周威威, 程丹丹

中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)環(huán)境學(xué)院, 湖北 武漢 430078

外來植物(alien plants)是指在一個生態(tài)系統(tǒng)中不是本地自然發(fā)生和進化而來,而是通過不同的方式從其他地區(qū)傳播過來的植物(蘇亞拉圖等,2007; 姚發(fā)興,2011)。外來入侵植物(alien invasive plants)是指那些通過自然和人類活動等無意或有意地傳播到原生境以外,并且能夠建立自身可繁殖的種群,同時對侵入地生態(tài)系統(tǒng)多樣性產(chǎn)生影響的植物(曹飛等,2007; 張璞進等,2019)。并不是所有的外來植物都是外來入侵植物。一些經(jīng)濟作物,如洋蔥AlliumcepaL.、甘藍BrassicaoleraceaL.、花椰菜BrassicaoleraceaL.、木犀欖OleaeuropaeaL.等,即使經(jīng)過上百年乃至上千年的引種、栽培,也不能在當?shù)剡M行自然繁殖,故不能稱為外來入侵植物,只能定義為外來植物。據(jù)研究顯示,僅10%的外來植物可以在新的生態(tài)系統(tǒng)大量繁殖,造成危害,成為外來入侵植物(朱長山等,2007)。

閆小玲等(2014a)的研究顯示,截至2014年,全國已發(fā)現(xiàn)515種外來入侵植物。馬金雙等(2018)共記錄了95科466屬845種外來入侵植物。由此可見,隨著中國與世界的交流越來越頻繁,中國外來入侵植物的數(shù)目也不斷上升。而外來入侵植物的危害巨大,如嚴重危害農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)、降低或者破壞當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、危害人類健康甚至生命。

外來入侵植物的編目是長期研究外來入侵植物最有效的方法之一,它主要是對各地區(qū)的相關(guān)物種進行編目,包括物種的中文名、學(xué)名、分類地位、生物學(xué)識別特征、原產(chǎn)地、入侵時間、入侵方式和傳播途徑、可能擴散的區(qū)域、生境及危害、控制措施、縣市級地理分布及標本等(閆小玲等,2012)。中國外來入侵植物編目起步較晚,但近幾年發(fā)展十分迅速。馬金雙(2013,2014)、馬金雙等(2018)先后對中國入侵植物進行調(diào)查,并對栽培植物、歸化植物與國產(chǎn)植物進行討論。2020年,《中國外來入侵植物志》采用了文獻分析、野外采集以及標本考證等方法,對中國外來入侵植物進行了詳細的分類學(xué)研究,還分析了這些植物的入侵性質(zhì),提出了防范措施(馬金雙,2020)。此外,閆小玲(2014b)、李嶸和鄧濤(2021)、王宜凡和賀俊英(2021)分別對浙江、云南、內(nèi)蒙古外來入侵植物分區(qū)域進行調(diào)查及相關(guān)分析。

湖北省地處中國中部,交通便利,氣候適宜,特別適合植物的生長,所以也飽受外來入侵植物對生態(tài)環(huán)境的威脅。劉勝祥和秦偉(2004)報道湖北省外來入侵植物20科41屬共56種。俞紅等(2011)統(tǒng)計湖北省有26科104種外來入侵植物。陳旗濤等(2014)統(tǒng)計出湖北省144種外來入侵植物,覆蓋33科100屬。

隨著經(jīng)濟發(fā)展交流越來越頻繁,植物擴散速度也越來越快,導(dǎo)致已經(jīng)報道的數(shù)據(jù)可能與實際情況不相符。例如,據(jù)本研究實際觀察,原產(chǎn)南美洲的粉綠狐尾藻Myriophyllumaquaticum(Vell.)Verdc.在湖北江漢平原濕地廣泛分布;原產(chǎn)美洲的粉花月見草OenotheraroseaL′Her. ex Ait.,近年來作為園林綠化常用物種并廣泛引種到湖北省各地,可能已經(jīng)有逸為野生的種群;原產(chǎn)俄羅斯歐洲部分及高加索的聚合草SymphytumofficinaleL.作為牧草引入鄂西北和西南的高海拔山區(qū),目前也有野生種群出現(xiàn)。但是目前沒有文獻將這些物種列入湖北省外來入侵植物名錄中。另外,有些文獻中,把外來植物與外來入侵植物的概念混淆,例如,大麻CannabissativaL.、仙人掌Opuntiadillenii(Ker Gawl.) Haw.等在國內(nèi)某些地區(qū)是野生種,但在湖北基本是栽培的,沒有自然繁衍的種群,因此,把這樣的物種當作湖北省內(nèi)分布的外來入侵種是不太合適的。

基于上述原因,有必要對湖北省外來入侵植物種類、原產(chǎn)地、生活型、引入途徑、生存狀態(tài)進行重新調(diào)查、修訂與分析,為湖北省對外來入侵植物的防治和生態(tài)環(huán)境保護提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

湖北省位于我國中部,長江中游,全省總面積18.59萬km2。地跨東經(jīng)108°21′42″～116°07′50″、北緯29°01′53～33°6′47″。地處亞熱帶,是典型的季風(fēng)區(qū)。除山區(qū)外,全省大部分地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,光能充足,無霜期長,降水充足,雨熱同季。優(yōu)越的自然地理條件為當?shù)氐闹参锏纳L與繁殖提供了良好的條件,也為外來入侵植物的入侵與繁殖提供了有利條件(秦衛(wèi)華等,2008; 章承林等,2012)。湖北被稱為千湖之省,濕地資源豐富,也為水生外來入侵植物提供了生存之所,如鳳眼蓮Eichhorniacrassipes(Mart.) Solme.、水蜈蚣KyllingapolyphyllaRottb.、粉綠狐尾藻Oenotherarosea(Vell.) Verdc.等在湖北濕地廣泛存在。

1.2 數(shù)據(jù)收集

根據(jù)文獻(許光耀等,2019; 林秦文等,2022; 李振宇,2002; 馬金雙,2020)和中國外來入侵植物信息系統(tǒng)在線數(shù)據(jù)庫(http:∥www.iplant.cn/ias/)搜集全國外來物種數(shù)據(jù)。參考生態(tài)環(huán)境部公布的四批外來入侵物種名單(https:∥www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201612/t20161226_373636.htm),根據(jù)《中國植物志》(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會,1993)、《湖北植物志》(傅書遐,2001)、《湖北植物大全》(鄭重,1993),篩選出湖北省外來植物物種名單,排除在湖北省生存狀態(tài)僅僅是栽培的物種。收集中國數(shù)字植物標本館(https:∥www.cvh.ac.cn/)以及中國植物圖像庫(http:∥ppbc.iplant.cn/)等物種分類信息以及分布信息。參考多年來在武漢、秭歸以及神農(nóng)架的觀察和記錄。本研究采用恩格勒分類系統(tǒng)對外來入侵植物種類按照科進行統(tǒng)計分類。

外來入侵植物原產(chǎn)地參照許光耀等(2019)和植物智(http:∥www.iplant.cn/)的描述,并按照大洲區(qū)系(吳雪惠等,2021)進行分類統(tǒng)計。為了保證數(shù)據(jù)的準確性與全面性,對于多地理起源的外來入侵植物,采取重復(fù)計數(shù)的方法(芮振宇等,2020)。

每種入侵植物生活型按照美國農(nóng)業(yè)部(USDA)標準劃分(https:∥plants.usda.gov/home),分為持續(xù)時間(duration)與狹義生活型(growth habit)。其中持續(xù)時間按照植物的生命周期可以劃分為:一年生(annual)、二年生(biennial)、多年生(perennial)。狹義生活型可以劃分為:草本植物(herbs)、禾草類(graminoids)、亞灌木(subshrubs)、灌木(shrubs)、草質(zhì)藤本(herbaceous climbers)、喬木(trees)、木質(zhì)藤本(woody climbers)、水生植物 (aquatic plants)等。部分外來入侵植物同時具備 2 種生活型,統(tǒng)計時按 2 種生活型各統(tǒng)計一次。

將外來入侵植物的引入途徑劃分為3種類型,分別是:無意引入(unintentional introduction)、自然傳入(naturalization)、有意引入(intentional introduction)(杜江江和張樹興,2005)。無意引入途徑主要有2個方面:沒有意識到可能會攜帶和傳入外來物種;由于掌握的知識不夠,難以識別潛在的外來物種,從而導(dǎo)致的物種入侵(賈桂康和黃曼蓮,2018;芮振宇等,2020)。自然傳入一般指借由風(fēng)、水流或昆蟲、鳥類的傳播,使植物種子發(fā)生自然的遷移而造成入侵(王曄平,2022)。本文中每個物種的引入途徑參考許光耀等(2019)。

將外來入侵植物在湖北省生存狀態(tài)分成4種類型:栽培(cultivated plants)、逃逸為野生(escaped plants or adventive plants)、歸化(naturalized plants)、入侵(invasive plants)。物種的生存狀態(tài)參考林秦文等(2022)和作者多年在武漢、秭歸、神農(nóng)架、竹山等地的實際觀察和記錄。

最后對湖北省外來入侵植物種類、中文名、別名、拉丁名、命名人、原產(chǎn)地、引入途徑、生活性、湖北省生存狀態(tài)進行整理,編寫湖北省外來入侵植物名錄(掃描本文OSID碼,查看名錄)。

2 結(jié)果與分析

2.1 湖北省外來入侵植物種類

湖北省一共有外來入侵植物145種,隸屬于41科。按照每個科包含的種數(shù)排序,這些科是:菊科Asteraceae (32種)、豆科Fabaceae (18種)、莧科Amaranthaceae (10種)、茄科Solanaceae (9種)、禾本科Poaceae (7種)、大戟科Euphorbiaceae (5種)、十字花科Brassicaceae (4種)、旋花科 Convolvulaceae (4種)、唇形科 Lamiaceae (3種)、藜科 Chenopodiaceae (3種)、柳葉菜科Onagraceae (3種)、傘形科Umbelliferae (3種)、玄參科Scrophulariaceae (3種)、鴨跖草科Commelinaceae (3種)、車前科Plantaginaceae (2種)、錦葵科Malvaceae (2種)、景天科 Crassulaceae (2種)、落葵科Basellaceae (2種)、馬鞭草科Verbenaceae (2種)、毛茛科Ranunculaceae (2種)、茜草科Rubiaceae (2種)、石竹科 Caryophyllaceae (2種)、水鱉科Hydrocharitaceae (2種)、罌粟科Papaveraceae (2種)、雨久花科 Pontederiaceae (2種)、莼菜科Cabombaceae (1種)、鳳仙花科Balsaminaceae (1種)、虎耳草科 Saxifragaceae (1種)、桔梗科Campanulaceae (1種)、牻牛兒苗科Geraniaceae (1種)、美人蕉科 Cannaceae (1種)、千屈菜科 Lythraceae (1種)、莎草科Cyperaceae (1種)、商陸科Phytolaccaceae (1種)、天南星科 Araceae (1種)、小二仙桃草科Haloragaceae (1種)、鳶尾科Iridaceae (1種)、竹芋科Marantaceae (1種)、紫草科Boraginaceae (1種)、紫茉莉科Nyctaginaceae (1種)、酢漿草科Oxalidaceae (1種)。按百分比計算,菊科植物、豆科植物、莧科植物、茄科植物是湖北省外來入侵植物主體,4個科種數(shù)之和占總種數(shù)的47.6%。其中菊科外來入侵植物的占比最高,達到22.1%。其次是豆科植物,占比為12.4%(圖1)。

圖1 湖北省外來入侵植物的種類組成

2.2 湖北省外來入侵植物原產(chǎn)地

湖北省外來入侵植物,從其地理起源來說,有8種類型,北美洲出現(xiàn)的頻率最高(頻率85次,占比35.6%)。其次依次是南美洲(頻率55次,占比23.0%)、亞洲(頻率37次,占比15.5%)、歐洲(頻率33次,占比13.8%)、非洲(頻率25次,占比10.0%)、大洋洲[頻率2次,占比0.8%,分別是田菁Sesbaniacannabina(Retz.) Poir.與大薸Pistiastratiotes L.]。此外,還有起源不詳[頻率1次,占比0.4%,灰綠藜Oxybasisglauca(L.) S. Fuentes, Uotila &Borsch.]、雜交起源(頻率1次,占比0.4%)。雜交起源特指中國本土植物與歸化植物雜交,黃花月見草OenotheraglaziovianaMich.即為雜交起源(圖2)。

圖2 湖北外來入侵植物的原產(chǎn)地構(gòu)成

2.3 湖北省外來入侵植物生活型

湖北省外來入侵植物中,草本植物最多,有134種,占比75.3%;其次依次是水生植物,有15種,占比8.4%;亞灌木,10種,占比5.6%;禾草類,7種,占比3.9%;灌木,有6種,占比3.4%;草質(zhì)藤木4種,占比2.2%;喬木1種(刺槐RobiniapseudoacaciaL.),占比0.6%;木質(zhì)藤本1種(葉子花BougainvilleaspectabilisWilld.),占比0.6%(圖3)。

圖3 湖北省外來入侵植物生活型

分析國外和國內(nèi)部分地區(qū)入侵植物中草本植物與木本植物比例,在外來入侵植物中草本植物數(shù)目比木本植物數(shù)目多,在有些地方還占有絕對優(yōu)勢;國內(nèi)部分地區(qū)的外來入侵木本植物占比低于其他國家或地區(qū)外來入侵木本植物的占比(表1)。

表1 國內(nèi)外部分地區(qū)入侵植物草本植物與木本植物比例

2.4 湖北省外來入侵植物引入途徑

無意引入與有意引入是湖北省外來入侵植物引入的主要途徑。無意引進占比36.7%,主要是一些來自美洲的植物,如大狼耙草BidensfrondosaL.、北美獨行菜LepidiumvirginicumLinnaeus.、飛揚草EuphorbiahirtaL.等。有意引進占比56.0%,是出于農(nóng)林牧漁生產(chǎn)、景觀美化、經(jīng)濟價值等目的,從國外引進物種但引進后“逃逸”造成物種泛濫。如作為飼養(yǎng)牧草引入的有:喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.、聚合草SymphytumofficinaleL.、鳳眼蓮Eichhorniacrassipes(Mart.) Solme等;作為觀賞花卉引入的有:比奇洛堆心菊HeleniumbigeloviiA.Gray、矢車菊CyanussegetumL.、劍葉金雞菊CoreopsislanceolataL.等;作為果蔬引入的有:落葵薯Anrederacordifolia(Tenore) Steenis.;作為藥用的有垂序商陸PhytolaccaamericanaL.、大薸PistiastratiotesL.等;作為香料的有留蘭香MenthaspicataL.等;作為造林樹種引入的有刺槐RobiniapseudoacaciaL.。另外,自然入侵僅占比7.3%。

3 討論與結(jié)論

3.1 湖北省外來入侵植物種類分析

根據(jù)許光耀等(2019)發(fā)表的數(shù)據(jù),湖北省外來植物一共有306種。林秦文等(2022)一共發(fā)現(xiàn)了湖北省外來植物973種。根據(jù)林秦文等(2021)排除了一些不滿足外來入侵植物定義的,最終認定湖北省外來入侵植物有145種。被排除的物種據(jù)其原因,主要分為3類。第1類,是一些原產(chǎn)中國的植物,例如石刁柏AsparagusofficinalisL.、海桐Pittosporumtobira(Thunb.) Ait.、蘆竹ArundodonaxL.、蕎麥FagopyrumesculentumMoench.等。第2類,僅僅是栽培植物,目前在湖北省并沒有發(fā)現(xiàn)野生,如秋英CosmosbipinnatusCavanilles.、綠豆Vignaradiata(L.) Wilczek、芥菜Brassicajuncea(Linnaeus.) Czernajew.等。第3類,是老歸化種,其起源地在中國以外,但是經(jīng)過長時間的演變,基本已經(jīng)融入當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)中,參與當?shù)厣鷳B(tài)過程,并且不再產(chǎn)生暴發(fā)性危害的物種。例如,芭蕉MusabasjooSieb. et Zucc.、苦苣菜SonchusoleraceusL.、薺Capsellabursa-pastoris(L.) Medic.等,上千年前就已經(jīng)傳入我國,但是并沒有危害當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng),所以不能認為是外來入侵植物。排除這些物種,可以更加客觀地分析湖北省外來入侵植物物種分布的現(xiàn)狀,找出那些具有入侵潛能、對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境具有破壞的物種,為湖北省外來入侵植物防治提供科學(xué)依據(jù)。

湖北省外來入侵植物種類中,菊科植物最多,這也與全國外來入侵植物種類組成是一致的(李嶸和鄧濤,2021)?？赡艿脑蛴?個。首先,菊科植物的種類數(shù)目比較多,菊科是雙子葉植物第一大科,有25000～30000種。其次,菊科的經(jīng)濟價值高,很多菊科植物的花序顏色比較鮮艷,因此被人為引進的概率高(朱長山等,2007)。最后,菊科植物的種子數(shù)量多,體積小,有冠毛,可以借助風(fēng)媒傳播或者黏附在人體或動物毛皮身上進行傳播(朱峻熠,2019; 史夢竹等,2020)。所以引入菊科植物時要慎重考慮是否會對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成風(fēng)險。例如,串葉松香草SilphiumperfoliatumL.被作為飼料引入,但是現(xiàn)在已經(jīng)在神農(nóng)架林區(qū)野外生長,可能會逸為野生,并對當?shù)厣锒鄻有栽斐梢欢ㄍ{。

3.2 湖北省外來入侵植物原產(chǎn)地分析

湖北省外來入侵植物原產(chǎn)地類型中占比最多的是美洲,這也符合全國外來入侵植物原產(chǎn)地分布的特點(何家慶和葛結(jié)林,2008)。究其原因,歐亞大陸自古聯(lián)系緊密,許多來自歐洲的外來入侵植物,經(jīng)過上千年的歸化已經(jīng)不再被認定為外來入侵植物。而美洲與亞洲的交流時間不過才300年(張斯斯和肖宜安,2013),且日益頻繁。人類活動將很多美洲植物帶到國內(nèi),造成了擴散。而且,湖北省的氣候條件與美洲的氣候條件類似,美洲來源的植物容易在湖北省生存、繁殖,形成單優(yōu)物種(朱長山等,2007)。所以對美洲來源的外來植物引進尤其要慎重,要全方面考慮是否對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成危害。海關(guān)等相關(guān)部門也應(yīng)該加強對來自美洲的游客貨物檢查,防止一些美洲外來植物種子被游客或者貨物帶入我國,對我國生態(tài)環(huán)境造成危害。

3.3 湖北省外來入侵植物生活型比較分析

外來入侵植物中草本植物的占比遠低于木本植物的原因可能主要在于草本植物在短期內(nèi)更能適應(yīng)變化的環(huán)境。從選擇生活史對策來看,草本植物傾向選擇r對策。r對策具有能夠?qū)⒎N群增長最大化的各種生物學(xué)特性,即高繁殖力、后代數(shù)目多等特性;這種類型的植物更加適合不可預(yù)測的環(huán)境,也更容易成為外來入侵植物(李博等,2001)。從性狀來看,草本植物與木本植物對比,屬于進化類型,更容易適應(yīng)環(huán)境,而木本植物相對原始(嚴岳鴻等,2004)。從生活史特征來看,草本植物的種子數(shù)量多、體積小、質(zhì)量輕,容易傳播到其他地方形成外來入侵物種(耿宇鵬等,2004)。從生命周期選擇策略來看,草本植物包含一年生、二年生、多年生。并且一年生草本占全部草本比例高達64.2%,較短的生命周期可以幫助植物的基因更好地適應(yīng)新環(huán)境,而木本植物大多數(shù)是多年生植物(杜云安等,2020)。

國內(nèi)外來入侵植物中木本的占比是低于國外外來入侵植物木本占比,可能的原因在于木本植物絕大多數(shù)都具有經(jīng)濟價值,木本植物大多數(shù)是有意引入。雖然中國有很長的引入外來植物歷史,但是大量有意引入外來入侵植物發(fā)生在近代以后,遠遠慢于其他國家。例如,原產(chǎn)美洲的刺槐RobiniapseudoacaciaL.在1870年才引入中國,但是早在17世紀初就已經(jīng)引入歐洲。木本植物相比草本植物,入侵歸化時間要長得多并且木本外來入侵植物入侵的潛伏期較長(鄭景明等,2008)。隨著世界交流越來越頻繁,加上中國目前已經(jīng)引入了不少外來木本植物,所以必須加強對外來木本植物的研究,防止外來木本植物逃避成為外來入侵植物,對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成潛在風(fēng)險。

本文將原產(chǎn)于中國的僅以栽培形態(tài)存在的歸化時間漫長已基本沒有危害的物種排除在編目之外,統(tǒng)計得出湖北省有145種外來入侵植物。相比于之前類似的研究,種類是增加的。外來入侵植物的種類、危害等是動態(tài)變化的,本文采用的數(shù)據(jù)難免會有滯后,統(tǒng)計結(jié)果可能會有所疏忽遺漏。因此,對外來入侵植物進行準確的編目,需要長期系統(tǒng)性的監(jiān)測。2022年1月和4月,湖北省林業(yè)局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳先后組織和開展了湖北農(nóng)業(yè)、森林、草原和濕地生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種普查工作,力爭基本查清湖北省外來入侵物種的種類數(shù)量、分布范圍、分布面積、危害程度等基本情況。本文可以為今后湖北省外來入侵植物調(diào)查工作提供數(shù)據(jù)支撐。

致謝：感謝陸雪天、陳瑞佳、劉源、張坤、林橋涵等同學(xué)提供野外調(diào)查數(shù)據(jù)。感謝加拿大滑鐵盧大學(xué)Dr. Sarah Ruffel對本篇論文英文部分修改。