葉冬梅，余恩萍，王家彬，朱韋光，杜敏茜，王崢峰

1.中山市自然保護(hù)地管護(hù)中心，廣東 中山 528400；

2.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；

3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 101400

軟莢紅豆（Ormosia semicastrata）為豆科紅豆屬常綠小喬木，是中國二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。該樹種喜光，喜暖濕氣候，主要分布于南嶺及其以南的海南、廣東、廣西、福建、江西和湖南等地，常見于海拔100m～1000m 的陽坡。軟莢紅豆樹干筆直，枝繁葉茂，幼時(shí)樹干綠色，可做為優(yōu)良的觀賞樹種；其種子顏色紅艷，可做飾品，開發(fā)利用前景大。近年來，中國對(duì)軟莢紅豆的研究日漸增多，但主要集中在種子萌發(fā)[1]和幼苗形態(tài)[2-4]這兩方面。但作為一個(gè)重點(diǎn)保護(hù)樹種，其野生群落狀況還鮮有報(bào)道，而群落特征是生物多樣性保護(hù)研究的重要基礎(chǔ)，調(diào)查并分析軟莢紅豆的群落學(xué)特征，對(duì)其野生種群保護(hù)具有重要意義。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 區(qū)域概況

五桂山是中山市內(nèi)唯一山系，有著珠江口西岸最高峰的美譽(yù)，屬于北熱帶向南亞熱帶過渡的海洋氣候類型，年均溫21.8℃，年均降雨量1747.4mm，水熱條件豐富。五桂山是珠江口西側(cè)沿海的孤山，歷史上是珠江口門諸多島嶼中較大的一個(gè)，從地貌學(xué)上看仍是廣東蓮花山脈的余脈，隨珠江三角洲淤積而成陸地上的一座孤山。廣東中山香山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)坐落于五桂山內(nèi)，總面積為5017.76hm2，地理坐標(biāo)為22°23′5″N～22°30′12″N，113°24′49″E～113°29′19″E，主要保護(hù)物種有紫紋兜蘭（Paphiopedilum purpuratum）、 土沉香（Aquilaria sinensis）、四藥門花（Loropetalum subcordatum）、駝峰藤（Merrillanthus hainanensis）、軟莢紅豆、凹葉紅豆（Ormosia emarginata）、小靈貓（Viverricula indica）等。

香山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的前身是中山市國營五桂山林場，歷史上以林木生產(chǎn)經(jīng)營為主，主要經(jīng)營樹種為馬尾松（Pinus massoniana）和杉木等經(jīng)濟(jì)用材樹種，由于受松突圓蚧和松材線蟲等病蟲害為害，區(qū)內(nèi)馬尾松逐漸退出，現(xiàn)有森林群落主要以黃杞（Engelhardia roxburghiana）、木荷（Schima superba）、黧蒴（Castanopsis fissa）、鴨腳木（Heptapleurum heptaphyllum）等為主的天然次生林和部分人工種植的闊葉混交林。

1.2 研究方法

依據(jù)地形地貌，結(jié)合軟莢紅豆的分布特征，2022年9 月，在軟莢紅豆分布較為集中的地方建立了6個(gè)面積均為400m2的樣地（表1），調(diào)查并記錄各樣地基本信息，包括坡向、坡度、地理坐標(biāo)、海拔高度等信息。對(duì)樣地中所有胸徑≥1cm 的植株都進(jìn)行調(diào)查，記錄其種名、高度、胸徑（地徑）、冠幅（蓋度）等，并在每個(gè)樣地中調(diào)查4 個(gè)5m×5m 的灌木樣方和4 個(gè)2m×2m 的草本樣方，調(diào)查樣方中灌木和草本的種類、個(gè)體數(shù)和蓋度等。對(duì)于叢生植株（1.3m 以下有分枝）也進(jìn)行每木調(diào)查，但在進(jìn)行多樣性分析時(shí)，僅作為1 株計(jì)算。

表1 樣地信息Tab.1 Sample Plot Information

1.2.1 重要值分析

重要值是在計(jì)算、評(píng)估物種多樣性的重要指標(biāo)，以綜合數(shù)值表示物種在群落中的相對(duì)重要性[5-7]。計(jì)算公式為：重要值IV=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3。

相對(duì)密度=（樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)）×100%；

相對(duì)頻度=（某種在全部樣方中的頻度/所有種的頻度總和）×100%；

相對(duì)顯著度=（樣方中某種個(gè)體胸高斷面積和/全部個(gè)體胸高斷面積和）×100%。

1.2.2 多樣性分析

物種多樣性指數(shù)是用來描述一個(gè)群落內(nèi)種類多樣性（物種豐富度和均勻度）的統(tǒng)計(jì)量[6-12]。調(diào)查選擇了Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')、Simpson 指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)來描述五桂山軟莢紅豆群落的物種多樣性。計(jì)算公式其中，S 為樣地內(nèi)物種數(shù)；Pi為第i 種個(gè)體所占比例；N 為樣地物種個(gè)體總數(shù)；ni為第i 種的個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 植物區(qū)系與物種組成特征

對(duì)6 個(gè)樣地的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，軟莢紅豆群落植物共計(jì)38 科53 屬63 種，其中蕨類植物有2 科3 屬3 種、裸子植物2 科2 屬2 種、被子植物34 科28 屬58 種。在38 科中，有4 個(gè)科（樟科、豆科、禾本科、桃金娘科）含5 個(gè)物種，占了總科數(shù)的10.53%；茜草科含4 種植物；有6 個(gè)科含2 個(gè)物種，剩下的27 個(gè)科都僅含1 屬1 種植物，占了總科數(shù)的71.05%。軟莢紅豆群落組成物種較復(fù)雜。

植物區(qū)系的研究有助于確定不同等級(jí)植被單位的種類組成，在解決群落分布、群落分類等問題上有重要作用。參照吳征鎰[13]世界種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)，可將軟莢紅豆群落種子植物的50 個(gè)屬劃分為11 個(gè)類型（表2），80%的屬為熱帶分布。僅1 屬杉木屬（Cunninghamia）為中國特有分布型；僅燈芯草屬為世界廣布型；東亞分布的有3 個(gè)屬；東亞和北美洲間斷分布有2 個(gè)屬，這些屬在東亞也主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)。軟莢紅豆群落物種的區(qū)系特征充分表明了該群落具有明顯的熱帶性質(zhì)。

表2 種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Tab.2 Areal Types Statistics of Genera

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 重要值

軟莢紅豆枝葉繁茂，外貌常綠，樹冠開闊，冠層種類以木荷、軟莢紅豆、杉木（Cunninghamia lanceolata）等為主。在垂直方向上，該群落大致可分為3 層，其中喬木2 層，灌木、草本各1 層。喬木兩層分為上喬木層（10m≤H≤20m）和下喬木層（H＜10m）[14]。上喬木層有10 種69 株，以軟莢紅豆最多，有25 株；其次是馬尾松、檸檬桉（Eucalyptus citriodora）和木荷，分別有16 株、12 株和10 株；其他種類均只有1株。下喬木層有29 種411 株，以木荷居多，有209株；其次是杉木、軟莢紅豆、光葉山礬（Symplocos lancifolia），分別有44 株、29 株、21 株；豺皮樟、馬尾松、羅浮柿的個(gè)體數(shù)都在10 株以上。

重要值主要表現(xiàn)種群在群落中的優(yōu)勢程度，對(duì)五桂山的6 個(gè)樣地的軟莢紅豆群落的喬灌草三層進(jìn)行重要值分析（表3～表5）。軟莢紅豆所在群落的林型為木荷+軟莢紅豆。在喬木層，重要值排在前3 位的是木荷（IV=25.98）、軟莢紅豆（IV=14.94）、馬尾松（IV=10.00）。在徑級(jí)結(jié)構(gòu)方面，DBH≥1cm 的喬木個(gè)體數(shù)為480 株，共31 種，平均達(dá)2000 株/hm2，平均胸高斷面積達(dá)14.79m2/hm2。群落中的喬木胸徑最大個(gè)體為木荷，其DBH 達(dá)28.9cm。DBH≥20cm 的個(gè)體有13 株3 種，分別是木荷6 株、馬尾松4 株、軟莢紅豆3 株；5cm＜DBH≤20cm 的個(gè)體有302 株22 種，占總株數(shù)的62.92%；DBH≤5cm 的個(gè)體有165 株23 種，占總株數(shù)的34.38%。

表3 軟莢紅豆群落喬木層重要值統(tǒng)計(jì)Tab.3 Statistics of Important Values of Tree Layer in O. semicastrata Community

軟莢紅豆群落的林下植被較為稀疏，灌木層的蓋度只有6.20%，據(jù)24 個(gè)5m×5m 的灌木小樣方調(diào)查結(jié)果（表4），軟莢紅豆群落灌木層共有植物33 種965 株，以毛棯（Melastoma sanguineum，IV=58.90）、軟莢紅豆（IV=35.68）、白花苦燈籠（Tarenna mollissima，IV=24.98） 和山雞椒（Litsea cubeba，IV=22.47）占優(yōu)勢，其中，軟莢紅豆均為小苗。

表4 軟莢紅豆群落灌木層重要值統(tǒng)計(jì)Tab.4 Statistics of Important Values of Shrub Layer in O.semicastrata Community

軟莢紅豆群落草本層蓋度為29%。對(duì)24 個(gè)2m×2m 的草本小樣方調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析（表5），共有草本植物15 種260 株，以蕨類植物芒萁（Dicranopteris pedata，IV=8.01）、淡竹葉（Lophatherum gracile，IV=5.60）、山菅蘭（Dianella ensifolia，IV=5.26）為優(yōu)勢種。林中少見附生草本，偶見玉葉金花、小葉海金沙等攀緣草本。

表5 軟莢紅豆群落草本層重要值統(tǒng)計(jì)Tab.5 Statistics of Important Values of Herb Layer in O.semicastrata Community

2.2.2 物種多樣性

物種多樣性指數(shù)可以反映群落的組織水平，是群落結(jié)構(gòu)特征的一個(gè)重要體現(xiàn)。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 指數(shù)包括了群落的異質(zhì)性。調(diào)查利用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')、Simpson指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)對(duì)軟莢紅豆群落進(jìn)行物種多樣性分析（表6）。調(diào)查的軟莢紅豆群落的喬木層和草本層的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于灌木層，且灌木層略高于喬木層。

表6 軟莢紅豆群落的物種多樣性指數(shù)Tab.6 Species Diversity Index of O. semicastrata Community

2.3 種群特征

軟莢紅豆是一種常綠喬木，分布于中國南方地區(qū)，常集群分布。用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài), 大小結(jié)構(gòu)結(jié)合胸徑和樹高兩個(gè)變量來處理[9-11，15-18]。當(dāng)胸徑（DBH）＜2.5cm 時(shí)，樹高（H）起決定作用；DBH≥2.5cm 時(shí)，樹高不限制年齡大小結(jié)構(gòu)。①DBH＜2.5cm，H＜33cm，Ⅰ級(jí)幼苗階段；②DBH＜2.5 cm，H≥33cm，Ⅱ級(jí)幼苗階段；③2.5cm≤DBH＜7.5cm，Ⅲ級(jí)幼樹階段；④7.5cm ≤DBH＜22.5cm，Ⅳ級(jí)中樹階段；⑤DBH≥22.5cm，Ⅴ級(jí)大樹階段。Ⅰ、Ⅱ級(jí)為幼齡期；Ⅲ、Ⅳ級(jí)為中齡期；Ⅴ級(jí)為老齡期。

軟莢紅豆種群大小結(jié)構(gòu)呈不典型亞鈴狀（圖1），幼苗數(shù)量占了92.83%。但在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，軟莢紅豆幼苗成片密集生長于大樹樹冠下，難以成長，大部分幼苗會(huì)死亡（符合Jekesen-Kannia 假說），僅少量個(gè)體能成樹；且在調(diào)查中，除幼苗外，灌木層幾無軟莢紅豆植株，軟莢紅豆多在中齡期，高度達(dá)8m及以上。此外，調(diào)查的樣地多處于山脊防火林帶附近，受人為干擾仍較明顯，許多灌木會(huì)被人為清理。因此，結(jié)合實(shí)際，軟莢紅豆種群大小結(jié)構(gòu)應(yīng)該是近期衰退遠(yuǎn)期進(jìn)展的類型。

圖1 軟莢紅豆種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The Age Structure of O. semicastrata Community

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

調(diào)查的軟莢紅豆群落維管植物共計(jì)38 科53 屬63 種，其中蕨類植物有2 科3 屬3 種、裸子植物2科2 屬2 種、被子植物34 科28 屬58 種。林型為木荷+軟莢紅豆，林下植被覆蓋度較低，人為干擾較大，次生樹種較多。軟莢紅豆冠幅大，株高高，林下喜光樹種較少。

調(diào)查區(qū)域的軟莢紅豆群落熱帶性質(zhì)明顯；但群落的種類和個(gè)體數(shù)目均較少且分布不均，其種群大小結(jié)構(gòu)呈不典型亞鈴狀。

3.2 討論

軟莢紅豆在中國主要分布于南嶺及其以南地區(qū)。中山五桂山所處地帶的建群種以殼斗科錐屬、山茶科木荷屬、樟科潤楠屬等為優(yōu)勢種，為南亞熱帶森林的特點(diǎn)，但由于其處于熱帶亞熱帶的過渡帶，一些熱帶性較強(qiáng)的種類如榕屬、蒲桃屬、云實(shí)屬等常有群落中出現(xiàn)。軟莢紅豆是否曾經(jīng)大面積分布于該區(qū)域的原生林群落中，后因原生林遭到嚴(yán)重破壞才導(dǎo)致軟莢紅豆群落呈現(xiàn)片段化分布，仍有待探討。由于該次樣地調(diào)查的所在的保護(hù)區(qū)原來是國營林場，以生產(chǎn)經(jīng)營木材為主要目的，近30 年來，珠三角地區(qū)的林分大部分劃分為生態(tài)公益林，不再砍伐，該保護(hù)區(qū)自然演替成次生性較強(qiáng)的次生林，且由于該區(qū)近海，屬海岸帶范圍，受海洋氣候影響，森林進(jìn)展演替緩慢，樹木自然生長也較慢，形成目前明顯的次生群落。

軟莢紅豆結(jié)實(shí)量大，有效種子多，幼苗數(shù)量也多，集中分布在軟莢紅豆樹冠下，但是成樹少。密度和距離都會(huì)制約種子和幼苗的天然更新，母株附近由于密度競爭的影響，種子和幼苗死亡率都較高[19-21]。此外，郁閉度太大使新個(gè)體不能獲得足夠的同已定居個(gè)體競爭的資源，從而不利于其進(jìn)入。如果幼苗每年都在相同的位置定居，由密度制約引起的競爭將會(huì)變得異常激烈。而導(dǎo)致軟莢紅豆小苗集中分布在母樹周圍的最大可能性是軟莢紅豆種子的傳播缺乏長距離傳播的媒介，這對(duì)于其種群擴(kuò)散是極大的障礙。結(jié)合軟莢紅豆的群落學(xué)特征，研究其種子傳播，會(huì)對(duì)該種群的保護(hù)有著至關(guān)重要的作用。