李翠 侯柄竹

摘要：脫落酸（abscisic acid，ABA）作為一種重要的植物激素，不僅涉及許多植物發(fā)育過程和逆境脅迫，而且在果實(shí)成熟，尤其是非呼吸躍變型果實(shí)成熟中發(fā)揮關(guān)鍵作用。隨著植物中ABA合成、代謝和作用機(jī)制的解析及其受體識別和核心信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模型的建立，極大地推動(dòng)了ABA在果實(shí)成熟和品質(zhì)形成中的研究。一般來講，褪綠和著色是果實(shí)成熟過程中普遍存在的現(xiàn)象，這一過程涉及了ABA早期信號和多種激素的協(xié)同作用并組成了復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制?？傊?，ABA是調(diào)控果實(shí)成熟的核心機(jī)制，其中存在著乙烯依賴（呼吸躍變型）和不依賴（非呼吸躍變型）類型。綜述了ABA在植物體內(nèi)的合成、代謝及作用的分子機(jī)制，構(gòu)建了ABA調(diào)控果實(shí)成熟的分子網(wǎng)絡(luò)模型，為果實(shí)的品質(zhì)改善和保鮮奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：果實(shí)成熟；脫落酸；（非）呼吸躍變型；乙烯；生長素；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

中圖分類號：S66 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）05-0988-12

果實(shí)成熟是指果實(shí)發(fā)育后期完成生長膨大后內(nèi)部發(fā)生的一系列生理生化反應(yīng)，包括果皮褪綠、葉綠素降解、花色苷及類胡蘿卜素合成、香氣合成及果實(shí)變軟等典型特征，這其中涉及一系列復(fù)雜的代謝過程，并伴隨著多種次生物質(zhì)的產(chǎn)生。在自然界中，成熟過程不僅有助于食用水果的動(dòng)物散播種子，而且在人類的營養(yǎng)和健康中發(fā)揮重要作用，還有利于控制果實(shí)衰老進(jìn)程，減輕水果在運(yùn)輸和保鮮中的腐爛變質(zhì)。

激素是調(diào)節(jié)果實(shí)成熟的重要因子，可以顯著影響果實(shí)發(fā)育和成熟的進(jìn)程。根據(jù)果實(shí)成熟過程中呼吸強(qiáng)度及乙烯釋放速率的生理特點(diǎn)，果實(shí)主要分為兩種類型：呼吸躍變型及非呼吸躍變型[1-2]。在躍變型果實(shí)（如番茄和香蕉）中呼吸和乙烯水平均在成熟期達(dá)到峰值；而非呼吸躍變型果實(shí)（如葡萄和草莓）中沒有出現(xiàn)此類峰值，其成熟受脫落酸（ABA）以不依賴乙烯的方式控制[1-2]。另外，脫落酸還參與了種子成熟和休眠及逆境脅迫響應(yīng)，在調(diào)控營養(yǎng)生長和生殖生長平衡中發(fā)揮關(guān)鍵作用[3-5]。因此，ABA在非呼吸躍變型和呼吸躍變型果實(shí)成熟過程中都發(fā)揮著重要作用[6-7]。綜述了果實(shí)發(fā)育中ABA合成、代謝及作用的分子機(jī)制，并提出了ABA調(diào)控果實(shí)成熟的分子網(wǎng)絡(luò)模型，以期為果實(shí)成熟、品質(zhì)形成和采后保鮮奠定基礎(chǔ)。

1 ABA 在果實(shí)成熟過程中發(fā)揮重要作用

ABA是果實(shí)發(fā)育和成熟過程中重要的內(nèi)源激素之一[8-10]。與乙烯相比，ABA在非呼吸躍變型果實(shí)成熟和衰老過程中起著更為重要的作用[11]。外源施加ABA能夠促進(jìn)果實(shí)的成熟進(jìn)程，主要體現(xiàn)在果實(shí)的糖酸比提高、硬度下降、可溶性固形物和糖類的積累、果實(shí)色澤的形成等方面。草莓是一種典型的非呼吸躍變型果實(shí)，它的成熟和衰老涉及基因表達(dá)和代謝變化，是一個(gè)基因編程的復(fù)雜過程[12-13]。在果實(shí)成熟過程中，草莓花托中ABA含量會(huì)呈現(xiàn)上升趨勢，這是成熟果實(shí)中ABA生物合成的增加和氧化作用的降低共同作用的結(jié)果[13]。檢測不同西瓜品種成熟過程中游離態(tài)及結(jié)合態(tài)ABA的含量發(fā)現(xiàn)，西瓜果實(shí)的成熟及品質(zhì)進(jìn)化過程也與ABA含量高度相關(guān)[14]。

果實(shí)硬度下降是果實(shí)成熟的重要標(biāo)志。施加外源ABA可加速果實(shí)硬度的下降，這可能是ABA增強(qiáng)了細(xì)胞壁降解酶、果膠甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶等能夠改變果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的酶的活性，最終促使果實(shí)軟化[15]。外源ABA 可以促進(jìn)葡萄[16- 18]、草莓[19]、無花果[20]等多種果實(shí)的軟化和品質(zhì)提升。

ABA對果實(shí)著色發(fā)揮重要作用。果實(shí)成熟過程中的顏色變化是通過葉綠素降解和次生顏色代謝產(chǎn)物如類胡蘿卜素和花色苷的生物合成實(shí)現(xiàn)的，而果皮顏色是果品商品價(jià)值的重要品質(zhì)指標(biāo)[21]。如施用ABA 迅速啟動(dòng)荔枝果實(shí)葉綠素分解，ABA 濃度峰值與隨后合成的花青素水平一致，證明ABA對荔枝果實(shí)成熟起重要作用[22]。內(nèi)源ABA通過上調(diào)乙烯的產(chǎn)生和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase， PAL）的活性，提升草莓的花色苷和酚類含量，促進(jìn)草莓果實(shí)著色[9]。同樣。外源ABA也可以促進(jìn)葡萄、荔枝和甜櫻桃等非呼吸躍變型果實(shí)成熟過程中花色苷的生物合成及果實(shí)著色[23-25]。

糖類的積累也是決定果實(shí)品質(zhì)和消費(fèi)的一個(gè)核心要素。葡萄果實(shí)成熟啟動(dòng)（花青素積累開始）與糖積累密切相關(guān)，并伴隨著ABA濃度的顯著增加[26]。

例如，外源ABA處理后，植物果實(shí)的總淀粉量和直鏈淀粉量均可增加，表明ABA可能調(diào)控淀粉合成基因的表達(dá)[14]。同時(shí)，ABA還參與呼吸躍變型果實(shí)的膨大、軟化和糖分積累等[6，27]。外源ABA 能夠通過增強(qiáng)庫容的方式使葉片中的光合產(chǎn)物向蘋果果實(shí)運(yùn)輸，從而提高果實(shí)中可溶性糖的積累[28]；而抑制ABA合成關(guān)鍵酶9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，NCED）的表達(dá)，會(huì)導(dǎo)致果膠在成熟過程中的積累，減緩番茄的軟化過程[28]。

總之，ABA參與果實(shí)成熟調(diào)控涉及一系列復(fù)雜的生理變化，如色素合成、糖分積累和果實(shí)軟化等；大量的研究證實(shí)，ABA在調(diào)控非呼吸躍變型和呼吸躍變型果實(shí)成熟及品質(zhì)形成中都發(fā)揮著重要作用。

2 果實(shí)中ABA的代謝及作用機(jī)制

2.1 ABA生物合成及代謝

細(xì)胞內(nèi)ABA生物合成和分解代謝涉及了前饋和反饋調(diào)控。反饋和前饋與抑制FveCYP707A4a 表達(dá)（cytochrome P450，ABA 降解的關(guān)鍵）和促進(jìn)FveNCED表達(dá)（ABA生物合成的關(guān)鍵）密切相關(guān)，并涉及草莓果實(shí)成熟的起始[29]。ABA 從生物合成到信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的協(xié)同調(diào)控是植物生長發(fā)育和果實(shí)成熟的核心機(jī)制。

ABA的生物合成始于質(zhì)體，止于細(xì)胞質(zhì)，其水平通過不同的途徑進(jìn)行調(diào)節(jié)。近年來，ABA在高等植物中的合成及其調(diào)控機(jī)制得到了廣泛的關(guān)注[30]。

在高等植物中，“合成-降解”“結(jié)合-解離”途徑協(xié)同調(diào)控ABA 的水平，NCED 為ABA 生物合成的限制酶[31-33]。在草莓果實(shí)發(fā)育整個(gè)過程中，ABA水平和FaNCED1 的表達(dá)呈相同的變化趨勢，暗示FaNCED1 是決定草莓果實(shí)中ABA水平的關(guān)鍵酶。

這一結(jié)論通過瞬時(shí)轉(zhuǎn)基因體系調(diào)低FaNCED1 表達(dá)量抑制成熟得到證實(shí)。同時(shí)，通過瞬時(shí)轉(zhuǎn)基因體系調(diào)低ABA受體基因FaABAR表達(dá)量也抑制成熟，尤其外源ABA 可以恢復(fù)FaNCED1-RNAi 果實(shí)著色，但不能恢復(fù)FaCHLH/ABAR-RNAi 果實(shí)著色，證實(shí)ABA 在調(diào)控草莓果實(shí)成熟中發(fā)揮重要作用[34]。值得關(guān)注的是，在早熟柑橘成熟過程中，ABA具有類似乙烯合成系統(tǒng)Ⅱ的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠在轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平誘導(dǎo)自身的生物合成[35-36]。目前這一結(jié)論在呼吸躍變型和非呼吸躍變型果實(shí)，如鱷梨[37]、柿子[38]、草莓[39]上都得到證實(shí)。8-羥基化是ABA氧化分解代謝的主要途徑，P450 單加氧酶CYP707A是其中的關(guān)鍵酶；糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucosyltransferase，GTs）能夠催化ABA 形成ABA-葡萄糖基酯（ABA glucosyl ester，ABA-GE）；而β-葡萄糖苷酶（β-glucosidases，BGs）能夠催化ABA-葡萄糖基酯解離為游離的ABA[40]。植物依靠這種“結(jié)合-解離”代謝快速模式，與從頭合成相比，能迅速改變內(nèi)源ABA水平，以便快速適應(yīng)環(huán)境和果實(shí)發(fā)育的變化。

過去大量的研究證實(shí)，ABA是調(diào)節(jié)非呼吸躍變型果實(shí)成熟的關(guān)鍵激素。在越橘（Vaccinium myrtillus）果實(shí)的成熟過程中，ABA 生物合成關(guān)鍵酶NCED 發(fā)揮重要作用[41]。黃瓜ABA 從頭合成基因（CsNCEDs）、分解代謝基因（CsCYP707A1）和解離基因（CsBGs）均在果肉中高表達(dá)，協(xié)同調(diào)節(jié)ABA含量及果實(shí)成熟進(jìn)程[42]。從綠熟期開始，ABA在草莓果實(shí)中快速合成，其含量受到合成基因FaNCED2和FaNCED1 及代謝基因FaCYP707A1 的調(diào)控[33-34， 39， 43]。草莓中FaBG3 的表達(dá)與ABA含量的變化基本一致，均在成熟階段出現(xiàn)高峰，經(jīng)過FaBG3-RNAi 處理的草莓果實(shí)中FaBG3 的表達(dá)量顯著降低，ABA含量低于對照，說明其在轉(zhuǎn)錄水平上參與了果實(shí)的成熟過程[44]。另外，通過對草莓中葡萄糖苷酶1（BG1）的酶活性表明分析，其能催化ABA糖基酯（ABA-GE）水解，釋放具有生物活性的游離ABA。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，草莓果實(shí)著色的開始伴隨著FaBG1 表達(dá)的急劇升高，而FaBG1 的下調(diào)導(dǎo)致內(nèi)源性ABA 的顯著下降，從而抑制果實(shí)成熟[45]?？傊琋CED、UGT71、CYP707A 和BG 在草莓成熟過程中發(fā)揮了重要的作用[34，46-47]，揭示了ABA是調(diào)控果實(shí)成熟的關(guān)鍵激素。

2.2 ABA調(diào)控非呼吸躍變型果實(shí)成熟分子機(jī)制

近十年來，模式植物擬南芥ABA核心信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子機(jī)制的闡明[48]極大地促進(jìn)了非呼吸躍變型果實(shí)成熟的機(jī)制研究，拓展了ABA的生物學(xué)功能。擬南芥中ABA 受體蛋白為PYR1/PYLs/RCAR（pyrabactinresistance/pyr1- like/regulatory components ofABA receptor），大量研究揭示了“ABA-PYR1/PYLs/RCAR- PP2C（type 2C protein phosphatase）- SnRK2（sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2）”

核心信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制[49-50]。受體PYR與ABA結(jié)合能促進(jìn)形成“ABA-PYR-PP2C”信號復(fù)合體，抑制PP2Cs活性并依次激活蛋白激酶SnRK2、轉(zhuǎn)錄因子ABF（ABRE binding factors）及一系列下游應(yīng)答基因，最終激活A(yù)BA的多種生理反應(yīng)[51]。因此，在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，ABA受體介導(dǎo)的信號感知過程發(fā)揮了核心作用，蛋白可逆磷酸化發(fā)揮著關(guān)鍵作用[52]。

植物中蛋白可逆磷酸化涉及了蛋白激酶和蛋白磷酸酶：激酶包括CDPKs（Ca2+-dependent protein kinases，鈣依賴的蛋白激酶）、SnRKs（SNF1-related kinases，SNF1 相關(guān)蛋白激酶）、MAPKs（mitogen-activatedprotein kinases，絲裂原活化蛋白激酶）、RPKs（receptor-type kinases，受體蛋白激酶）；磷酸酶主要為PP2Cs（protein phosphatase 2C，PP2Cs 蛋白磷酸酶）[4]。SnRK2 和ABI1（ABA insensitive1）涉及的蛋白可逆磷酸化是ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的核心機(jī)制[49]，在草莓果實(shí)成熟調(diào)控中存在保守性[53]。例如，蛋白激酶FaSnRK2.6 能夠與蛋白磷酸酶FaABI1 發(fā)生相互作用，在草莓果實(shí)成熟中發(fā)揮負(fù)調(diào)控作用[54]?！癙P2CSnRK2核心信號組分”是調(diào)控草莓果實(shí)成熟的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[55]。在缺乏ABA 的情況下，PP2C 家族成員如ABI1、ABI2 和HAB1（hypersensitive to ABA1）負(fù)調(diào)控SnRK2 激酶家族的成員如SnRK2.6、SnRK2.2 和SnRK2.3 的激活。而當(dāng)ABA受體與ABA結(jié)合后，其疏水表面暴露，PP2Cs 的活性受到ABA 受體的抑制。被PP2Cs 抑制的SnRK2.6、SnRK2.2 和SnRK2.3可以重新激活下游ABA響應(yīng)元件SLAC1（slow anionchannel-associated 1），打開S 型陰離子通道[56]。

另外，草莓果實(shí)中FaMRLK47，作為一種FERONIAlike受體激酶，在草莓果實(shí)成熟過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[56]?？傊?，F(xiàn)aPYR1 與果實(shí)成熟啟動(dòng)及品質(zhì)形成密切相關(guān)[57-58]，“PYR1-PP2C-SnRK2”是調(diào)節(jié)果實(shí)成熟的核心信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制[59-60]。

在草莓FaPYR/PYLs 和FaPP2C家族成員中，只有FaPYL2/4/9/11 和FaABI1/FaPP2C16 相互作用，F(xiàn)aPYL2 與FaABI1 的相互作用可能在草莓果實(shí)成熟過程中發(fā)揮作用[51]。值得注意的是，SnRK2.6 蛋白在擬南芥保衛(wèi)細(xì)胞中充當(dāng)CHLH/ABAR（Mg-chelataseH subunit/ABA receptor）和PYR/PYL/RCAR 之間的耦合因子[61]。因此，草莓果實(shí)成熟過程中ABAR 與PYR/PYL/RCAR 的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。CHLH/ABAR 具有多種生物學(xué)功能，涉及了葉綠素合成、質(zhì)核逆向信號及ABA 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[61]。例如，在擬南芥中，CHLH/ABAR 通過ABA-ABARWRKY40-ABI5/ABI4 以不同的途徑調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)、種子萌發(fā)和幼苗生長[62]。為了進(jìn)一步探索FaABAR在草莓果實(shí)成熟中的作用機(jī)制，通過酵母雙雜交技術(shù)鑒定到了一個(gè)與FaABAR 互作的富含亮氨酸重復(fù)序列（LRR）受體類激酶，即成熟調(diào)控蛋白激酶FaRIPK1（red- initial protein kinase 1）[63]。FaRIPK1作為FaABAR 的共受體，協(xié)同調(diào)控草莓果實(shí)的成熟，即FaRIPK1 參與草莓果實(shí)成熟的啟動(dòng)并調(diào)控了果實(shí)的成熟，證實(shí)了FaABAR/CHLH 是果實(shí)成熟的正向調(diào)節(jié)因子。FaMYB10（R2R3 MYB）是一個(gè)重要的轉(zhuǎn)錄因子，它介導(dǎo)ABAR 感知下游的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而刺激草莓果實(shí)成熟期間花青素的生物合成，F(xiàn)aMYB10 和FaGAMYB 參與了成熟多種生理過程調(diào)控，如著色、軟化和香氣，其中涉及重要轉(zhuǎn)錄因子FaABI4 和FaABI5 [39，64-68]。

另外，在其他非呼吸躍變型果實(shí)上ABA核心信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的研究也取得重要進(jìn)展。在對柑橘研究中，CsPYL4 和CsPYL5 在成熟過程中表達(dá)模式與ABA 積累相反，而CsPP2CA 和CsSnRK2 的表達(dá)在成熟過程中持續(xù)下降[69]。在黃瓜果實(shí)發(fā)育中，Cs-PYL2 及CsPP2C2 表達(dá)量較高并在花后27 d 達(dá)到峰值，變化趨勢與ABA 水平一致，表明CsPYL2 及CsPP2C2 可能在黃瓜成熟過程中發(fā)揮重要作用，揭示了ABA參與黃瓜果實(shí)的成熟調(diào)控[70]。在甜櫻桃中，ABA處理顯著促進(jìn)果實(shí)中花青素的積累，發(fā)現(xiàn)PacPP2C1 與6 個(gè)PacSnRK2s 相互作用[25]。受ABA誘導(dǎo)的荔枝LcASR 蛋白定位于細(xì)胞核中并參與了果實(shí)的成熟調(diào)控[71]。

總之，“ABA-PYR1-PP2C-SnRK2”核心信號組分是ABA 調(diào)控果實(shí)成熟的保守機(jī)制[72- 73]；同時(shí)“ABA-ABAR-RIPK1-ABI4”是調(diào)控草莓果實(shí)的成熟新機(jī)制[35， 62， 74]，表明ABA作用機(jī)制的復(fù)雜性、保守性和多樣性。

2.3 ABA通過多種協(xié)同機(jī)制調(diào)控非呼吸躍變型果實(shí)成熟

在草莓果實(shí)成熟過程中，ABA 和生長素（indoleaceticacid，IAA）是重要的協(xié)同調(diào)控激素，乙烯和赤霉素的作用較弱[75]。在果實(shí)發(fā)育過程中，IAA和赤霉素GA4（gibberellic acid 4）含量均以小綠時(shí)期的草莓果實(shí)最高，并隨著發(fā)育過程逐漸降低；ABA含量隨果實(shí)成熟迅速增加，與著色變化趨勢一致；茉莉酸甲酯濃度隨時(shí)間變化不明顯，水楊酸含量逐漸增加；茉莉酸（jasmonic acid，JA）和乙烯含量太低，無法量化[39]。IAA 主要在瘦果中產(chǎn)生，而ABA、乙烯、細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）和赤霉素主要在花托中合成；赤霉素在一定程度上延緩了成熟，而細(xì)胞分裂素和乙烯似乎參與了成熟的后期調(diào)控[13]。隨著草莓果實(shí)成熟的開始，ABA、乙烯和多胺的作用增強(qiáng)，而GA和IAA的作用減弱[76]。此外，JA 參與果實(shí)花青素積累、細(xì)胞壁軟化及乙烯的生物合成，最終加速了草莓果實(shí)的成熟[77]?？傊?，非呼吸躍變型果實(shí)成熟的調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的過程，涉及了多種激素的協(xié)同調(diào)控。

2.3.1 ABA 與乙烯的相互作用 盡管乙烯是躍變型果實(shí)成熟的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子[78]，但這種氣體分子也通過與ABA的相互作用參與非呼吸躍變型果實(shí)成熟[79-80]。在采后草莓果實(shí)中，乙烯促進(jìn)ABA在花托組織中的積累，但不影響ABA分解代謝[80]。乙烯反應(yīng)調(diào)節(jié)因子FveERF 的超表達(dá)激活草莓果實(shí)成熟期間的?；D(zhuǎn)移酶（alcohol acyltransferase，AAT）基因的轉(zhuǎn)錄和酯積累[79]。呼吸躍變型李果實(shí)及其非呼吸躍變型突變體果實(shí)的ACS1（ACC synthase1）啟動(dòng)子區(qū)序列差異較??；然而ABI5 在非呼吸躍變型突變體李果實(shí)成熟期間的表達(dá)低于呼吸躍變型李果實(shí)，表明ABA在乙烯合成中起著至關(guān)重要的作用[81]。黃瓜MADS-box 蛋白CsSHP 通過ABA 介導(dǎo)CsSEPs（SEPARALATA）調(diào)控[59]。ABA 和乙烯相關(guān)基因在葡萄漿果成熟過程中受到一組轉(zhuǎn)錄因子的差異調(diào)控，包括MADS-box、MYB、NAC、AP2/ERF、bHLH和ZIP[82]。因此，ABA與乙烯的相互作用在非呼吸躍變型果實(shí)成熟過程中起著重要作用。

2.3.2 ABA 與IAA 的相互作用 在葡萄果實(shí)發(fā)育過程中，乙烯和IAA 之間存在“拮抗調(diào)控作用”，ABA和IAA之間存在“協(xié)同調(diào)控作用”，在激素生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水平上形成一個(gè)精確的調(diào)控分子網(wǎng)絡(luò)[83]。在果實(shí)成熟前期，葡萄果實(shí)種子中的IAA 含量比果皮中高出多倍，種子/果實(shí)鮮質(zhì)量比率高的果皮具有較高的IAA/ABA 水平，而比率低的漿果中NCED和MYB表達(dá)量顯著升高[84]。在葡果實(shí)中發(fā)現(xiàn)了GH3.1，它編碼一個(gè)生長素-氨基酸合成酶（IAAaminosynthetase），能使IAA-氨基酸結(jié)合并導(dǎo)致游離生長素含量降低，最終促進(jìn)成熟，這種調(diào)控機(jī)制在呼吸躍變型及非呼吸躍變型果實(shí)中普遍存在[85]。

在草莓果實(shí)發(fā)育過程中，IAA和ABA是主導(dǎo)激素并以協(xié)同或獨(dú)立的方式發(fā)揮作用：IAA 決定花托發(fā)育而ABA 決定成熟；乙烯和GA 基本不起作用[76， 86]。高水平的生長素促進(jìn)了種子組織的發(fā)育，生長素響應(yīng)因子基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在果皮組織中積累；而在成熟后期，生長素作用減弱，ABA作用逐步增強(qiáng)，表明生長期間IAA/ABA 比率較高，成熟期間比率較低[87]。草莓瘦果中IAA含量的降低可加速成熟進(jìn)度[88]。ABA 及IAA 在瘦果中的含量顯著高于花托，協(xié)同調(diào)控了種子及果肉的生理成熟[86， 89]。

發(fā)育的瘦果中IAA 和ABA的積累量大于花托中IAA和ABA的積累量，這可以表明這兩種激素調(diào)控草莓果實(shí)成熟的機(jī)制是復(fù)雜的[86]。研究發(fā)現(xiàn)，花托中IAA 依賴于瘦果中輸出的IAA，后期果實(shí)的膨大依賴于多種植物激素的協(xié)同調(diào)控，包括GA、ABA和乙烯等[90]。IAA和ABA在果實(shí)成熟中的重要作用涉及了多種生理過程[91-92]，如FaRGlyase1（鼠李糖半乳糖醛酸裂解酶基因）[93]，F(xiàn)aSHP（一種C-type MADSbox基因）[94]，F(xiàn)aβGal4（β-半乳糖苷酶基因）[95]和Fa-NIP1;1（質(zhì)膜水通道蛋白基因）[96]，這些基因在草莓果實(shí)成熟期間受到ABA的正調(diào)控與生長素的負(fù)調(diào)控。

此外，膜聯(lián)蛋白FaAnn5 和FaAnn8 可能通過鈣信號，參與草莓果實(shí)生長和成熟過程中ABA和IAA 的協(xié)同調(diào)節(jié)；受體激酶和泛素連接酶對IAA和ABA都有反應(yīng)，并可能在兩種激素的互作中發(fā)揮關(guān)鍵作用[92]。

綜上所述，IAA和ABA是草莓果實(shí)成熟的關(guān)鍵調(diào)控因子，ABA和IAA通過一個(gè)復(fù)雜的分子網(wǎng)絡(luò)在非呼吸躍變型果實(shí)成熟調(diào)控中發(fā)揮核心作用[97]。

2.3.3 ABA 與糖的相互作用 糖在果實(shí)成熟和品質(zhì)調(diào)控中發(fā)揮重要作用，因?yàn)樘堑拇x和積累對風(fēng)味有很大的影響。蔗糖能夠作為一種信號，通過刺激ABA的產(chǎn)生和積累促進(jìn)草莓果實(shí)成熟[34， 53]。ABA和蔗糖都能誘導(dǎo)葡萄漿果成熟，蔗糖以ABA依賴和非依賴兩種方式發(fā)揮作用[56]。葡萄漿果在沒有外源脫落酸的情況下，2%蔗糖顯著促進(jìn)花色苷的積累[98]。糖-ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)耦合因子，如PP2C及轉(zhuǎn)錄因子WRKY和HOMEOBOX，是葡萄果實(shí)成熟的核心組分[26]。

另外，研究還發(fā)現(xiàn)蔗糖通過ABA調(diào)控果實(shí)的成熟[34， 53]。如用蔗糖處理大綠果草莓果實(shí)會(huì)促進(jìn)ABA合成并誘導(dǎo)成熟，且這種誘導(dǎo)在采后儲(chǔ)存的第一天最為明顯[99]。ABA和蔗糖會(huì)抑制糖酵解，并促進(jìn)草莓果實(shí)成熟，表明ABA與蔗糖的相互作用是通過抑制糖酵解而影響成熟的[100]。此外，糖酵解關(guān)鍵酶FaGAPC2（胞質(zhì)甘油醛-3-磷酸脫氫酶）/ FaGAPCp1（質(zhì)體甘油醛-3-磷酸脫氫酶）對草莓果實(shí)中ABA和蔗糖介導(dǎo)的成熟具有負(fù)調(diào)控作用[100]。轉(zhuǎn)錄因子ABA-stress-ripening（ASR）參與ABA和蔗糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[101-102]，ASR通過ABA和蔗糖之間的耦合調(diào)節(jié)草莓果實(shí)的成熟[102]。因此，ABA與糖的相互作用在非呼吸躍變型果實(shí)成熟過程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用。

2.3.4 ABA 與多胺的相互作用 在草莓果實(shí)成熟期間，多胺（ployamines，PA），尤其是精胺（spermine，Spm），以ABA為主導(dǎo)的和IAA-乙烯協(xié)同參與的方式調(diào)控草莓果實(shí)的成熟[89]。在草莓果實(shí)成熟開始時(shí)期，NCED3 轉(zhuǎn)錄促進(jìn)ABA的快速積累，從而抑制多胺氧化酶FaPAO5 的表達(dá)，導(dǎo)致精胺和亞精胺的積累[103]。有趣的是，精胺和亞精胺（spermidine，Spd）含量的增加觸發(fā)了SAM脫羧酶SAMDC、亞精胺合酶SPDS和精胺合酶SPMS基因的表達(dá)，進(jìn)一步加速了精胺和亞精胺的積累和果實(shí)成熟[103]。以上研究揭示了ABA和多胺的相互作用在草莓果實(shí)成熟調(diào)控中發(fā)揮重要作用。總之，F(xiàn)aPAO5 介導(dǎo)的多胺代謝Spd/Spm 產(chǎn)生H2O2，與ABA、乙烯、NO、Ca2+構(gòu)成復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)：Put 和乙烯在果實(shí)成熟過程中形成負(fù)協(xié)調(diào)環(huán)，Spd/Spm 和ABA 組成了一個(gè)正調(diào)控環(huán)，揭示了ABA 和多胺的相互作用在草莓果實(shí)成熟調(diào)控中產(chǎn)生重要影響[104]。

3 結(jié)論和展望

果實(shí)的發(fā)育過程包括早期的細(xì)胞分裂和膨大，隨后葉綠素降解、細(xì)胞壁軟化，以及成熟過程中苯丙酸、類黃酮、淀粉/蔗糖和類胡蘿卜素代謝的變化。這些過程受植物激素嚴(yán)格控制，主要包括乙烯在呼吸躍變型果實(shí)成熟中的作用、ABA在非呼吸躍變型果實(shí)成熟中的作用以及二者的相互作用[105-107]。在中間成熟類型無花果中的研究表明，ABA能促進(jìn)乙烯的積累及果實(shí)的成熟啟動(dòng)，而乙烯調(diào)控果實(shí)的成熟依賴于ABA受體識別，ABA的作用方式與乙烯的系統(tǒng)Ⅰ/Ⅱ密切相關(guān)[108]。綜上所述，筆者提出了脫落酸調(diào)控果實(shí)成熟的分子機(jī)制（圖1）。隨著果實(shí)啟動(dòng)成熟，糖、NO、Ca2+等發(fā)育信號及光等環(huán)境信號導(dǎo)致ROS積累，進(jìn)而觸發(fā)ABA合成及積累，同時(shí)協(xié)同抑制GA、IAA 和CTK 的合成和作用，并協(xié)同促進(jìn)乙烯、JA，PA及BR（油菜素內(nèi)酯）的合成及作用。這些激素組成了復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其中ABA是調(diào)控果實(shí)成熟的核心機(jī)制，存在著乙烯依賴（呼吸躍變型）和不依賴（非呼吸躍變型）類型?？傊?，ABA、乙烯和IAA 的協(xié)同調(diào)控主要表現(xiàn)為非呼吸躍變型果實(shí)中ABA-IAA 互作、呼吸躍變型果實(shí)中的乙烯-IAA 互作以及兩類果實(shí)中的ABA-乙烯互作，他們在果實(shí)成熟中協(xié)同發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)控作用。

總之，近十年來，我國植物分子生物學(xué)研究取得了較大的進(jìn)展，并且已開始從模式植物向果樹木本植物轉(zhuǎn)變，但果樹栽培周期長及遺傳轉(zhuǎn)化體系瓶頸限制了果樹分子生物學(xué)發(fā)展。未來，結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)和表觀遺產(chǎn)學(xué)的發(fā)展及基因敲除CRISPR/Cas9 等最新技術(shù)的應(yīng)用，深入剖析果實(shí)成熟激素調(diào)控分子機(jī)制的共性和特異性，及種子和果肉的協(xié)同調(diào)控分子機(jī)制是未來重要的研究方向。

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