侯東杰,韓蓓蕾,阿格爾,韓勝男,王忠武

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010019

草原生態(tài)系統(tǒng)是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一,對(duì)保持水土、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展和發(fā)展生態(tài)旅游等方面具有至關(guān)重要的作用[1]。放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)重要的管理措施,深刻影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[2]。有研究表明適度的放牧使草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)[3]。隨著家畜數(shù)量的迅速增長(zhǎng)以及全球氣候變化的影響,過(guò)度放牧成為驅(qū)動(dòng)草原生態(tài)系統(tǒng)退化的主導(dǎo)因素,并引起草原植物群落和土壤發(fā)生不同程度的退化[2]。例如,過(guò)度放牧顯著降低植物群落高度、蓋度、地上生物量和物種多樣性[4—6],同時(shí)增加土壤容重并降低養(yǎng)分含量[7]。植物群落特征和土壤性質(zhì)的退化不僅降低了草原生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)與功能,同時(shí)還嚴(yán)重威脅區(qū)域生態(tài)安全。

自2000年以來(lái),草原生態(tài)系統(tǒng)退化的問(wèn)題逐漸得到政府和學(xué)者的關(guān)注,一系列修復(fù)措施逐步在退化草原中實(shí)驗(yàn)和實(shí)施,例如補(bǔ)播、劃破草皮、施肥和圍封等[8]。圍封作為一種常用的退化草原生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)措施,具有高效率、低成本和易實(shí)施等優(yōu)點(diǎn)[9—10]。有研究表明退化草原圍封后植物群落高度、蓋度、地上生物量以及植物多樣性顯著提高[11—12],同時(shí)土壤溫度、容重、pH顯著降低,土壤含水量則顯著提高[13],土壤全碳、全氮、全磷、速效氮和速效磷等養(yǎng)分含量也有明顯提高[9,14]。植物群落數(shù)量特征的提高以及土壤通氣性和透水性等理化性質(zhì)的改善表明圍封使得退化草原生態(tài)系統(tǒng)得到了有效的恢復(fù)。也有部分研究表明圍封將對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)產(chǎn)生消極效應(yīng)。例如,有研究指出草原生態(tài)系統(tǒng)圍封后土壤養(yǎng)分含量無(wú)顯著變化[15]。還有研究表明退化草原生態(tài)系統(tǒng)圍封后植物群落將發(fā)生“二次逆行演替”,主要表現(xiàn)為群落蓋度、地上生物量以及物種多樣性再次降低[16—17]。這些不一致的研究結(jié)果意味著圍封對(duì)退化草原植物群落以及土壤理化性質(zhì)特征的影響仍具有爭(zhēng)議性和不確定性。植被類型和圍封年限的差異被認(rèn)為是引起這種不確定性的主導(dǎo)因子。此外,草原生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷不同強(qiáng)度放牧后,植物群落和土壤將處于完全不同的退化程度。例如,輕度退化草原植物群落和土壤需要較短的時(shí)間恢復(fù),長(zhǎng)期圍封對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生消極效應(yīng)。中度和重度退化草原植被和土壤的恢復(fù)則需要較長(zhǎng)的時(shí)間,長(zhǎng)期圍封則對(duì)其植物群落和土壤產(chǎn)生積極效應(yīng)。因此,草原生態(tài)系統(tǒng)的退化程度也是決定生態(tài)系統(tǒng)圍封成效的關(guān)鍵因素,然而在當(dāng)前研究中卻常常被忽視。

區(qū)域大范圍圍封是早期退化草原修復(fù)治理過(guò)程中主要采用的方式[18],部分區(qū)域長(zhǎng)期圍封也會(huì)引起草原資源的閑置與浪費(fèi),甚至影響植被更新和區(qū)域生物多樣性[19—21]。隨著新時(shí)期草原可持續(xù)管理理念的提出,科學(xué)與優(yōu)化圍封政策是當(dāng)前草原管理中急需解決的問(wèn)題,也在當(dāng)前研究中相對(duì)欠缺。針對(duì)不同退化程度草原精準(zhǔn)實(shí)施圍封政策也是科學(xué)合理進(jìn)行草原管理的基礎(chǔ)和未來(lái)草原可持續(xù)發(fā)展的工作重點(diǎn)。揭示圍封對(duì)不同退化草原植物群落和土壤特征的影響是解決以上問(wèn)題的關(guān)鍵。

內(nèi)蒙古荒漠草原面積約為1.12×105km2,是內(nèi)蒙古中西部地區(qū)主要的草原類型,位于典型草原向荒漠的過(guò)渡帶,也是中國(guó)北方地區(qū)的“生態(tài)脆弱帶”[22]。荒漠草原是內(nèi)蒙古地區(qū)畜牧業(yè)重要的生產(chǎn)基地,長(zhǎng)期的過(guò)度放牧已經(jīng)引發(fā)內(nèi)蒙古荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同程度的退化[23]?；哪菰觌H溫差大、干旱、多風(fēng)和降水波動(dòng)大等自然特征嚴(yán)重影響大多數(shù)退化草原修復(fù)措施的實(shí)施,使得圍封成為該地區(qū)少數(shù)可行的退化草原修復(fù)措施。如何進(jìn)一步高效、精準(zhǔn)實(shí)施圍封政策也是目前內(nèi)蒙古荒漠草原管理中面臨的重要難題。因此,本研究以圍封后的輕度、中度和重度荒漠草原為研究對(duì)象,探究圍封對(duì)不同退化程度荒漠草原植物群落和土壤的影響,以期為退化草原生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)合理恢復(fù)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)依托于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)(41°27′17″N,111°53′46″E)。實(shí)驗(yàn)平臺(tái)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗境內(nèi),該地區(qū)氣候類型為典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年多風(fēng),冬季寒冷干燥,夏季炎熱干燥,雨熱同期。研究區(qū)年均溫3.4℃,年均降水280 mm且集中在生長(zhǎng)季(6—9月)內(nèi),土壤類型為淡棕鈣土。該地區(qū)植被類型為溫帶荒漠草原,群落物種組成簡(jiǎn)單,生產(chǎn)力水平低。群落建群種為短花針茅(Stipabreviflora),其它物種主要包括:無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、豬毛菜(Salsolacollina)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)和木地膚(Kochiaprostrata)等。短花針茅和無(wú)芒隱子草對(duì)維持本地區(qū)荒漠草原群落結(jié)構(gòu)與功能具有重要作用[24]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2004年在地形和植被條件一致的地帶采用隨機(jī)區(qū)組的方法設(shè)置9個(gè)放牧小區(qū),每個(gè)放牧小區(qū)的面積為4.4 hm2。實(shí)驗(yàn)處理依照當(dāng)?shù)貙?shí)際放牧強(qiáng)度設(shè)置放牧強(qiáng)度,分別包括輕度放牧(0.91羊單位 hm-2半年-1),中度放牧(1.82羊單位 hm-2半年-1)和重度放牧(2.71羊單位 hm-2半年-1),各區(qū)組間彼此獨(dú)立。放牧家畜選擇為體重相似的2歲蒙古羯羊。放牧?xí)r間為每年6月初至10月末的每天7時(shí)到18時(shí),其余時(shí)間將放牧家畜安置在圈舍內(nèi)。經(jīng)過(guò)12年的放牧處理,3種放牧小區(qū)分別處于輕度退化(LD)、中度退化(MD)和重度退化(HD)[24]。2016年生長(zhǎng)季開(kāi)始前分別在各小區(qū)中心處選擇1塊30 m × 30 m的地段并使用網(wǎng)圍欄進(jìn)行圍封處理,各實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的圍封區(qū)域在隨后的時(shí)間內(nèi)無(wú)任何干擾。到2021年為止,各實(shí)驗(yàn)小區(qū)圍封區(qū)域共圍封6年,植被和土壤得到了一定的恢復(fù)。

1.3 樣品采集與測(cè)定

2021年8月中旬(生長(zhǎng)季高峰)對(duì)各實(shí)驗(yàn)小區(qū)和圍封區(qū)域進(jìn)行群落特征調(diào)查和土壤樣品采集。以各放牧小區(qū)中圍封區(qū)域的4條圍欄中點(diǎn)為參照點(diǎn),隨后在圍欄內(nèi)外分別距離5 m的位置設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的樣方(4個(gè)樣方/小區(qū)×3個(gè)小區(qū)/處理=12個(gè)樣方/處理),以避免圍欄的邊緣效應(yīng)。首先記錄群落物種組成并對(duì)每個(gè)物種隨機(jī)選擇3株測(cè)量自然高度,隨后使用耙子收集樣方內(nèi)枯落物并裝入信封袋內(nèi),最后使用齊地面刈割法分物種計(jì)數(shù)和收獲地上部分并裝入信封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。將植物樣品和枯落物置于65℃的烘箱內(nèi)烘至恒重,隨后稱量其干重。

待植物群落特征調(diào)查完成后,使用直徑3 cm的土鉆對(duì)各實(shí)驗(yàn)小區(qū)中的每個(gè)樣方中心處采集0—10 cm的土壤,隨后混合均勻,裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室用于測(cè)定土壤養(yǎng)分。在各小區(qū)中的每個(gè)樣方內(nèi)靠近樣方中心處使用體積為100 cm3的土壤容重鉆采集土壤樣品并裝入已稱質(zhì)量的鋁盒中帶回實(shí)驗(yàn)室,隨后立即稱量鋁盒重量,再放置于105℃的烘箱內(nèi)烘干鋁盒至恒重,最后測(cè)量鋁盒重量,分別測(cè)量土壤含水量和土壤容重。

將用于測(cè)定土壤養(yǎng)分樣品中的根系和礫石去除后,放置在陰涼通風(fēng)的位置風(fēng)干,取其中一部分通過(guò)2 mm的分樣篩,另一部分則通過(guò)0.15 mm的分樣篩。使用元素分析儀(vario EL III CHNOS Elemental Analyzer, Elementar Analysensysteme GmbH)測(cè)定土壤全碳和全氮含量;土壤樣品消解后使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(iCAP 6300 ICP-OES Spectrometer, Thermo Scientific)測(cè)定土壤全磷含量;使用紫外分光光度計(jì)(UV-2550, UV-Visible Spectrophotometer, Shimadzu)和堿解擴(kuò)散法分別測(cè)定土壤速效磷和有效氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同實(shí)驗(yàn)處理下群落植物多樣性使用以下公式進(jìn)行計(jì)算[25]:

Shannon-Wiener 指數(shù)

H=-∑(Pi×lnPi)

Simpson 指數(shù)D=1 - ∑(Pi×Pi)

Margalef豐富度指數(shù)M=(S-1)/lnN

Pielou 均勻度指數(shù)J=H/lnS

式中,S為某處理下所有樣方的物種總數(shù)。Pi為某處理下物種i的重要值,Pi=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)地上生物量)/3,其中相對(duì)高度為物種i的高度與某處理下所有物種的高度總和的比值;相對(duì)蓋度為物種i的蓋度與某處理下所有物種的蓋度總和的比值;相對(duì)地上生物量為物種i的地上生物量與某處理下所有物種的地上生物量總和的比值。N為物種i所在各處理的所有物種的個(gè)體總數(shù)。

不同實(shí)驗(yàn)處理下土壤含水量和土壤容重使用以下公式進(jìn)行計(jì)算:

式中,WT表示裝入土壤樣品后的鋁盒質(zhì)量,WD表示鋁盒烘干后的質(zhì)量,W表示空鋁盒的質(zhì)量。

使用植被恢復(fù)效率評(píng)價(jià)圍封對(duì)不同退化荒漠草原植物群落恢復(fù)的效果,利用以下公式計(jì)算[26]:

式中,Fi表示圍封后植物群落某數(shù)量特征,Di表示某退化程度下該植物群落數(shù)量特征。

對(duì)數(shù)據(jù)的正態(tài)性以及方差齊性檢驗(yàn)后,使用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)分析不同退化程度荒漠草原與其對(duì)應(yīng)圍封處理間種群和群落的高度、蓋度、密度和地上生物量以及土壤理化性質(zhì)間的差異。使用單因素方差分析比較圍封對(duì)不同退化荒漠草原植被恢復(fù)效率間的差異,方差齊性時(shí)多重比較選擇最小顯著性差異(LSD)法,方差非齊性時(shí)選擇Duncan法。數(shù)據(jù)使用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示。數(shù)據(jù)分析在IBM SPSS 24.0進(jìn)行,圖表繪制在SigmaPlot 13.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 不同退化荒漠草原群落主要物種對(duì)圍封的響應(yīng)

不同退化荒漠草原短花針茅種群數(shù)量特征對(duì)圍封具有積極響應(yīng)。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化荒漠草原下短花針茅的高度、蓋度和地上生物量(圖1;P<0.05)。除輕度退化外,中度和重度退化下短花針茅密度在圍封后無(wú)顯著變化。此外,與輕度退化相比,中度和重度退化下短花針茅數(shù)量特征對(duì)圍封具有更敏感的響應(yīng)。例如,輕度退化短花針茅圍封后種群高度和地上生物量分別提高了14.0%和21.3%,重度退化短花針茅圍封后種群高度和地上生物量分別提高了403.6%和1435.7%。

圖1 圍封對(duì)不同退化程度荒漠草原短花針茅數(shù)量特征的影響Fig.1 Effects of fencing on quantitative characteristics of Stipa breviflora in different degraded desert steppes*和**分別表示在0.05和0.01水平上兩種處理間存在顯著差異;LD:輕度退化;FLD:輕度退化圍封;MD:中度退化;FMD:中度退化圍封;HD:重度退化;FHD:重度退化圍封

與短花針茅針茅相比,不同退化荒漠草原下無(wú)芒隱子草種群數(shù)量特征對(duì)圍封具有相對(duì)微弱的響應(yīng)。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化下無(wú)芒隱子草的種群高度(圖2;P<0.05)。例如,圍封提高了輕度退化無(wú)芒隱子草種群高度35.9%,但提高重度退化無(wú)芒隱子草種群高度高達(dá)458.3%。圍封顯著提高輕度和中度退化下無(wú)芒隱子草種群蓋度,但對(duì)重度退化下無(wú)芒隱子草蓋度無(wú)顯著影響。圍封顯著降低無(wú)芒隱子草種群密度,但顯著提高其地上生物量(圖2;P<0.05)。例如,重度退化下無(wú)芒隱子草圍封后地上生物量提高了151.0%。

圖2 圍封對(duì)不同退化荒漠草原無(wú)芒隱子草數(shù)量特征的影響Fig.2 Effects of fencing on quantitative characteristics of Cleistogenes songorica in different degraded desert steppes

2.2 不同退化荒漠草原植物群落數(shù)量特征對(duì)圍封的響應(yīng)

不同退化荒漠草原在圍封后植物群落得到了有效的恢復(fù)。群落高度、蓋度和地上生物量對(duì)圍封具有更敏感的響應(yīng)。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化草原植物群落高度、蓋度和地上生物量(圖3;P<0.05)。例如,圍封顯著提高3種退化草原群落高度和地上生物量分別高達(dá)38.1%—462.9%和37.1%—631.9%。除中度退化外,圍封顯著提高輕度和重度退化草原群落密度。除輕度退化外,枯落物在中度和重度退化草原圍封地表處顯著累積,在重度退化草原中尤為明顯(圖3;P<0.05)。

圖3 圍封對(duì)不同退化荒漠草原群落特征的影響Fig.3 Effects of fencing on community characteristics in different degraded desert steppes

圍封提高了輕度和中度退化荒漠草原群落Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù),但降低了重度退化荒漠草原群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)(表1)。圍封提高了輕度和中度退化荒漠草原群落的Margalef豐富度指數(shù),但對(duì)重度退化荒漠草原的無(wú)影響(表1)。圍封降低了輕度和重度退化荒漠草原群落Pielou均勻度指數(shù),但提高了中度退化荒漠草原群落Pielou均勻度指數(shù)(表1)。

表1 圍封對(duì)不同退化荒漠草原群落植物多樣性的影響Table 1 Effects of fencing on plant diversity in different degraded desert steppes

2.3 圍封對(duì)不同退化荒漠草原植物群落恢復(fù)的評(píng)價(jià)

圍封對(duì)不同退化荒漠草原植物群落恢復(fù)具有相同的影響。除密度外,圍封對(duì)3種退化荒漠草原植物群落高度、蓋度和地上生物量的恢復(fù)均產(chǎn)生積極效應(yīng),其中對(duì)重度退化的植物群落恢復(fù)效率顯著高于對(duì)輕度和中度退化的(圖4;P<0.05)。與輕度退化荒漠草原相比,圍封對(duì)重度退化荒漠草原群落密度的恢復(fù)產(chǎn)生消極效應(yīng)(P<0.05)。

圖4 不同退化程度荒漠草原植物群落恢復(fù)效率特征Fig.4 Restoration efficiency of plant community in different degraded desert steppes

2.4 不同退化荒漠草原土壤理化性質(zhì)對(duì)圍封的響應(yīng)

圍封對(duì)不同退化荒漠草原土壤物理性質(zhì)具有微弱的影響。圍封顯著降低重度退化荒漠草原土壤容重(P<0.05),但對(duì)輕度和中度退化荒漠草原土壤容重?zé)o顯著影響(圖5)。圍封對(duì)3種不同退化荒漠草原土壤表層水分均無(wú)顯著影響(圖5)。

圖5 圍封對(duì)不同退化荒漠草原土壤物理性質(zhì)的影響Fig.5 Effects of fencing on soil physical properties in different degraded desert steppes

不同退化荒漠草原土壤養(yǎng)分對(duì)圍封具有敏感的響應(yīng)。除重度退化荒漠草原的土壤全碳含量和中度退化下的土壤全氮含量外,圍封顯著降低中度和重度荒漠草原土壤全碳、全氮和全磷含量(圖6;P<0.05)。輕度退化荒漠草原土壤全碳、全氮和全磷含量對(duì)圍封無(wú)一致的響應(yīng)規(guī)律。與土壤全量養(yǎng)分相比,3種不同退化荒漠草原土壤速效養(yǎng)分對(duì)圍封具有更敏感的響應(yīng)。放牧顯著降低中度和重度荒漠草原土壤速效磷和有效氮含量(圖6;P<0.05)。圍封顯著提高輕度退化荒漠草原土壤速效磷含量(P<0.05),但對(duì)其土壤有效氮含量無(wú)顯著影響。

圖6 圍封對(duì)不同退化荒漠草原土壤化學(xué)性質(zhì)的影響Fig.6 Effects of fencing on soil chemical properties in different degraded desert steppes

3 討論

3.1 圍封對(duì)不同退化荒漠草原植物群落的影響

圍封作為一種簡(jiǎn)單有效的退化草原修復(fù)措施,主要通過(guò)草原生態(tài)系統(tǒng)的自我更新能力,逐漸使植物種群和群落得到恢復(fù)[27]。圍封后不同退化荒漠草原中短花針茅和無(wú)芒隱子草的高度、蓋度和地上生物量顯著提高(圖1和2),與前人的研究結(jié)果相似[24,28]。圍封的實(shí)施主要消除了外界的人為干擾,如放牧和刈割等,減少了植物個(gè)體受到的損傷;另一方面圍封也提高了草原生態(tài)系統(tǒng)的自我更新能力,使群落中的植物種群快速恢復(fù),最終引起群落優(yōu)勢(shì)物種種群數(shù)量特征的顯著提高[29]。然而,本研究發(fā)現(xiàn)不同退化荒漠草原中短花針茅和無(wú)芒隱子草種群對(duì)圍封卻具有不一致的敏感性。與無(wú)芒隱子草相比,圍封對(duì)不同退化荒漠草原中短花針茅的數(shù)量特征(除密度外)具有更有效的恢復(fù)(圖1),表明這兩種植物種群雖然在放牧影響下的生長(zhǎng)和繁殖均受到抑制作用,但短花針茅具有更強(qiáng)的恢復(fù)能力和具有更強(qiáng)的適應(yīng)性,同時(shí)還表明短花針茅具有更高的適口性,是該地區(qū)家畜喜食的牧草之一。這也從植物種群的角度揭示了退化荒漠草原恢復(fù)演替過(guò)程中植物種群數(shù)量的變化特征。

圍封后退化荒漠草原植物種群數(shù)量特征的提高,進(jìn)一步影響植物群落數(shù)量特征。本研究發(fā)現(xiàn)圍封后不同退化荒漠草原的數(shù)量特征以及枯落物累積量顯著提高,表明圍封對(duì)不同退化程度荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有積極效應(yīng),前人的研究結(jié)果一致[30—31]。輕度和中度退化荒漠草原圍封后群落物種豐富度和均勻度整體升高(除輕度退化圍封后的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)外),但重度退化荒漠草原群落的物種豐富度和均勻度則是降低,表明圍封對(duì)不同退化荒漠草原植物多樣性具有不一致的影響[31]?；哪菰囟韧嘶笕郝渲邪剔?Chenopodiumaristatum)、豬毛菜(Salsolacollina)、地錦(Euphorbiahumifusa)和藜(C.album)等大量一年生先鋒植物,雖然提高了植物多樣性,但群落的結(jié)構(gòu)與功能卻處于不穩(wěn)定狀態(tài)。圍封后退化荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)逐漸趨向正向演替,由于植物種間的競(jìng)爭(zhēng),這些先鋒植物物種逐步從群落中消退,進(jìn)而引起群落物種豐富度和均勻度的降低。這表明在荒漠草原中植物多樣性的降低并非代表植物群落退化,也有可能是植物群落處于恢復(fù)的早期階段。此外,重度退化荒漠草原圍封后群落物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)也低于輕度和中度退化荒漠草原圍封后的,表明隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng),重度退化荒漠草原中物種多樣性將逐漸提高。群落伴生種的增加是引起這種生態(tài)過(guò)程的主導(dǎo)因素,同時(shí)這還表明退化草原生態(tài)系統(tǒng)圍封后的群落穩(wěn)定性逐步增強(qiáng)。本研究中值得注意的是,與輕度退化和中度退化相比,圍封顯著提高重度退化荒漠草原群落高度、蓋度和地上生物量,其中地上生物量具有更敏感的響應(yīng)(圖4),表明圍封對(duì)重度退化荒漠草原的植被恢復(fù)更加有效。這種效應(yīng)也可能是圍封對(duì)植物群落具有初步效應(yīng),即在圍封初期植物群落具有更快的恢復(fù)速率,隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng),植被的恢復(fù)能力逐漸降低。荒漠草原年際間較大的降水波動(dòng)、貧瘠的土壤養(yǎng)分和簡(jiǎn)單但具有生態(tài)適應(yīng)強(qiáng)的物種組成,綜合使其對(duì)外界干擾具有較強(qiáng)的抵抗力和恢復(fù)力[22]。部分荒漠草原植物生存策略為機(jī)會(huì)主義者,在短暫的降水過(guò)程中快速吸收養(yǎng)分完成生活史。這也是引起重度退化荒漠草原在短期圍封后植物群落快速恢復(fù)的主導(dǎo)因素。典型草原生態(tài)系統(tǒng)具有相對(duì)優(yōu)越的自然環(huán)境、復(fù)雜的物種組成,哪種退化程度的生態(tài)系統(tǒng)植物群落在圍封后恢復(fù)會(huì)更加有效?這也值得在未來(lái)通過(guò)設(shè)置平行實(shí)驗(yàn)進(jìn)行深入探究。

3.2 圍封對(duì)不同退化荒漠草原土壤的影響

土壤理化性質(zhì)是評(píng)價(jià)草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定的指標(biāo)之一,圍封對(duì)土壤理化性質(zhì)也將產(chǎn)生直接或間接的影響[32]。與土壤化學(xué)性質(zhì)相比,不同退化荒漠草原的土壤物理性質(zhì)對(duì)圍封具有惰性響應(yīng)。重度退化荒漠草原圍封后土壤容重顯著降低,輕度和中度退化的則無(wú)顯著變化,表明土壤容重對(duì)適度的干擾具有一定抵抗性,支持了前人的研究結(jié)果[24]。值得注意的是,不同退化荒漠草原圍封后土壤水分無(wú)顯著變化,與典型草原上的研究結(jié)果不同[13]。典型草原圍封后枯落物累積引起土壤水分顯著升高,進(jìn)而驅(qū)動(dòng)群落微環(huán)境改變。這主要是由于枯落物通過(guò)物理遮擋作用,減少了土壤水分蒸發(fā)和降低了土壤溫度[33]。不同退化荒漠草原圍封后地表枯落物雖然有部分累積,但其累積量(<87.90 g/m2)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于典型草原圍封后的(300—400 g/m2)[13]。因此其對(duì)土壤水分的改善具有微弱的作用。此外,荒漠草原強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射、稀少的降水和多風(fēng)的天氣也加劇了土壤水分的蒸發(fā)。這些原因共同導(dǎo)致不同退化荒漠草原圍封后土壤水分無(wú)顯著改善。

與土壤物理性質(zhì)不同,土壤養(yǎng)分對(duì)圍封具有敏感的響應(yīng)。本研究中輕度退化荒漠草原圍封后土壤養(yǎng)分含量無(wú)顯著變化,中度和重度退化荒漠草原圍封后土壤養(yǎng)分含量總體顯著降低(除重度和中度退化荒漠草原圍封后土壤全碳和全氮含量外),表明圍封對(duì)不同退化荒漠草原土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)具有不一致的影響。有研究表明退化典型草原圍封后土壤養(yǎng)分顯著增加,與本研究結(jié)果相反[30,34—35]。典型草原較高的地上生產(chǎn)力和相對(duì)充沛的降水為土壤微生物的活動(dòng)提供了充足的底物和反應(yīng)條件,有利于土壤養(yǎng)分循環(huán),進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分累積,引起土壤養(yǎng)分累積[34,36]。在荒漠草原中,相對(duì)較低的地上生產(chǎn)力和干旱的氣候條件不利于土壤微生物活動(dòng)和土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程,同時(shí)退化荒漠草原圍封后在植物群落快速恢復(fù)的過(guò)程中將消耗大量的養(yǎng)分,其中在中度和重度下格外明顯。這些因素導(dǎo)致了中度和重度退化荒漠草原圍封后土壤養(yǎng)分含量降低。此外,本研究中不同退化草原圍封后土壤速效養(yǎng)分含量對(duì)圍封具有敏感性,表明土壤速效養(yǎng)分可以作為重要評(píng)價(jià)指標(biāo)應(yīng)用于未來(lái)草原圍封成效評(píng)價(jià)中。

3.3 依據(jù)草原退化程度合理實(shí)施圍封政策

退化草原圍封成效評(píng)價(jià)是當(dāng)前草原可持續(xù)管理中的研究熱點(diǎn),也是進(jìn)一步科學(xué)制定圍封政策的重要基礎(chǔ)。綜合比較不同退化荒漠草原圍封后植物群落和土壤理化性質(zhì)的變化特征,發(fā)現(xiàn)與輕度和中度退化相比,圍封更適用于重度退化荒漠草原植被恢復(fù)。對(duì)于輕度和中度退化草原來(lái)說(shuō),圍封政策的實(shí)施應(yīng)該以短期為主,且在圍封過(guò)程中可做適當(dāng)?shù)睦貌⒁苊忾L(zhǎng)期圍封,進(jìn)而造成草原資源的閑置與浪費(fèi)[31]。對(duì)于重度退化草原來(lái)說(shuō),應(yīng)實(shí)施相對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間的圍封且避免在恢復(fù)過(guò)程中利用草原資源。與此同時(shí),也需要依照植被恢復(fù)狀況對(duì)圍封政策進(jìn)行調(diào)整。本研究所得到的這些結(jié)果也為進(jìn)一步科學(xué)精確制定圍封政策提供了理論基礎(chǔ)。此外,群落高度、蓋度和地上生物量對(duì)圍封具有快速且敏感的響應(yīng)[34]。因此,這些指標(biāo)可作為衡量退化草原圍封成效的主要指標(biāo)。在未來(lái)草原監(jiān)測(cè)與管理中可重點(diǎn)對(duì)這些生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)。前人研究表明典型草原圍封后土壤水分的提高作為驅(qū)動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)與功能改變的主導(dǎo)因素[13]。本研究還發(fā)現(xiàn)與典型草原不同,退化荒漠草原圍封后植物群落結(jié)構(gòu)與功能雖然也發(fā)生改變,但土壤水分的提高并非是驅(qū)動(dòng)圍封荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與功能改變的因素。這些研究結(jié)果的差異也表明圍封驅(qū)動(dòng)不同草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能改變的內(nèi)在機(jī)制是不同的,揭示其主導(dǎo)因素也可能是未來(lái)草原生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn),也為草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

圍封是簡(jiǎn)單有效的退化草原治理措施,也在退化荒漠草原植被恢復(fù)中取得了良好的成效。圍封通過(guò)提高退化荒漠草原種群和群落的高度、蓋度和地上生物量,使草原生態(tài)系統(tǒng)植被得到快速恢復(fù),這些數(shù)量特征也是衡量圍封草原植被恢復(fù)成效的有效指標(biāo)。圍封雖然降低重度退化荒漠草原植物多樣性,但也是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)演替初期的正常表現(xiàn)。圍封后植被快速恢復(fù)消耗大量土壤養(yǎng)分,引起中度和重度退化荒漠草原土壤養(yǎng)分含量顯著降低。通過(guò)植物群落數(shù)量特征和土壤養(yǎng)分含量的變化綜合判斷,圍封對(duì)重度退化荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)更加有效。本研究可為荒漠草原進(jìn)一步合理精準(zhǔn)制定圍封政策提供科學(xué)指導(dǎo)。