龔怡萱,萬佳璐,張杰銘,李 斐,張紹斌,秦 強,張富斌

(1.西華師范大學 a.環(huán)境科學與工程學院,b.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,c.國家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(武漢)西南分中心,四川 南充 637009;2.巴中市生態(tài)環(huán)境局,四川 巴中 636000;3.四川省巴中生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心站,四川 巴中 636000)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群,能迅速響應(yīng)水環(huán)境變化[1-2]。Reynolds等[3]于2002年提出功能群概念,將具有相似生理、形態(tài)和生態(tài)特征的藻類劃為同一個功能群,相比于傳統(tǒng)分類法,功能群不僅能反映浮游植物的生境特征,而且能反映藻類和環(huán)境之間的關(guān)系[4]。因此,功能群特征已成為浮游植物研究的重要內(nèi)容[5-6]。

水華是指水體藻類大量繁殖的現(xiàn)象,通常是水體富營養(yǎng)化的外在表現(xiàn)[7],是當前全球面臨的主要水環(huán)境問題之一[8]。近年來,河流水華問題愈發(fā)突出,不僅給相關(guān)企業(yè)帶來經(jīng)濟上的損失,還給沿河城市居民的飲用水和生活帶來諸多不便,嚴重威脅人體健康[9-11]。甲藻作為水體中浮游植物的重要組成部分,是形成河流水華的主要藻類之一[12]。在淡水中,甲藻水華主要由多甲藻屬(Peridinium)[13-14]和擬多甲藻屬(Peridiniopsis)[15]的藻類引起。甲藻水華在世界范圍內(nèi)均有發(fā)生,如以色列的Kinneret湖多年春季出現(xiàn)加頓多甲藻(Peridiniumgatunense)水華[16],韓國帕爾當水庫出現(xiàn)Unruhdiniumpenardiivar.robustum水華[17],意大利Tovel湖出現(xiàn)Glenodiniumsanguineum水華[18]。國內(nèi),淡水甲藻水華現(xiàn)象時有發(fā)生,且近年呈增長趨勢,汝溪河和嘉陵江草街水庫多年發(fā)生嚴重的倪氏擬多甲藻(Peridiniopsisniei)水華[19-20],香溪河多年春季出現(xiàn)多甲藻水華[21],貴州三板溪水華春季發(fā)生佩納形擬多甲藻(Peridiniopsispenardii)水華[22]。目前,甲藻水華已成為較常見的水環(huán)境問題,并且主要在春季發(fā)生。

巴河位于西南山區(qū),全長約380 km,是四川省巴中市和達州市的主要河流之一,流經(jīng)南江縣、巴中市、平昌縣、達川區(qū)和渠縣,在渠縣與州河匯合后被稱為渠江,之后在重慶合川區(qū)匯入嘉陵江,最終流入長江。本文以巴河浮游植物為研究對象,以期深入了解巴河春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)和功能群特征,同時結(jié)合水環(huán)境指標,運用多元分析方法解析巴河春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的環(huán)境驅(qū)動因子。本研究旨在為山區(qū)河流的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究提供更多的基礎(chǔ)資料,探討巴河在春季發(fā)生甲藻水華的可能性,并為河流生態(tài)系統(tǒng)治理與健康管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點的設(shè)置與采樣時間

2020年春季(3月),根據(jù)巴河河道特征,在巴河巴中河段共設(shè)置了7個采樣點(106°44′38″—106°46′40″E,31°45′27″—31°56′24″N),從上游到下游依次為S1—S7采樣點(圖1)。

1.2 樣品的采集與分析

1.2.1 浮游植物樣品采集

定量樣品采用5 L采水器取上、中、下層水樣,經(jīng)充分混合后,取1 L水樣加入2%的魯哥氏液固定,經(jīng)48 h靜置沉淀,最終濃縮并定容至50 mL保存待檢。定性樣品采用25#浮游生物網(wǎng)在水中按“∞”字形采集5～8 min[23],經(jīng)濃縮并收集至50 mL樣品瓶中,加入2%的魯哥氏液固定保存待檢。為了保證各樣點間樣品具有可比性,所有樣品均在午后同一時間段采集。各樣點均先采集定量樣品,再采集定性樣品。

1.2.2 水質(zhì)參數(shù)測定

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游植物的鑒定與計數(shù)

藻類分類鑒定主要參考《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類與生態(tài)》[25]以及《淡水微型生物圖譜》[26]等資料。采用顯微鏡計數(shù)法進行定量分析。將濃縮后的定量樣品溶液搖勻,取0.1 mL處理后的定量樣品于浮游植物計數(shù)框內(nèi),蓋上蓋玻片置于顯微鏡下鏡檢計數(shù),每個水樣計數(shù)2片,結(jié)果取平均值(若2片計數(shù)結(jié)果相差大于15%,則計數(shù)第3片,直至相鄰2片計數(shù)結(jié)果相差在15%以內(nèi))[27]。

1.3.2 浮游植物密度與生物量

浮游植物生物量采用體積轉(zhuǎn)換法計算。由于浮游植物個體極小,因此可用形態(tài)相近的幾何體積公式計算細胞體積,最終通過藻類體積換算為質(zhì)量,從而求得浮游植物的生物量[29]。

1.3.3 優(yōu)勢度

功能群的優(yōu)勢度用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)來表示:Y=fi×Pi,式中,Y表示優(yōu)勢度指數(shù);fi表示第i個藻類功能群的出現(xiàn)頻率;Pi表示第i個功能群豐度占總藻類豐度的比例[27]。當Y>0.02時,定義為優(yōu)勢功能群。

1.3.4 生物多樣性指數(shù)

采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來衡量浮游植物多樣性[30],并對水質(zhì)進行初步評價[31],評價標準見表1。1.3.5 水體富營養(yǎng)化評價

表1 基于多樣性指數(shù)的水質(zhì)評價標準

采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價水體營養(yǎng)鹽指數(shù),該方法綜合考慮了TN、TP、SD、Chl-a和高錳酸鹽指數(shù)等因子,克服了單一因子評價的不足,可對水體營養(yǎng)狀態(tài)進行連續(xù)的數(shù)值化分級,因而為水體富營養(yǎng)化機理的定量研究提供基礎(chǔ)。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))計算公式參照文獻[32]:當TLI(∑)<30為貧營養(yǎng);30≤TLI(∑) ≤50為中營養(yǎng);TLI(∑)>50為富營養(yǎng),其中5070為重度富營養(yǎng)。

1.3.6 多元分析

采用Canoco 5.0軟件進行多元分析,分析結(jié)果中第一軸梯度若大于4,則采用典型相關(guān)分析(CCA);若介于3～4,則采用CCA或RDA分析;若小于3,則優(yōu)先選擇冗余分析(RDA)。本研究中,第一軸梯度小于3,故采用RDA來分析優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子間的關(guān)系。為優(yōu)化分析,所有參數(shù)在進行多元分析前均進行正態(tài)性檢驗,并將未通過檢驗的數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體主要理化因子

表2 巴河春季主要理化參數(shù)

研究河段水體TLI(∑)介于46～59,平均為53.43,根據(jù)評價標準,除S1樣點水體富營養(yǎng)化評價結(jié)果為中營養(yǎng)外,其余各樣點均處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)(表3)。

表3 巴河春季水體富營養(yǎng)化評價結(jié)果

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 浮游植物種類組成

本次調(diào)查共鑒定出浮游植物7門40屬44種(含變種),其中硅藻門(Bacillariophyta)種類數(shù)最多,為21種,占該河段浮游植物種類數(shù)的47.7%;其次是綠藻門(Chlorophyta)共8種,占18.2%;裸藻門(Euglenophyta)5種,占11.4%;甲藻門(Pyrrophyta )和藍藻門(Cyanophyta)各3種,分別占6.8%;隱藻門(Cryptophyta)和金藻門(Chrysophyta)種類最少,皆為2種,占4.5%。

2.2.2 浮游植物密度和生物量

調(diào)查結(jié)果顯示,春季浮游植物總平均密度為0.74×105ind.·L-1。其中,甲藻門平均密度最大,為0.38×105ind.·L-1,占該河段春季浮游植物平均密度的50.66%;而藍藻門平均密度最低,僅占總平均密度的0.69%;其余各門類藻類平均密度占比介于7.10%～18.33%。不同樣點間,浮游植物密度在S2最大,為2.29×105ind.·L-1;而S6密度最低,僅為0.05×105ind.·L-1;其余樣點密度介于0.08×105～1.14×105ind.·L-1。甲藻門密度在4個樣點比例均超過50%,其中在S2最大,為76.45%;藍藻門密度在各個樣點比例均未超過10%(圖2)。

春季浮游植物的總平均生物量為0.41 mg·L-1。其中,甲藻門的平均生物量最大,為0.34 mg·L-1,占調(diào)查河段春季浮游植物平均生物量的81.94%;而藍藻門的平均生物量最低,僅占總平均生物量的0.07%;其余各門類藻類平均生物量介于0.33%～9.25%。不同樣點間,浮游植物生物量在S2最大,為1.74 mg·L-1;而S6的生物量最低,僅為0.03 mg·L-1;其余各樣點生物量介于0.05～0.49 mg·L-1。甲藻門生物量在除S1的其余所有樣點比例均超過50%,在S2最大,為90.73%;藍藻門和綠藻門生物量在各個樣點比例均未超過1%(圖2)。

2.2.3 浮游植物的功能群

根據(jù)Reynolds功能群分類法,調(diào)查河段浮游植物可劃分為20個功能群,包括LO、MP、W2、X1、Y、C、E、X2、W1、D、P、N、X3、SN、F、H1、J、A、B、TD(表4)。優(yōu)勢功能群(Y>0.02)共7個,分別是LO、MP、W2、X1、Y、C、E,其中,LO功能群的優(yōu)勢度最高,達0.506,其余優(yōu)勢功能群的優(yōu)勢度在0.022～0.090;LO、MP、W2功能群出現(xiàn)率最高,均為100%,其次為X1,出現(xiàn)率為85.7%,其余功能群出現(xiàn)率介于14.3%～71.4%。

表4 巴河浮游植物功能群劃分

調(diào)查結(jié)果顯示,LO功能群的平均密度最大,為0.37×105ind.·L-1,占調(diào)查河段春季浮游植物功能群平均密度的50.55%;而TD功能群的平均密度最低,僅占總平均密度的0.10%;其余各浮游植物功能群的平均密度占比介于0.14%～9.05%。不同樣點間,LO功能群在4個樣點比例均超過50%,在S2樣點最大,為76.45%;A和B功能群的密度在各個樣點比例均未超過1%(圖3)。

LO功能群的平均生物量最大,為0.34 mg·L-1,占調(diào)查河段春季浮游植物功能群平均密度的81.54%;而H1功能群的平均密度最低,僅占總平均生物量的0.001%;其余各浮游植物功能群的平均生物量占比介于0.002%～6.44%。不同樣點間,LO功能群生物量在除S1的其余所有樣點比例均超過50%,在S2最大,為90.73%;X1、X2、N、SN、F、H1、J、A和B功能群的生物量在各個樣點比例均未超過1%(圖3)。

2.3 浮游植物的多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)分析表明(圖4),調(diào)查區(qū)域浮游植物Margalef豐富度指數(shù)介于0.96～1.58,平均為1.26;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于1.21～2.60,平均為1.93;Pielou均勻度指數(shù)介于0.40～0.90,平均為0.67?；诙鄻有灾笖?shù)的水質(zhì)評價結(jié)果顯示,該河段水體整體呈中度污染水平。

2.4 浮游植物優(yōu)勢群與環(huán)境因子的關(guān)系

表5 優(yōu)勢功能群豐度與環(huán)境因子的RDA分析統(tǒng)計特征

據(jù)RDA分析結(jié)果可知(圖5),KN與所有功能群都呈正相關(guān);Chl-a與功能群MP、C、LO、X1、W2呈正相關(guān),與功能群E、Y呈負相關(guān);TLI(∑)與功能群C、LO、X1、W2、E、Y呈正相關(guān),與功能群MP呈負相關(guān);TN與功能群C、LO、X1、W2、E、Y呈正相關(guān),與功能群MP呈負相關(guān);KP與功能群X1、W2、E、Y呈正相關(guān),與功能群MP、C、LO呈負相關(guān)。

3 討 論

3.1 巴河水體理化特性與出現(xiàn)甲藻水華的可能性

調(diào)查顯示,研究河段浮游植物共7門40屬44種,浮游植物的種類組成以硅藻門為主,但甲藻門的平均密度與平均生物量最大,其次為硅藻門。調(diào)查期間,S2、S5以及S7樣點的優(yōu)勢藻類均為擬多甲藻(Peridiniopsissp.),且密度分別為17.5×104ind.·L-1、2.6×104ind.·L-1及4.0×104ind.·L-1,均大于1.5×104ind.·L-1,具有形成甲藻水華的潛勢。適宜的水溫是甲藻水華形成的重要條件[33],擬多甲藻可在10～28 ℃大量繁殖,最適生長水溫為13～15 ℃[34]。調(diào)查河段在春季水溫介于13.4～14.4 ℃,是甲藻生長的適宜溫度。這與長江流域其余水體形成甲藻水華的溫度相似,三峽水庫長江干流及其若干支流的擬多甲藻在四季均能成為優(yōu)勢種類,但是只在水溫介于10.1～18.8 ℃時形成水華[35-37]。大部分的硅藻表現(xiàn)出對低溫較強的耐受性[37],最適水溫為10～17 ℃[38],調(diào)查期間的水溫也是硅藻生長的最適溫度。有研究表明,甲藻水華和硅藻水華具有一定的關(guān)聯(lián)性,常相繼出現(xiàn)[39-40]。調(diào)查河段水體pH介于7.73～8.31,呈弱堿性狀態(tài),適宜甲藻的生長,當水體呈富營養(yǎng)狀態(tài)時,CO2含量主要受生物過程的控制[41]。因此,在調(diào)查期間,水體中甲藻的生長也會使得水體pH值升高[42]。同時,風速較緩,水流速度平穩(wěn)是水體出現(xiàn)水華的重要原因[43],調(diào)查河段處于庫區(qū),水體幾乎處于靜水狀態(tài),這也可能誘發(fā)甲藻水華。

甲藻水華通常出現(xiàn)在有機物質(zhì)豐富的淡水水體中[28],無機營養(yǎng)鹽N、P含量在水華形成與維持中也具有一定的決定性作用[40]。Redfield定律表明,當N∶P小于16時,浮游植物的生長受氮的限制,當N∶P大于16時,浮游植物的生長受磷的限制[44]。研究河段水體N∶P介于16～28,但由于調(diào)查河段的TN、TP含量均處于較高的水平,所以調(diào)查區(qū)域可能不存在營養(yǎng)限制問題。同時,浮游植物間存在種間競爭,其中硅藻是擬多甲藻生存空間的有力競爭者,有學者研究表明甲藻與硅藻對營養(yǎng)鹽的吸收速率存在互相影響,并且認為從微觀分子水平研究甲藻與硅藻的相互作用物質(zhì)及其機理是進一步研究水華種間關(guān)系的必要途徑[45]。

群落物種多樣性是用于評價群落內(nèi)物種組成穩(wěn)定性、數(shù)量分布均勻程度與群落穩(wěn)定性等特征的重要指標[46],同時也是衡量水質(zhì)污染的重要指標。根據(jù)多樣性指數(shù),巴河的整體水質(zhì)評價結(jié)果為中度污染水平,這可能主要與調(diào)查河段的棗林電站、李家灣攔河壩等水利設(shè)施有關(guān)。

3.2 浮游植物功能群及其與環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查河段共有20個浮游植物功能群,其中優(yōu)勢功能群7個。在優(yōu)勢功能群中,X1、C功能群通常在富營養(yǎng)型水體中占優(yōu)勢,LO、MP、W2、Y、E功能群則在中營養(yǎng)到富營養(yǎng)的水體中均能占據(jù)優(yōu)勢[47]。優(yōu)勢功能群的生境特征與調(diào)查河段水體呈現(xiàn)出輕度富營養(yǎng)化的情況相吻合。在調(diào)查時期,LO功能群的生物量與密度均占巴河浮游植物總量的50%以上,LO功能群的優(yōu)勢度也遠遠大于其余優(yōu)勢功能群。LO功能群可以通過不同途徑獲取生長所需資源,但在能量條件方面則需要光熱能量充足[48],所以為了預(yù)防調(diào)查河段出現(xiàn)以LO功能群的代表物種擬多甲藻引起水華,可以考慮先調(diào)節(jié)巴河浮游植物的能量條件,再調(diào)節(jié)水體中的營養(yǎng)成分。

環(huán)境因素對于浮游植物的群落特征會產(chǎn)生重要的影響,大量研究表明,pH、水溫和氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)均能影響浮游植物群落的分布[49-53],并且特定功能群對生境的選擇與適應(yīng)性也不同[54]。研究河段甲藻生物量與密度占比均在50%以上,除去對甲藻的生長有明顯作用的季節(jié)條件,氮、磷作為構(gòu)成水體初級生產(chǎn)力的主要生源要素,直接影響了浮游植物的生產(chǎn)力水平[55]。根據(jù)RDA分析結(jié)果,TN、KN、Chl-a、KP和TLI(∑)與浮游植物功能群密度有較強的相關(guān)性。以擬多甲藻為代表的LO功能群是巴河最主要的優(yōu)勢功能群,它與KP呈負相關(guān),與其他所有環(huán)境因子呈正相關(guān),說明相較于氮,LO功能群的生長對磷具有更明顯的消耗,導致KP濃度隨著LO功能群豐度的增加而不斷降低。由于浮游植物密度越高,Chl-a濃度越高,因此Chl-a不作為影響浮游植物分布的主要環(huán)境因子[27]。僅MP功能群與TN和TLI(∑)呈負相關(guān),其余優(yōu)勢功能群均與TN和TLI(∑)呈正相關(guān);X1、W2、Y、E功能群與KP呈正相關(guān),而LO、MP、C功能群則與KP呈負相關(guān);所有優(yōu)勢功能群均與KN呈正相關(guān),綜合來看,KN可能是驅(qū)動調(diào)查河段浮游植物優(yōu)勢功能群的主要環(huán)境變量,而水體中TN、TLI(∑)、KP與浮游植物優(yōu)勢功能類群也密切相關(guān)。