石永紅，高鵬，2，方志紅，趙祥，韓偉，魏江銘，劉琳，李錦臻

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，山西 晉中 030801；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草高效生產(chǎn)模式創(chuàng)新重點實驗室，山西 晉中 030801；3. 大同千葉牧草科技有限公司，山西 大同 038200）

燕麥（Avena sativa）為禾本科一年生草本植物，是世界性栽培的糧飼兼用作物，分為裸粒型和帶稃型兩種，前者稱為裸燕麥（A.sativavar.nuda）；后者稱為皮燕麥，亦稱飼用燕麥[1］。2020 年我國飼用燕麥種植面積約42.3×104hm2[2］，是僅次于青貯玉米（Zea mays）和苜蓿（Medicago sativa）的第三大飼草植物。隨著國家“退耕還草”“糧改飼”和“發(fā)展草牧業(yè)”等政策的實施，飼用燕麥種植面積將逐年擴大，對優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強的品種需求不斷增加[3］。但截至2021 年，通過國家審定的飼用燕麥品種僅15 個，其中引進品種高達11 個，每年從國外進口的飼用燕麥草種占種子生產(chǎn)總量的30%[2］。

在生產(chǎn)實踐中，引進的飼草品種普遍存在適應性差，尤其是抗病性不強等突出問題[4］。近年來，對我國山西、內(nèi)蒙古、河北等燕麥主產(chǎn)區(qū)病害的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由禾谷炭疽菌（Colletotrichum cereale）引致的葉部炭疽病發(fā)生非常普遍，尤其在使用進口飼用燕麥品種進行大規(guī)模商業(yè)化連作種植的地區(qū)呈爆發(fā)流行特點，發(fā)病率最高達100%[5］。此外，該病害在美國、加拿大、巴西以及我國的新疆、青海、甘肅等燕麥主產(chǎn)區(qū)也有報道[6］，已成為危害燕麥生產(chǎn)的世界性病害。鑒于飼草自身的特點及經(jīng)濟、環(huán)境和食品安全等因素，選育和利用抗病品種是防控病害優(yōu)先采用的方法，對保證草牧業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[7］。但目前國內(nèi)外尚未針對燕麥炭疽病選育抗病品種，我國也未對進口品種開展抗病性評價。

據(jù)統(tǒng)計，病、蟲、雜草等有害生物每年給全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成20%~40%的損失[8］；20 世紀80 年代，美國每年因病害引致的各類草地生產(chǎn)損失率約26%[9］。已有研究證實，冠銹?。≒uccinia coronataf.sp.avenae）[10-11］、白粉?。‥rysiphe graminisf. sp.avenae）[12-13］等活體寄生真菌引致的葉部病害可使燕麥單位面積的籽粒產(chǎn)量降低2%~36%，草產(chǎn)量降低40%；殼多胞葉枯病（Stagonospora avenae）等兼性寄生真菌病害可使燕麥籽粒產(chǎn)量降低9%~20%[14］。對多種飼草植物的研究表明，葉部病害不僅造成草產(chǎn)量損失，而且嚴重影響其品質(zhì)，降低粗蛋白、粗脂肪、鈣、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì)的含量[15-17］。相比農(nóng)作物，飼草生產(chǎn)者對病害問題的了解和重視程度不高，尤其是炭疽病給世界范圍內(nèi)燕麥生產(chǎn)造成的損失尚不明確。因此，研究炭疽病對飼用燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)造成的危害，有助于提升飼草生產(chǎn)者對病害問題的認識和重視程度，為確定病害防治經(jīng)濟閾值以及政府決策提供科學依據(jù)[18］。

山西省是裸燕麥的起源地之一，也是我國飼用燕麥的主產(chǎn)區(qū)，燕麥種植面積約占全國的13%，其中80%以上為進口品種[19］。目前，炭疽病已成為該地區(qū)飼用燕麥上發(fā)生的最主要病害，嚴重影響燕麥草產(chǎn)品的飼用價值、經(jīng)濟收益和種植者的積極性[20］。鑒于此，本研究選擇該地區(qū)對我國廣泛推廣種植的15 個進口飼用燕麥品種開展炭疽病的田間抗性評價，并以此為基礎，選擇感病品種評估炭疽病造成的危害損失，以期為飼用燕麥生產(chǎn)過程中品種選擇和炭疽病的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于山西省朔州市朔城區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學紅旗牧場（39°11′59″ N、112°27′02″ E，海拔1139 m）。前期病害普查發(fā)現(xiàn)田間僅有炭疽病，且病原鑒定為禾谷炭疽菌[5］。該區(qū)域?qū)儆跍貛О敫珊荡箨懶约撅L氣候，地勢平坦，土壤類型為砂壤土。年平均氣溫6.9 ℃，最高氣溫34.5 ℃，最低氣溫-32.4 ℃。年平均降水量423 mm，主要集中在6-9 月。試驗地土壤基本理化性質(zhì)見表1。前茬作物為玉米。

1.2 試驗材料

供試的15 個進口飼用燕麥品種均在美國和加拿大登記注冊，并引進在中國大面積推廣種植，其中黑玫克（Haymaker，亦稱牧王）和愛沃（Everleaf）品種已通過全國草品種審定委員會審定，各品種名稱及來源見表2。

表2 燕麥品種及來源Table 2 Name and sources of oat varieties

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，每個小區(qū)面積5 m×5 m，四周設1 m 的保護行。15 個飼用燕麥品種于2021 年5 月20 日播種，播種前精細整地，按照0.09 kg·m-2施足底肥[CH4N2O∶（NH4）2HPO4∶（NH4）3PO4=13∶10∶10］，人工開溝并進行條播，行距20 cm，播深3~5 cm，播種量18 g·m-2。分別于苗期、拔節(jié)期進行灌溉和人工去除雜草。每個品種設3 次重復。

1.4 抗病性評價

目前尚無燕麥炭疽病抗性鑒定的分級標準，基于前期病害調(diào)查基礎，并參照高粱（Sorghum bicolor）[21］、苜蓿[22］、黃麻（Corchorus capsularis）[23］等作物炭疽病的分級標準，分別以反應型和病情指數(shù)為指標制定了飼用燕麥炭疽病抗性分級標準，如表3 所示。

表3 飼用燕麥炭疽病抗性分級標準Table 3 Score of resistance to anthracnose of oat

飼用燕麥炭疽病為自然發(fā)病，于收獲前14 d，即8 月15 日（乳熟期）進行抗病性評價。采用“對角線法”調(diào)查各品種病害的發(fā)生情況，每條對角線隨機選擇50 株燕麥，每株分下部（0~10 cm）、中部（10~50 cm）和上部（>50 cm）隨機選擇1 片葉，觀察癥狀并拍照，記錄反應型，若發(fā)現(xiàn)有不同反應型，只記載最高反應型并賦值，便于進行聚類分析；采用“目視法”判讀病斑面積占葉面積的百分率，即嚴重度，嚴重度分級標準為：0 級，無癥狀；1 級，0.1%~5.0%；2 級，5.1%~25.0%；3 級，25.1%~50.0%；4 級，50.1%~75.0%；5 級，75.1%~100.0%[20］。統(tǒng)計發(fā)病葉片數(shù)并計算發(fā)病率和病情指數(shù)[15］。分別根據(jù)反應型和病情指數(shù)確定每個飼用燕麥品種對炭疽病的抗性。

1.5 地上生物量及株高測定

為保證采集到充足的病害植株樣本，更好地反映炭疽病對飼用燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[15］，選擇發(fā)病最為嚴重的科納品種，評價不同發(fā)病程度炭疽病對地上植株造成的危害損失，發(fā)病程度分級見表4。

表4 飼用燕麥炭疽病發(fā)病程度分級Table 4 Score of occurrence degree to anthracnose of oat

病害調(diào)查結(jié)束后，在每個科納品種種植小區(qū)隨機選擇200 株，齊地面剪下植株后帶回室內(nèi)，立即采用“目視法”逐一判讀每一株上所有葉片的炭疽病嚴重度，計算病情指數(shù)，按照表4 所示劃分發(fā)病程度。每種發(fā)病程度植株留取20 株，使用直尺測量每株的絕對高度；然后將葉片、莖稈和穗進行分離，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，再將樣品65 ℃烘干至恒重，分別稱量各器官干重。

1.6 常規(guī)營養(yǎng)成分測定

將不同發(fā)病程度植株的各器官混合后，使用超純水沖洗3 次，置于75 ℃烘箱中烘干至恒重。將烘干樣品用高速粉碎機（DE-100g， 中國）粉碎后，使用球磨儀（MM400， Retsch， 德國）充分磨細，留取50 g 置于干燥皿中保存，用于常規(guī)營養(yǎng)成分的測定。

采用索氏脂肪提取法測定粗脂肪含量[24］；采用Van Soest 纖維法測定中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量[25］；采用凱氏定氮法測定粗蛋白含量；分別使用全自動流動分析儀（HGFI-10， 中國）和全自動氨基酸分析儀（L-8900， Hitachi， 日本）測定磷和總氨基酸含量；分別采用600 ℃高溫灼燒法和原子吸收光譜法測定粗灰分和鈣的含量[26］。

1.7 損失分析

飼用燕麥地上全株用于飼喂牲畜，因此病害對單位面積草產(chǎn)量造成的損失即為對單株干重造成的損失，不同發(fā)病程度炭疽病的草產(chǎn)量損失率計算公式[15］如下：

飼料相對值是廣泛用于評價粗飼料質(zhì)量的指標，該值越高，說明牧草的飼用價值越高，計算公式[26］如下：

式中：DM 為干物質(zhì)（dry matter）；BW 為動物代謝體重（body weight）。

飼用價值損失率計算公式如下：

1.8 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 22.0 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Origin 2021 作圖。使用最小顯著差數(shù)（LSD）法對不同品種發(fā)病率和病情指數(shù)以及不同發(fā)病程度的產(chǎn)量和品質(zhì)指標進行單因素方差分析，差異顯著水平設為P=0.05。依據(jù)反應型、發(fā)病率和病情指數(shù)，對不同飼用燕麥品種抗性進行聚類分析，聚類距離采用歐式距離，聚類方法采用最長距離法，歐式距離7.0 作為聚類分割點[27］；根據(jù)反應型法和病情指數(shù)法確定的抗性結(jié)果，確定聚為一類品種的抗病級別。對不同發(fā)病程度飼用燕麥的產(chǎn)量、品質(zhì)指標、草產(chǎn)量損失率和飼用價值損失率與相應病情指數(shù)中值進行線性或非線性回歸分析[17，28］，估計方程模型數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 炭疽病抗病性評價

15 份進口飼用燕麥品種均在7 月上旬開始發(fā)病，8 月中下旬達到峰值，且均觀察到炭疽病癥狀，其田間典型癥狀及反應型如圖1 所示。太陽神（OV1）、愛沃（OV2）、領袖（OV3）和蒙特（OV13）等品種的炭疽病病斑呈梭形，周圍有狹窄黃暈，屬抗病材料。黑玫克（OV4）、大富翁（OV5）、莫妮卡（OV7）、攝政王（OV8）、海威（OV10）、三星（OV11）、牧樂思（OV12）和魅力（OV14）品種的炭疽病病斑呈梭形，周圍有明顯枯黃癥狀，部分病葉的病斑可從葉尖端或邊緣逐漸擴展成長條形，屬低感材料；燕王（OV6）和夢龍（OV9）品種病葉的病斑呈大梭形或長條形，且相互融合形成大面積壞死斑，屬感病材料；科納（OV15）品種多數(shù)從葉尖端或邊緣發(fā)病，與密集的梭形或不規(guī)則病斑快速融合，導致整個葉片枯死，屬高感材料。

圖1 進口飼用燕麥品種炭疽病的田間典型癥狀及最高級反應型Fig.1 Typical symptom and infection type to anthracnose of oat varieties in field

15 份進口飼用燕麥品種的發(fā)病率和病情指數(shù)存在差異，分別為8%~44%和2.3~15.6（圖2）。科納（OV15）的發(fā)病率和病情指數(shù)均最高，且病情指數(shù)>15，顯著高于（P<0.05）除夢龍（OV9）以外的其他品種，屬高感材料；夢龍（OV9）的病情指數(shù)為11.8，屬感病材料；太陽神（OV1）、愛沃（OV2）、領袖（OV3）和蒙特（OV13）品種的病情指數(shù)分別為2.3、4.3、4.5 和2.9，均<5.0，屬抗病材料；其余品種均為低感材料。

圖2 進口飼用燕麥品種炭疽病的田間發(fā)病率和病情指數(shù)Fig.2 The disease incidence and disease index of anthracnose of oat varieties in field

采用發(fā)病率、病情指數(shù)和反應型3 個指標對15 份進口飼用燕麥品種進行抗性聚類分析（圖3）。結(jié)果表明，15 個品種共劃分為4 個大類，其中太陽神（OV1）、愛沃（OV2）、領袖（OV3）和蒙特（OV13）品種聚為一類，為 抗 病 材 料；莫 妮 卡（OV7）、攝 政 王（OV8）、海 威（OV10）、三星（OV11）、牧樂思（OV12）和魅力（OV14）品種聚為一類，為低感材料；黑玫克（OV4）、大富翁（OV5）、燕王（OV6）和夢龍（OV9）品種聚為一類，為感病材料；科納（OV15）品種單獨聚為一類，為高感材料。

圖3 進口飼用燕麥品種炭疽病抗性的聚類分析Fig. 3 Resistance clustering analysis to anthracnose of oat varieties

利用反應型和病情指數(shù)進行抗性評價時，除燕王（OV6）品種抗性表現(xiàn)不一致外，其余品種的抗性均相同；采用聚類法進行抗性評價時，黑玫克（OV4）和大富翁（OV5）品種的抗性與其余兩種方法不同，燕王（OV6）品種的與病情指數(shù)法的不同（表5）。

表5 進口飼用燕麥品種對炭疽病的抗性評價Table 5 The resistance evaluation of oat varieties against anthracnose

2.2 炭疽病對飼用燕麥地上生物量及株高的影響

科納品種飼用燕麥發(fā)病植株的葉片干重、莖稈干重、穗干重和株高均隨發(fā)病程度的增加呈下降趨勢（圖4）。中度和重度發(fā)病植株的葉片干重較健康植株顯著降低12.7%和23.1%（P<0.05），莖稈干重較健康植株顯著降低25.5%和37.3%（P<0.05）；重度發(fā)病植株的穗干重較健康植株顯著降低26.4%（P<0.05）；中度和重度發(fā)病植株的株高較健康植株顯著降低11.3%和16.5%（P<0.05）。

圖4 科納品種飼用燕麥炭疽病不同發(fā)病程度植株的干重和株高Fig.4 Dry weight and plant height of Kona oat with different occurrence degree of anthracnose

2.3 炭疽病對飼草品質(zhì)的影響

隨發(fā)病程度的增加，科納品種飼用燕麥植株的粗蛋白、總氨基酸、粗灰分和磷的含量均呈下降趨勢，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量呈升高趨勢，鈣含量呈先增加后降低趨勢（圖5）。中度發(fā)病植株的粗蛋白、總氨基酸、粗灰分、磷含量分別較健康植株顯著降低7.2%、26.5%、9.0%、12.8%（P<0.05），重度發(fā)病的植株則顯著降低11.1%、44.5%、16.0%、20.8%（P<0.05）；中度發(fā)病植株的酸性洗滌纖維含量較健康植株顯著增加6.4%（P<0.05），重度發(fā)病植株的中性和酸性洗滌纖維含量則顯著增加11.9%、10.0%（P<0.05）；中度發(fā)病植株鈣含量較健康植株顯著增加8.6%（P<0.05）。

圖5 科納品種飼用燕麥炭疽病不同發(fā)病程度植株的常規(guī)營養(yǎng)成分Fig.5 Nutritional content of Kona oat with different occurrence degree of anthracnose

2.4 炭疽病對飼用燕麥的損失分析

如表6 所示，炭疽病對科納品種飼用燕麥的草產(chǎn)量和飼用價值造成不同程度的影響，損失率分別為7.5%~28.1%和3.2%~15.9%，且隨發(fā)病程度的增加，損失率呈逐漸增加趨勢，其中草產(chǎn)量損失率的差異達顯著水平（P<0.05）。

表6 炭疽病對科納品種飼用燕麥的草產(chǎn)量和飼用價值損失率Table 6 Loss ratio of dry yield and relative feed value to anthracnose of Kona oat （%）

回歸分析表明，科納品種飼用燕麥的地上生物量、株高、6 種常規(guī)營養(yǎng)成分、磷含量、草產(chǎn)量損失率和飼用價值損失率均與病情指數(shù)中值具有顯著的線性關系（P<0.05），鈣含量與病情指數(shù)中值呈顯著的二次函數(shù)關系（P<0.05）（表7）。

表7 炭疽病病情指數(shù)中值與科納品種飼用燕麥產(chǎn)量和營養(yǎng)成分等指標的回歸方程Table 7 Regression analysis between the middle value of disease index and the yield and nutrient content of Kona

3 討論

病菌侵染寄主形成的病斑類型，即反應型，通常被認為是病菌和寄主之間親和程度的外部表現(xiàn)，能準確反映病菌的致病力強弱和寄主的抗性水平[29］。禾谷作物上發(fā)生的一些兼性寄生真菌病害，如小麥（Triticum aestivum）和大麥（Hordeum vulgare）葉枯?。˙ipolaris sorokiniana）[30-31］、玉米灰斑?。–ercospora zeay-maydis）[32］等，以反應型為依據(jù)完成了不同品種的抗病性鑒定。但反應型在植物炭疽病抗性研究上的應用不多[23］，在燕麥炭疽病研究中尚未見報道。過敏性壞死是寄主植物限制病原侵染產(chǎn)生的一類抗病反應[33］，依據(jù)病原類型和致病方式的不同，癥狀存在差異。如高抗燕麥品種對冠銹菌[34］和白粉菌[35］產(chǎn)生的過敏性壞死表現(xiàn)為病斑周圍具有褪綠癥狀。本研究通過對15 份飼用燕麥品種田間癥狀的觀察，未發(fā)現(xiàn)典型的過敏反應。但前期對我國燕麥病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些地方品種的炭疽病病斑呈小型紫色水漬狀，或者部分梭形病斑具有紫褐色邊緣，通過顯微觀察確定為過敏性壞死。這 種 因 發(fā) 生 過 敏 反 應 產(chǎn) 生 的 變 色 癥 狀 在 柱 花 草（Stylosanthes guianensis）[36］、苜 蓿[37］和 草 莓（Fragaria ananassa）[38］等植物炭疽病上也有報道。炭疽菌為典型的兼性寄生真菌，能分泌細胞壁解聚酶（depolymerase）和多糖（polysaccharide）、糖蛋白（glycoprotein）、萜類化合物（terpenoid）等植物毒素裂解或殺死寄主細胞。對抗病能力弱的植物個體，次生菌絲在葉片內(nèi)快速拓展致使整個病葉枯黃[39-40］。本研究涉及的進口飼用燕麥材料中，有近80%的品種均存在這種感病癥狀，其中科納品種在發(fā)病高峰期，中、下部葉片出現(xiàn)大量因罹患炭疽病導致的枯死現(xiàn)象。

由于病菌生理小種、侵染時期、生長環(huán)境和品種鑒別品系等因素的影響，寄主植物在田間的病害癥狀表現(xiàn)非常復雜[41］，因此田間調(diào)查時僅選擇最高反應級作為抗性評價的依據(jù)，但需要具備較高的專業(yè)知識和實踐經(jīng)驗才能準確劃分反應型。發(fā)病率、嚴重度和病情指數(shù)是反映病害發(fā)生程度的常用指標，能快速、簡便地評價植物的抗病能力，應用也最為廣泛。研究表明，發(fā)病率、嚴重度和病情指數(shù)之間具有很好的線性關系[42-43］，在生產(chǎn)實踐中常選擇一種用于抗病評價。除燕王（OV6）外，本研究采用反應型和病情指數(shù)對不同品種炭疽病的抗性評價結(jié)果相同，表明這兩種指標具有很好的一致性。聚類分析是從數(shù)量方面對植物抗病性的親疏程度進行分類研究的方法[44］。王雪蓮等[27］采用系統(tǒng)聚類法分析了柑橘屬（Citrus）種質(zhì)對炭疽病的抗性，并與病斑直徑法和病情指數(shù)法的結(jié)果進行了比較，發(fā)現(xiàn)3 種方法所得結(jié)果基本相同。本研究在使用聚類分析法評價飼用燕麥對炭疽病抗性時，綜合了反應型、發(fā)病率和病情指數(shù)3 種數(shù)量指標，除黑玫克（OV4）、大富翁（OV5）和燕王（OV6）外，其余品種所得結(jié)果與反應型法和病情指數(shù)法的結(jié)果一致。事實上，低感品種黑玫克（OV4）、大富翁（OV5）、燕王（OV6）與感病品種夢龍（OV9）之間的發(fā)病率和病情指數(shù)并無顯著差異，且田間反應型均以典型的大梭形病斑為主。后續(xù)研究中，如果只是以篩選抗病品種為目的，在劃分燕麥炭疽病抗性分級標準時，建議將低感并入感病一級，僅與高感進行區(qū)分即可。

本研究采用3 種抗性評價方法，均鑒定出相同的4 個抗病品種，僅占總數(shù)的27%，未發(fā)現(xiàn)中抗及以上品種。這主要是由于美國、加拿大、澳大利亞等燕麥主產(chǎn)國針對冠銹病、稈銹病（Puccinia graminis）、黑穗?。║stilago segetum）、白粉病等世界性病害選育抗病品種[6］，對于區(qū)域性流行病害缺乏關注。此外，炭疽菌復合種（species complexes）存在廣泛的種內(nèi)遺傳變異性，使得植物很難長期保持抗性[45］。我國燕麥育種工作起步較早，已擁有地方和引進種質(zhì)資源5282 份[46］。近年來，學者針對內(nèi)臍蠕孢葉斑?。―rechslera avenae）[47］、稈銹病[48］、白粉病[49］、黑穗病[50］、病毒性紅葉?。╞arley yellow dwarf virus）[51］開展了燕麥種質(zhì)的抗病性評價，在地方品種中發(fā)現(xiàn)了中抗及以上的抗病材料。本研究后續(xù)將在全國范圍內(nèi)開展地方品種對炭疽病的抗性評價，充分挖掘抗病能力強的優(yōu)異種質(zhì)及基因資源。

飼用燕麥全株均可被家畜采食，其中莖、葉的營養(yǎng)價值較高，干物質(zhì)消化率在75%以上，而籽粒一般用于生產(chǎn)家畜精飼料[52］。本研究結(jié)果表明，炭疽病均顯著降低了莖、葉、籽粒的生物量，損失率分別為12%~37%、5%~23%、6%~26%，且隨發(fā)病程度的增加呈線性升高趨勢。大量研究證實病原侵染寄主后，通過降低氣孔導度[53］、抑制光合電子傳遞、減少光合色素含量、降低光合作用酶活性[54］等途徑造成光合同化產(chǎn)物損失，進而影響其生物量。不同類型病原對生物量造成的損失存在差異，活體寄生病原僅影響病變部位的光合作用[55］，損失相對要低，如長芒草銹?。║redospp.）的生物量損失率為14%[16］；炭疽菌等兼性寄生病原還能通過毒素擴散影響健康組織[56］，因此損失率相對要高，如苜蓿炭疽病的生物量損失率為27%[15］。本研究結(jié)果表明，炭疽病給飼用燕麥造成的生物量損失率最高達28%，與前人研究結(jié)果基本一致。此外，炭疽病在降低籽粒生物量的同時，可能對種子活力產(chǎn)生不利影響，在燕麥種子生產(chǎn)中要高度重視此類病害，及時采取科學有效的防治措施。

飼用燕麥的最佳收獲時間為乳熟期至蠟熟期，可以獲得較高的干物質(zhì)產(chǎn)量，而且消化率和蛋白質(zhì)含量也較高[52］。根據(jù)中國燕麥草干草質(zhì)量分級標準，A 型燕麥干草最低等級要求粗蛋白含量高于8%，中性和酸性洗滌纖維含量分別低于65%和40%。本研究選取的進口“科納”品種，乳熟期健康植株的粗蛋白、中性和酸性洗滌纖維含量分別為9.2%、46%和42%，是價值較高的商品草。但嚴重發(fā)病的燕麥植株粗蛋白含量下降至8.2%，中性和酸性洗滌纖維含量分別升高至52%和46%。飼草（料）相對值是一種簡單、實用的粗飼料評價指標，根據(jù)其分級標準[57］，健康“科納”品種飼草屬于2 級（103~124），但中度及以下發(fā)病植株的飼草相對值為94~101，降為了3 級（87~102）。可見，炭疽病嚴重影響了飼用燕麥草產(chǎn)品的飼用價值和經(jīng)濟收益。此外，研究表明炭疽菌可分泌約109 種次生代謝產(chǎn)物，其中4-chloroorcinol 和colletochlorin F 等毒素可能造成采食家畜的消化系統(tǒng)紊亂甚至中毒死亡[58］。后續(xù)將對燕麥炭疽菌毒素進行測定和分析，全面評估其危害性。

燕麥等草地系統(tǒng)中，由于其自身的特點及經(jīng)濟、環(huán)境和食品安全等因素，優(yōu)先倡導和開發(fā)病害的可持續(xù)管理技術，將為害水平調(diào)節(jié)并保持在經(jīng)濟閾值水平之下，從而達到提高草地整體生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的目的[18］。在確定病害防治的經(jīng)濟閾值前，需要建立病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率的數(shù)學模型，并獲得計算經(jīng)濟閾值所需的參數(shù)[59］。如王淑英等[60］通過兩年的田間試驗，確定了甘肅蠶豆（Vicia faba）赤斑?。˙otrytis fabae）和輪斑?。–ercospora zonata）發(fā)生的病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率之間的數(shù)學關系，并利用回歸方程的斜率和截距計算出病害防治的經(jīng)濟閾值。本研究首次獲得了燕麥炭疽病病情指數(shù)與產(chǎn)量損失率之間的線性模型，同時發(fā)現(xiàn)其與草品質(zhì)指標之間也存在顯著的相關性，這與對苜蓿炭疽病[15］和豆科牧草銹病[17］的研究結(jié)果一致，為生產(chǎn)實踐中開展病害的產(chǎn)量損失預測和防治技術研究提供了理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究采用反應型法、病情指數(shù)法和聚類分析法，均鑒定出相同的4 個抗病品種，分別為太陽神、愛沃、領袖和蒙特，未發(fā)現(xiàn)中抗及以上品種，也未觀察到典型的過敏性壞死反應，需進一步從我國地方品種中挖掘抗病能力強的優(yōu)異種質(zhì)。炭疽病降低了感病燕麥品種地上部分各器官的生物量，引致7.5%~28.1%的產(chǎn)量損失；同時降低了粗蛋白、總氨基酸、粗灰分和磷的含量，降幅分別為2.8%~11.1%、5.9%~44.5%、3.2%~16.0% 和4.8%~20.8%；增加了中性和酸性洗滌纖維的含量，增幅分別為1.9%~11.9%、2.1%~10.0%?？傊?，炭疽病嚴重影響了飼用燕麥的產(chǎn)量、品質(zhì)和飼用價值，在生產(chǎn)實踐中要高度重視該病害，及時采取科學有效的防治措施。