蔡昭艷 董龍 王葫青 邱文武 蘇偉強(qiáng) 任惠 王小媚 方位寬 黃章保 鄧彪 劉業(yè)強(qiáng)

摘要：【目的】探討百香果花不同發(fā)育階段花粉活力、柱頭可授性變化及有效授粉期，為百香果生產(chǎn)及雜交育種提供理論依據(jù)。【方法】于百香果花不同發(fā)育階段測(cè)定花粉的萌發(fā)率、柱頭可授性及對(duì)花粉、柱頭的電鏡觀察并進(jìn)行人工授粉，統(tǒng)計(jì)坐果率及分析果實(shí)特性?！窘Y(jié)果】百香果在花前5 h 時(shí)的花粉就具有一定的活力，隨后花粉活力不斷升高，開(kāi)花后3 h 達(dá)到高峰，9 h 后花粉活力僅為10.63%，20 h 后為0。柱頭可授性與花粉活力呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.711，表明百香果花為雌雄蕊同熟?；ㄇ? h 授粉的坐果率最高，開(kāi)花時(shí)及花后1 h 次之，此后隨著時(shí)間延長(zhǎng)不斷降低，花后9 h 的坐果率為0。掃描電鏡觀察表明花前后不同時(shí)間的花粉在外觀上無(wú)明顯變化，柱頭在花后7 h 乳突細(xì)胞表面皺縮增多，20 h 后柱頭皺縮明顯。說(shuō)明可通過(guò)觀察柱頭的乳突細(xì)胞外觀來(lái)判斷柱頭的可授性，而花粉卻不能通過(guò)外觀判斷其活性?；ǚ刍盍爸^可授性與坐果率顯著相關(guān)，但與單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率等無(wú)顯著的相關(guān)性，表明花粉活力及柱頭可授性只影響坐果率，但對(duì)果實(shí)特性不產(chǎn)生影響。【結(jié)論】百香果花粉及柱頭屬于雌雄蕊同熟，花粉及柱頭的活力期均較短，在開(kāi)花當(dāng)天均失去活性，有效授粉期（EPP）為10 h 左右，即為開(kāi)花前3 h 到開(kāi)花后7 h。

關(guān)鍵詞：百香果；花粉活力；柱頭可授性；有效授粉期

中圖分類(lèi)號(hào)：S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）05-0969-09

百香果屬于西番蓮科（Passifloraceae）西番蓮屬（Passiflora Linn.）藤本植物[1]，生長(zhǎng)迅速，具有當(dāng)年種植當(dāng)年投產(chǎn)的優(yōu)點(diǎn)，因此，近年來(lái)全國(guó)百香果種植面積不斷增加，但是由于受到氣溫、降雨等氣候因素的影響常常存在坐果難、果實(shí)可食率低、果實(shí)空囊等問(wèn)題[2]，成為制約百香果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要原因。

果實(shí)坐果依賴(lài)于雙受精過(guò)程的完成，花粉是植物的雄配子體，柱頭為花粉黏附及水合萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)[3]，大量有活性的花粉傳授到具有良好可授性的柱頭上是確保順利完成受精過(guò)程的必要條件。植物花粉、柱頭的活性影響雙受精過(guò)程的成功率，最終影響坐果率[4]，因此花粉及柱頭的發(fā)育及其活性一直是研究者們關(guān)注的重要內(nèi)容[5-6]?；ǚ奂爸^的壽命因物種的不同有很大的差異，從花后數(shù)小時(shí)到數(shù)天不等，如甘蔗的散粉時(shí)間為1 h，在約3 h 后花粉即喪失活性[7]，而狹瓣辣木的柱頭和花粉的活性則可維持?jǐn)?shù)天[8]，同一物種不同品種間也有很大的差異，不同品種煙草花粉活力及柱頭的可授性有顯著的差異，且不同品種的最佳授粉時(shí)期不同[9]。掃描電鏡觀察是研究植物生殖系統(tǒng)的重要手段，掃描電鏡觀察研究表明花粉及柱頭形態(tài)、活力不僅在不同品種之間存在差異，同一品種花粉、柱頭在花發(fā)育的不同時(shí)期也存在差異[10-11]。而花粉及柱頭活性常常受到發(fā)育階段、氣候等外界因素的影響[12-13]，從而影響結(jié)實(shí)及坐果[14-15]。因此，研究花粉及柱頭的活性具有重要的實(shí)踐意義。

前人對(duì)百香果的雙受精過(guò)程[16]及其花粉和花粉-柱頭互作效應(yīng)[17]等做了一些研究，但在不同發(fā)育時(shí)期花粉、柱頭活力的變化及其對(duì)坐果率、果實(shí)特性的影響還鮮有報(bào)道。筆者在本研究中以桂百一號(hào)百香果為研究材料，測(cè)定花不同發(fā)育時(shí)期花粉及柱頭活力和不同時(shí)間授粉對(duì)坐果率及果實(shí)特性的影響，為百香果生產(chǎn)及雜交育種提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為桂百一號(hào)，于2020 年9 月采用限根栽培的方法將桂百一號(hào)嫁接苗栽種于廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)基地（108.24°E，22.85°N），試驗(yàn)于2022 年4 月15 日至2022 年7 月20日進(jìn)行，試驗(yàn)期間當(dāng)?shù)氐淖罡邭鉁貫?3 ℃，最低氣溫為25 ℃，株行距為2 m×3 m，田間正常管理。

1.2 方法

1.2.1 花粉活力測(cè)定 在試驗(yàn)開(kāi)始前1 d 觀察并記錄桂百一號(hào)的開(kāi)花時(shí)間及雌雄蕊的發(fā)育狀況，并選擇旺盛生長(zhǎng)的植株20 株，每株選擇5 朵第2 天將要開(kāi)放的花蕾，做好標(biāo)記。分別于開(kāi)花前5 h（-5 h）、開(kāi)花前3 h（-3 h）、開(kāi)花前1 h（-1 h）、開(kāi)花時(shí)（0 h）、開(kāi)花后1 h（1 h）、開(kāi)花后3 h（3 h）、開(kāi)花后5 h（5 h）、開(kāi)花后7 h（7 h）、開(kāi)花后9 h（9 h）、開(kāi)花后20 h（20 h）采花藥，每個(gè)時(shí)間段的花藥分別在10 株植株上采集，每株采1 朵，共計(jì)10 朵。連續(xù)3 d 同一時(shí)間點(diǎn)的3 次觀測(cè)，作為3 次重復(fù)。將采集的花朵帶回實(shí)驗(yàn)室后立即用毛筆輕輕掃下花粉，花粉混合均勻采用液體培養(yǎng)基離體培養(yǎng)法測(cè)定花粉的萌發(fā)率及花粉管長(zhǎng)度，百香果花粉活力的測(cè)定采用液體培養(yǎng)基離體培養(yǎng)法，培養(yǎng)基成分為150 g·L-1蔗糖+150 g·L-1 PEG-4000+25 mg·L-1 H3BO3+1 200 mg·L-1 Ca（NO3）2 ·4H2O，具體操作參考蔡昭艷等[18]的方法。

1.2.2 柱頭可授性測(cè)定方法 柱頭可授性測(cè)定采用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法，測(cè)定的時(shí)間段及取樣的花朵與1.2.1 方法相同，取不同時(shí)間點(diǎn)花朵的柱頭置于含聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫反應(yīng)液（1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水體積比為4∶11∶22）的培養(yǎng)皿中，使柱頭完全淹沒(méi)在反應(yīng)液中，持續(xù)5 min 后，置于OLYMPUSSZX10 體視顯微鏡下觀察，并用佳能750D 相機(jī)拍照。柱頭可授性的強(qiáng)弱等級(jí)依照柱頭周?chē)姆磻?yīng)液產(chǎn)生氣泡的數(shù)量判斷，柱頭可授性強(qiáng)則在柱頭周?chē)磻?yīng)液會(huì)產(chǎn)生大量的氣泡，反之，柱頭可授性弱則產(chǎn)生的氣泡少。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考孫建等[19]的方法，即1級(jí)：有少量的氣泡，柱頭可授性較弱，標(biāo)記為+，計(jì)1分；2 級(jí)：有較多氣泡，即柱頭可授性中等，標(biāo)記為++，計(jì)2 分；3 級(jí)：有大量氣泡，即柱頭可授性強(qiáng)，標(biāo)記為++，計(jì)3 分。柱頭的采樣時(shí)間點(diǎn)與花粉的采樣時(shí)間點(diǎn)相同。

1.2.3 花粉、柱頭掃描電鏡觀察 采樣時(shí)間點(diǎn)與1.2.1 相同，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)選擇不同植株上健壯花朵的花藥及柱頭，分別放置在不同的EP 管中，迅速投入到2.5%戊二醛電鏡固定液中固定2 h，后轉(zhuǎn)移至4 ℃保存。固定好的樣品經(jīng)0.1 mol·L-1磷酸緩沖液PB（pH=7.4）漂洗3 次，每次15 min，后依次經(jīng)30%、50%、70%、80%、90%、95%乙醇逐級(jí)脫水1 次，100%乙醇脫水2 次，每次15 min，后用QuorumK850 臨界點(diǎn)干燥儀進(jìn)行干燥，使用裕隆時(shí)代LJ-16離子濺射儀噴金鍍膜30 s，用卡爾蔡司EVOLS10 掃描電鏡進(jìn)行掃描觀察，選擇有代表性的視野觀察花粉的赤道觀、極軸觀、花粉萌發(fā)溝、萌發(fā)孔等，并用分析軟件Image-pro plus 6.0隨機(jī)測(cè)量15?；ǚ鄣某嗟垒S長(zhǎng)、極軸長(zhǎng)，并統(tǒng)計(jì)平均數(shù)，觀察柱頭的乳突細(xì)胞的形態(tài)。

1.2.4 不同授粉時(shí)間的坐果率及果實(shí)性狀測(cè)定 授粉時(shí)間點(diǎn)與花粉活力及柱頭可授性測(cè)定的時(shí)間點(diǎn)相同，選擇盛花期晴好天氣，在授粉前1 d 傍晚選擇10株生長(zhǎng)旺盛的植株，將次日即將開(kāi)放的花蕾去雄并掛吊牌做好標(biāo)記，授粉時(shí)用同期5 朵以上異花的雄蕊，毛筆輕輕掃下收集花粉，混勻后用軟毛筆均勻地涂抹到柱頭上完成授粉，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)授粉20 朵，重復(fù)3 d 作為3 次重復(fù)。于授粉10 d 后統(tǒng)計(jì)坐果率，坐果率/%=（坐果數(shù)/總授粉花朵數(shù)）×100。并在果實(shí)自然成熟后統(tǒng)計(jì)果實(shí)的單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率、出汁率、單個(gè)果實(shí)的種子數(shù)量等性狀。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 軟件進(jìn)行整理，用SPSS 20.0 進(jìn)行方差分析、Bonferroni 多重比較和Pearson 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 百香果花不同發(fā)育階段花粉活力及柱頭可授性變化

桂百一號(hào)百香果在開(kāi)花前5 h（-5 h）處于花蕾期，花藥未開(kāi)裂，從表1 可知，此時(shí)的花粉已經(jīng)有25.21%的萌發(fā)率，此后花開(kāi)放時(shí)間越接近花粉萌發(fā)率越高，在花前1 h（-1 h）的花粉活力與開(kāi)花時(shí)（0 h）的花粉活力無(wú)顯著差異，但花粉活力并沒(méi)有在花開(kāi)時(shí)達(dá)到最高，而是在開(kāi)花后3 h 花粉活力最高，此后隨時(shí)間推移花粉活力在每個(gè)檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)均比上一個(gè)時(shí)間點(diǎn)顯著降低，花后9 h 花粉活力只有10.63%，花后20 h 花粉活力為0%。相關(guān)性分析表明，花粉萌發(fā)率與花粉管長(zhǎng)度之間呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.935。柱頭可授性在開(kāi)花前5 h 較弱，開(kāi)花時(shí)間越接近可授性越強(qiáng)（表1，圖1），在花前1 h（-1 h）柱頭可授性達(dá)到了開(kāi)花時(shí)（0 h）的柱頭可授性強(qiáng)度，均較強(qiáng)。與花粉活力的變化不同，柱頭可授性在開(kāi)花7 h后均保持較強(qiáng)，在開(kāi)花9 h 后柱頭可授性降低，可授性由較強(qiáng)降低為中等，在花后20 h 柱頭可授性降低到較弱水平。相關(guān)性分析表明，百香果花粉活力與柱頭可授性呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.711，表明百香果花粉與柱頭為同期成熟。

2.2 不同時(shí)間百香果花粉、柱頭電鏡掃描觀察

桂百一號(hào)百香果花具有5 枚雄蕊，對(duì)百香果開(kāi)花前后不同時(shí)間點(diǎn)的花粉進(jìn)行電鏡掃描觀察，根據(jù)掃描結(jié)果，桂百一號(hào)百香果花粉大小較均勻，為單?；ǚ?，呈扁球形，具3 條環(huán)狀的萌發(fā)溝，長(zhǎng)至近兩極，但3 個(gè)環(huán)形的萌發(fā)溝不相交?；ǚ弁獗诰哂星逦木W(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼為不規(guī)則形狀，大小不一，網(wǎng)眼內(nèi)具有大小不均勻的乳突狀突起（圖2）。百香果花粉大小較均勻，花粉的赤道軸長(zhǎng)51.18～60.81 μm，平均57.38 μm，極軸長(zhǎng)為49.42～54.74 μm，平均52.04 μm，通過(guò)電鏡掃描，對(duì)比觀察了桂百一號(hào)百香果花前后不同時(shí)間的花粉，發(fā)現(xiàn)不同時(shí)間花粉大小及外觀無(wú)明顯變化，由此可見(jiàn)百香果花粉活力不能通過(guò)外觀判斷。

桂百一號(hào)百香果為復(fù)雌蕊，子房上位，柱頭由3 枚心皮構(gòu)成，柱頭掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，柱頭的乳突細(xì)胞密集，呈圓柱形，直徑相近，頂端突起，在整個(gè)觀察期間柱頭未見(jiàn)分泌物，表明百香果柱頭為干性柱頭。在開(kāi)花前5 h（-5 h）柱頭乳突細(xì)胞表面皺褶較多，此時(shí)柱頭的可授性較弱，越接近開(kāi)花柱頭越飽滿，可授性較強(qiáng)；在開(kāi)花后9 h 柱頭表面皺褶增多，此時(shí)柱頭的可授性降低為中等；開(kāi)花后20 h 柱頭出現(xiàn)明顯的皺縮，乳突細(xì)胞間的縫隙變大，此時(shí)柱頭的可授性弱（見(jiàn)2.1 結(jié)果）?？梢?jiàn)，百香果花粉柱頭的形態(tài)與其可授性一致，說(shuō)明可通過(guò)觀察柱頭乳突組織的形態(tài)來(lái)判斷其可授性。同時(shí)，從開(kāi)花前5 h 到開(kāi)花后20 h 的掃描電鏡觀察均未在柱頭上發(fā)現(xiàn)花粉，說(shuō)明桂百一號(hào)百香果在無(wú)媒介的情況下不能完成授粉。

2.3 不同時(shí)間點(diǎn)授粉對(duì)百香果坐果率及果實(shí)特性的影響

如表2 所示，百香果花前后不同時(shí)間授粉的坐果率具有顯著差異，而單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率、單果種子數(shù)無(wú)顯著差異。對(duì)不同時(shí)間點(diǎn)的花粉萌發(fā)率、柱頭可授性、坐果率、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率及單果種子數(shù)的相關(guān)性分析（表3）表明，坐果率與花粉萌發(fā)率呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.806，與柱頭可授性呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.716，單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率、單果種子數(shù)與花粉萌發(fā)率及柱頭可授性均無(wú)顯著相關(guān)性。表明雌雄蕊活力只對(duì)百香果的坐果率產(chǎn)生影響，而對(duì)果實(shí)的特性并無(wú)顯著影響。

3 討論

花粉及柱頭是參與有性生殖過(guò)程的重要元件，研究花粉及柱頭的活力，探明可授期不僅能提高坐果率，對(duì)授粉效率也具有重要的影響，在實(shí)際生產(chǎn)及雜交育種中具有重要的意義?；ǚ刍盍爸^可授性的持續(xù)時(shí)間與物種及品種緊密相關(guān)，同一品種不同發(fā)育階段也有所差異[20]，黃連[21]在開(kāi)花后2 h 即失去活性，可可[22]、木地膚[23]的花粉活力只有數(shù)小時(shí)，葛[24]、肋柱[25]的花粉活力可持續(xù)數(shù)天，而大花蕙蘭[26]的花粉活力可持續(xù)35 d。本研究中百香果花粉在開(kāi)花前5 h 就有一定的萌發(fā)率（25.21%），之后萌發(fā)率不斷提升，在花后3 h 達(dá)到最高，到花后9 h 花粉活力只有10.63%，可見(jiàn)花粉壽命比較短，電鏡掃描觀察發(fā)現(xiàn)在本研究試驗(yàn)時(shí)段內(nèi)花粉的外觀沒(méi)有明顯的變化，表明不能僅通過(guò)觀察外觀判斷花粉的活力。值得注意的是前人在對(duì)花粉活力的研究中使用的檢測(cè)方法不同[21-26]，主要有離體培養(yǎng)法及染色法，檢測(cè)方法的不同可能會(huì)對(duì)花粉壽命的結(jié)果產(chǎn)生較大的差別[27-28]。

柱頭是識(shí)別花粉及花粉發(fā)生水合、萌發(fā)的場(chǎng)所，對(duì)坐果產(chǎn)生重要的影響，甚至是制約坐果的重要因素[12]。柱頭可授性持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短也有較大的差異，烏丹蒿[29]柱頭可授性持續(xù)到花后第6 天，大花鐵線蓮[30]保持到開(kāi)花第9 天，大花蕙蘭[26]的柱頭可授性可持續(xù)到花后第45 天，而蘭州百合[31]的柱頭在開(kāi)花當(dāng)天即失去可授性。本研究中百香果的柱頭在開(kāi)花前3 h 已具有可授性，這與高文杰等[32]在野生綿棗兒中的研究相同，花前1 h 到花后7 h 為最適可授期，在開(kāi)花后9 h 柱頭可授性開(kāi)始降低，為弱-強(qiáng)-弱的過(guò)程。亞顯微觀察柱頭表面的乳突細(xì)胞經(jīng)歷了從皺縮到飽滿，再至嚴(yán)重皺縮的過(guò)程，與柱頭可授性從弱到強(qiáng)再到弱過(guò)程相關(guān)，可見(jiàn)由柱頭乳突細(xì)胞的形態(tài)可判斷柱頭的可授性，這與邵鳳俠等[20]的研究結(jié)果一致。電鏡掃描沒(méi)有觀察到柱頭有分泌物，說(shuō)明百香果的柱頭為干性柱頭。由此可見(jiàn)百香果柱頭的壽命也較短，最佳可授期為花前1 h 到花后7 h，即約8 h。

除壽命長(zhǎng)短外，花粉及柱頭的成熟時(shí)序也是影響坐果的重要因素，存在雌雄異熟及雌雄同熟之分，本研究結(jié)果表明，百香果花屬于雌雄同熟，花朵較大，顏色艷麗，較易吸引昆蟲(chóng)傳粉，另外花粉多，柱頭的面積較大等特點(diǎn)使得百香果在有昆蟲(chóng)媒介的情況下較易完成授粉。

百香果坐果率與花粉活力呈極顯著相關(guān)，與柱頭顯著相關(guān)，表明花粉及柱頭的活力均對(duì)坐果率有顯著的影響，這與前人的研究結(jié)果相同[31-33]。有效授粉期為開(kāi)花前3 h 到開(kāi)花后7 h，即約10 h，值得注意的是坐果率最高的時(shí)間點(diǎn)并不是花粉萌發(fā)率及柱頭可授性最高的時(shí)間點(diǎn)（花后3 h），而是在開(kāi)花前3 h，此時(shí)的花粉活力及柱頭的可授性均相對(duì)較低，表明百香果坐果除了受到花粉柱頭活力的影響外還有其他因素產(chǎn)生了重要的影響，例如溫度、濕度等均會(huì)影響坐果率[34]。此外，不同時(shí)間點(diǎn)授粉所得的百香果果實(shí)在單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可食率、種子數(shù)等特性上沒(méi)有顯著的差異。說(shuō)明百香果果實(shí)的特性可能主要受肥水及栽培環(huán)境的影響，而與雌雄蕊活性無(wú)關(guān)。

4 結(jié)論

百香果花屬于雌雄同熟，花粉及柱頭的壽命均較短，在開(kāi)花當(dāng)天即失去活性。花粉的活力不能僅通過(guò)觀察外觀進(jìn)行判斷，但可由柱頭乳突細(xì)胞的形態(tài)可判斷柱頭的可授性?；ǚ奂爸^的活力均對(duì)坐果率產(chǎn)生顯著的影響，有效授粉期僅10 h，因此，在生產(chǎn)及雜交育種中要及時(shí)安排授粉，以便提高坐果率。

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