng)地,這是鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的重要內(nèi)容,未來會(huì)有越來越多的山地或近山地果園,這也對(duì)如何科學(xué)、高效、環(huán)保監(jiān)測(cè)和防控吸果夜蛾提出了新的挑戰(zhàn)。

        目前,生產(chǎn)上利用化學(xué)農(nóng)藥防控吸果夜蛾存在諸多弊病,滅活效果較差,持效期短,且吸果夜蛾危害高峰通常在嚴(yán)禁使用化學(xué)農(nóng)藥的果實(shí)成熟期,若初期防控不到位,吸果夜蛾在果實(shí)成熟期暴發(fā)將會(huì)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。同時(shí),大量的化學(xué)農(nóng)藥使用會(huì)造成“3R”問題(Resistance 抗性、Resurgence 再增猖獗、Residue 殘留)等[58-59]。因此,生產(chǎn)上迫切需要更成熟高效的吸果夜蛾新型綠色綜合防控技術(shù),從而減少甚至代替化學(xué)農(nóng)藥的使用,確保水果的品質(zhì)與安全。

        在生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究方面,進(jìn)行吸果夜蛾智能化精準(zhǔn)識(shí)別和長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)可以明確果園內(nèi)吸果夜蛾主要優(yōu)勢(shì)種與發(fā)生規(guī)律。吸果夜蛾種類繁多,不同地區(qū)、不同水果的吸果夜蛾存在地理和種群的差異,同一果園不同時(shí)期的吸果夜蛾種類組成也不盡相同,同時(shí)山地果園還存在燈蛾、螟蛾等多種蛾類昆蟲,利用計(jì)算機(jī)技術(shù)對(duì)蛾類害蟲進(jìn)行智能識(shí)別,并自動(dòng)將其中吸果夜蛾的種類、發(fā)生數(shù)量、發(fā)生時(shí)期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析,建立區(qū)域性吸果夜蛾種群模型,可以為果園全年的防控策略提供數(shù)據(jù)支撐,并大大減少人力調(diào)查成本。沈志杰等[60]研究發(fā)現(xiàn),同一地區(qū)不同生境果園害蟲的發(fā)生代數(shù)不同,明確當(dāng)?shù)匕l(fā)生規(guī)律可以更好地為防控提供依據(jù),因地制宜地選擇防控措施,貫徹“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針。目前,基于昆蟲的圖像、聲音和飛行模式已開發(fā)了相應(yīng)的自動(dòng)識(shí)別技術(shù),未來計(jì)算機(jī)技術(shù)與植物保護(hù)相結(jié)合,逐步實(shí)現(xiàn)果園害蟲種群識(shí)別和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)化和可視化是綠色防控重要的發(fā)展趨勢(shì)之一[61-62]。

        在天敵防控方面,赤眼蜂的鱗翅目寄主昆蟲最多,同時(shí)中國(guó)是世界上赤眼蜂防治害蟲面積最大的國(guó)家之一,相關(guān)技術(shù)較為成熟,擁有極大的應(yīng)用潛力。

        但由于吸果夜蛾種類繁多,不同赤眼蜂種類具有的寄生潛力不同,在防控時(shí)要結(jié)合實(shí)際情況,明確吸果夜蛾發(fā)生的優(yōu)勢(shì)種,選用合適的赤眼蜂,從而起到良好的防治效果[42]。同時(shí),要注意化學(xué)藥劑對(duì)天敵昆蟲的影響,施藥避開放蜂時(shí)期或選用對(duì)天敵友好的藥劑。

        在驅(qū)避防控方面,利用燈光或驅(qū)避劑是未來防控模式的重點(diǎn)研究方向之一。吸果夜蛾成蟲通常白天在果園外的山地休息,僅在夜晚飛入果園進(jìn)行危害,利用燈光可以有效驅(qū)避吸果夜蛾進(jìn)入果園,并且LED燈相比熒光燈和白熾燈更加省電,成本更低。但山地果園地形復(fù)雜,在使用時(shí)要注意燈光照射的有效距離[29-33]。由于化學(xué)農(nóng)藥難以針對(duì)幼蟲進(jìn)行防控,對(duì)成蟲的觸殺效果并不理想,主要起驅(qū)避作用,因此,研究開發(fā)相關(guān)的生物源驅(qū)避劑可以減少甚至代替化學(xué)藥劑的使用,也可以更好保護(hù)環(huán)境與天敵[51-54,58-59]。

        在性誘劑防控方面,夜蛾科作為鱗翅目物種最多的科包含了多種性信息素,不同種之間的性信息素可能結(jié)構(gòu)相近,但在具體比例或關(guān)鍵官能團(tuán)上具有差異,因此性信息素具有高度專一性。Deng 等[63]研究表明,不同地理種群的亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis(Guenée)的性信息素組分具有差異,根據(jù)地域配置相應(yīng)的性誘劑可以提高誘捕量。目前,對(duì)于吸果夜蛾性信息素相關(guān)的研究較少,許多種類還未明確其性信息素的組分,也未見吸果夜蛾地理種群性信息素鑒定相關(guān)的報(bào)道,市面上也缺乏有針對(duì)性的相關(guān)產(chǎn)品;吸果夜蛾種類繁多,單一的性信息素可能無法兼顧所有防控對(duì)象,部分吸果夜蛾性信息素組分復(fù)雜、合成難度較大、成本較高;因此,對(duì)于吸果夜蛾優(yōu)勢(shì)種單一且明確的果園,性信息素具有極大的應(yīng)用潛力,但對(duì)于具有多種吸果夜蛾優(yōu)勢(shì)種的果園,則無法兼顧所有防控對(duì)象,存在局限性,其應(yīng)用價(jià)值值得進(jìn)一步研究[34-36]。

        在食誘劑防控方面,以糖醋酒液為代表的鱗翅目害蟲廣譜型食誘劑不能有針對(duì)性引誘嗜好果類吸果夜蛾,通常引誘到大量嗜壞果類吸果夜蛾,沒有真正解決生產(chǎn)實(shí)際問題,市面上也缺乏成熟的產(chǎn)品。

        不同種類或不同新鮮程度的水果氣味成分對(duì)吸果夜蛾不同種類的引誘效果存在差異,通過篩選對(duì)嗜好果類吸果夜蛾具有良好引誘效果的水果揮發(fā)性氣味成分,人工合成并模擬成熟水果的氣味從而開發(fā)能引誘多種嗜好果類吸果夜蛾食誘劑具有良好的發(fā)展前景[18-20,37-38]。筆者在田間調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)成熟的杧果對(duì)嘴壺夜蛾、鳥嘴壺夜蛾等引誘效果較其他桃、梨等水果更強(qiáng),可以作為揮發(fā)性氣味篩選的水果之一。完善其對(duì)不同種類和不同新鮮程度的水果的選擇機(jī)制,可以為其種群分類和開發(fā)新型食誘劑提供重要依據(jù)。

        將多種綠色防控措施相結(jié)合可能產(chǎn)生“1+1>2”的協(xié)同效果。萬霞等[64]研究表明性信息素與LED協(xié)同使用相比單一使用性誘劑對(duì)美國(guó)白蛾引誘的效果有顯著提升作用。Mallikarjun 等[38]研究表明,在吸果夜蛾性信息素中添加石榴揮發(fā)物2-乙基己醇,可以顯著增強(qiáng)雄蛾對(duì)性信息素的觸角電位反應(yīng)和增加田間誘捕量。同時(shí),植物揮發(fā)物對(duì)蛾類昆蟲信息素合成、釋放與行為調(diào)控也有一定的影響,擁有與性誘劑協(xié)同防治的應(yīng)用潛力[65-67]。孫媛等[68]研究表明,桃潛葉蛾Lyonetia clerkella 和梨小食心蟲Grapholithamolesta(Busck)可以互相感知對(duì)方的性信息素,且2 種性信息素混合使用時(shí)對(duì)二者的田間誘捕效果無影響。鄧建宇等[69]研究表明,梨小食心蟲和桃蛀螟Conogethes punctiferalis(Guenée)可以互相感知對(duì)方的性信息素,且2 種性信息素混合使用時(shí)可以顯著提高二者的田間誘捕效果。吸果夜蛾后續(xù)還可以研究多種綠色防控方式的協(xié)同或推拉作用,如吸果夜蛾不同種性信息素引誘協(xié)同作用、植物源揮發(fā)物與食誘劑或性誘劑的引誘協(xié)同作用、特定波段具有驅(qū)避效果的LED 燈與生物源驅(qū)避劑的驅(qū)避協(xié)同作用、驅(qū)避防控與引誘防控的推拉作用等。

        吸果夜蛾在許多方面仍有大量值得研究的內(nèi)容,如不同種類的基因組測(cè)序、喙部形態(tài)構(gòu)造、嗅覺感受機(jī)制及植物源揮發(fā)物與信息素協(xié)同等。相關(guān)研究不僅要完善吸果夜蛾基礎(chǔ)分類與生物生態(tài)學(xué)理論,更要積極探索吸果夜蛾綠色防控的新途徑,開發(fā)更成熟、高效的綠色防控技術(shù),提高水果產(chǎn)業(yè)的社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

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