任春燕，梁國(guó)玲，劉文輝，劉凱強(qiáng)，段嘉蕾

（青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016）

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生重要的糧飼兼用作物[1］。燕麥葉片、莖稈柔嫩多汁，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，且性喜涼爽濕潤(rùn)，耐寒，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格，抗逆性強(qiáng)[2-5］。青藏高原是我國(guó)主要的牧區(qū)之一，但是由于海拔高、自然條件嚴(yán)酷、植物生長(zhǎng)季短、草原放牧牲畜超載嚴(yán)重，對(duì)牧草的需求量大，燕麥作為青藏高原地區(qū)冷季缺草、高寒草地畜牧業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重要牧草，在穩(wěn)定牧區(qū)草產(chǎn)業(yè)發(fā)展和區(qū)域經(jīng)濟(jì)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[6-8］。

中國(guó)大部分地區(qū)受季風(fēng)氣候影響，氣候資源利用率不高，制約著氣候生產(chǎn)力的發(fā)揮[9］。熟性是作物重要的農(nóng)藝性狀之一，不同熟性的作物可滿足不同的季節(jié)性和區(qū)域性種植。農(nóng)作物熟性的選擇對(duì)安排作物布局，提高農(nóng)作物與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件的匹配度，提高農(nóng)業(yè)資源利用率、增加作物產(chǎn)量等具有重要意義[10］。早熟農(nóng)作物可以滿足不同區(qū)域種植和提高土地利用率，中國(guó)地域廣闊無(wú)垠，氣候復(fù)雜多樣，早熟農(nóng)作物的培育極大程度上節(jié)省了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的成本，提高了土地流轉(zhuǎn)和利用效率。在農(nóng)作物育種方面，早熟作為重要的育種目標(biāo)，在棉花（Gossypiumspp）[11］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12］、玉米（Zea mays）[13］等農(nóng)作物中選育出早熟品種，并在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。早熟燕麥育種方面，早期選育并審定登記了早青1 號(hào)燕麥品種，但由于其產(chǎn)量性狀不突出，因此在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用較少。選育早熟且產(chǎn)量性狀高于當(dāng)前推廣的燕麥品種的新品種是目前燕麥育種的重點(diǎn)。

種業(yè)是國(guó)家戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性核心產(chǎn)業(yè)，是保障國(guó)家糧食安全和重要農(nóng)產(chǎn)品有效供給，推動(dòng)生態(tài)文明建設(shè)，維護(hù)生物多樣性的重要基礎(chǔ)。青海省是我國(guó)飼用燕麥生產(chǎn)的主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū)，燕麥在草牧業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用[14-15］。青海省燕麥種子生產(chǎn)大部分在水熱條件較好的東部農(nóng)區(qū)，而在海拔較高的高寒地區(qū)以飼草生產(chǎn)為主[7］。高寒地區(qū)的主要特征是常年低溫，積溫少，生長(zhǎng)季節(jié)短暫，燕麥在這些區(qū)域的推廣必然受到低溫和較短的生長(zhǎng)季節(jié)制約，故而選育早熟高產(chǎn)燕麥品種，是當(dāng)前急需解決的關(guān)鍵問(wèn)題。本研究對(duì)收集的595 份燕麥種質(zhì)資源生育期進(jìn)行觀測(cè)，劃分青海地區(qū)飼用燕麥?zhǔn)煨?，比較不同熟性燕麥的不同生育階段及生育期縮短的原因，從種子產(chǎn)量、草產(chǎn)量方面比較不同熟性燕麥生產(chǎn)性能。同時(shí)對(duì)早熟燕麥進(jìn)行了評(píng)價(jià)篩選，初步篩選出22 份早熟且產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)良的材料，并在海北和湟中兩地進(jìn)行比較試驗(yàn)，通過(guò)以上研究選育適宜在高海拔寒冷地區(qū)種植的早熟燕麥品種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究早熟燕麥資源的篩選試驗(yàn)在青海省西寧市湟中區(qū)進(jìn)行。對(duì)篩選的早熟燕麥資源適應(yīng)性評(píng)價(jià)分別在青海省西寧市湟中區(qū)和海北州海晏縣西海鎮(zhèn)進(jìn)行，這兩個(gè)地區(qū)分別是青海省飼用燕麥種子生產(chǎn)區(qū)和飼草生產(chǎn)區(qū)。兩個(gè)試驗(yàn)地具體情況如下：

湟中試驗(yàn)點(diǎn)位于青海省西寧市湟中區(qū)甘河灘鎮(zhèn)（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2592 m，年均溫5.0 ℃，年降水量514.0 mm，且多集中在7-9 月，年蒸發(fā)量1830 mm，年日照時(shí)數(shù)2723.4 h。該地氣候寒冷潮濕，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。土壤屬灰鈣土，有機(jī)質(zhì)18.82 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1，堿解氮83 mg·kg-1，速效磷25 mg·kg-1，速效鉀218 mg·kg-1，土壤pH 為8.25。

海北試驗(yàn)點(diǎn)位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（101°45′16″ E，36°49′18″ N），海拔3156 m，年均氣溫0.5 ℃，年降水量369.1 mm，7-9 月降水較集中，年蒸發(fā)量為1400 mm，年日照時(shí)數(shù)為2980 h。該地區(qū)氣候寒冷，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。光照充足，輻射強(qiáng)，無(wú)霜期短。土壤為栗鈣土，有機(jī)質(zhì)38.35 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，堿解氮121 mg·kg-1，速效磷1.36 mg·kg-1，速效鉀21.69 mg·kg-1，土壤pH 為8.21。

1.2 試驗(yàn)材料

供試595 份燕麥資源均由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。這些資源分別來(lái)自15 個(gè)國(guó)家，其中88 份來(lái)自中國(guó)，占14.79%；345 份來(lái)自丹麥，占57.98%；79 份來(lái)自加拿大，占13.28%；19 份來(lái)自匈牙利，占3.19%（表1）。

表1 供試材料的來(lái)源及數(shù)量Table 1 The origin and amount of oats germplasm resources

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 早熟燕麥資源篩選 早熟燕麥資源篩選試驗(yàn)在青海省西寧市湟中區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)材料于2017 年4 月25日播種，小區(qū)面積2 m×3 m=6 m2，小區(qū)間距50 cm，四周設(shè)保護(hù)行，不設(shè)重復(fù)。條播，行長(zhǎng)3 m，行距25 cm，播深3~4 cm，各供試材料按保苗數(shù)525 萬(wàn)株·hm-2播種，播前施150 kg·hm-2磷酸二銨和75 kg·hm-2尿素作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次，田間管理和觀測(cè)項(xiàng)目同一工作日完成。

自播種之日起，按播種期（breeding stage）、出苗期（seedling stage）、分蘗期（tillering stage）、拔節(jié)期（jointing stage）、孕穗期（booting stage）、抽穗期（heading stage）、開(kāi)花期（flowering stage）、乳熟期（milking stage）、蠟熟期（dough stage）和完熟期（ripe stage）等對(duì)各供試資源進(jìn)行生育期觀測(cè)，觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)按耿小麗等[16］的方法進(jìn)行。

在各供試材料開(kāi)花期，各小區(qū)選取3 個(gè)1 m 樣段，齊地刈割后測(cè)定鮮草產(chǎn)量，并選取1 kg 鮮草帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后測(cè)定其含水量，折算獲得干草產(chǎn)量。種子成熟期，各小區(qū)選取3 個(gè)1 m 樣段單獨(dú)收獲籽粒，并將種子晾干后測(cè)定其產(chǎn)量。

1.3.2 早熟燕麥資源適應(yīng)性評(píng)價(jià) 早熟燕麥資源適應(yīng)性評(píng)價(jià)試驗(yàn)在青海省西寧市湟中區(qū)（HZ）和海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（HB）同時(shí)進(jìn)行。根據(jù)2017 年早熟燕麥資源篩選的結(jié)果，對(duì)篩選的22 份早熟燕麥資源分別在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行適應(yīng)性評(píng)價(jià)。評(píng)價(jià)中以目前生產(chǎn)中廣泛種植的青燕1 號(hào)（QY No.1）、青海444（QH 444）、青引2 號(hào)（QY No.2）燕麥以及早熟品系巴燕3 號(hào)（BY No.3）、巴燕5 號(hào)（BY No.5）為對(duì)照。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積3 m×5 m=15 m2，3 次重復(fù)，小區(qū)間距0.5 m，區(qū)組間距80 cm，四周設(shè)1 m 保護(hù)行。條播，行長(zhǎng)4 m，行距0.25 m，播深3~4 cm，播種量按保苗數(shù)525 萬(wàn)株·hm-2計(jì)算。播前施磷酸二銨150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次。測(cè)定指標(biāo)如下：

生育期觀測(cè)：參考耿小麗等[16］的方法，觀察記錄各材料的出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開(kāi)花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期。

草產(chǎn)量：開(kāi)花期各小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3 個(gè)1 m 樣段，留茬5 cm 刈割稱重并記錄鮮草產(chǎn)量。各小區(qū)取1 kg 鮮草樣品置于105 ℃ 烘箱中殺青30 min 后，再在80 ℃條件下烘至恒重，稱重并計(jì)算干草產(chǎn)量。

種子產(chǎn)量：蠟熟期各小區(qū)全區(qū)刈割，自然風(fēng)干后進(jìn)行人工脫粒，稱重，計(jì)算種子產(chǎn)量。

種子籽粒性狀測(cè)定：種子成熟期時(shí)每份燕麥資源隨機(jī)選取5 個(gè)單株測(cè)定種子粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重。

種子萌發(fā)特性：選取籽粒性狀優(yōu)良的6 份燕麥資源進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，根據(jù)馬金慧等[17］的方法采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，每個(gè)品種選取大小均勻一致、籽粒飽滿的燕麥種子。每個(gè)培養(yǎng)皿放置100 粒種子，萌發(fā)試驗(yàn)總共觀察10 d，從第3 天開(kāi)始測(cè)定發(fā)芽數(shù)（以胚芽突破種皮1 mm 為標(biāo)準(zhǔn)），每日定時(shí)測(cè)定指標(biāo)。

式中：N0為發(fā)芽終期全部發(fā)芽的種子數(shù)；N為供試種子數(shù)；N1為種子發(fā)芽第7 天的正常種子發(fā)芽數(shù)；Gi為第i天的發(fā)芽率；Di為發(fā)芽日數(shù)。

在萌發(fā)10 d 時(shí)，從每個(gè)培養(yǎng)皿里選10 株幼苗測(cè)定幼苗胚芽長(zhǎng)度和胚根長(zhǎng)度[18］，然后將胚根、胚芽置于干燥箱中烘至恒重，進(jìn)而測(cè)定干重[19］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2020 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理；用SPSS 21.0 進(jìn)行差異顯著性分析；采用Duncan 法進(jìn)行多重比較（P<0.05）分析；使用Origin 2021 進(jìn)行柱狀圖、分布直方圖和堆積圖的繪制。燕麥?zhǔn)煨缘膭澐謪⒖纪趿20］、黎明等[21］的方法分為5 個(gè)級(jí)別，按照μ±kσ（其中 k=1、2，μ 為各燕麥資源生育期的平均值，σ 為標(biāo)準(zhǔn)差）劃分為特早熟、早熟、中熟、晚熟和特晚熟。

2 結(jié)果與分析

2.1 早熟燕麥資源的篩選

2.1.1 燕麥資源熟性的劃分 從595 份燕麥資源生育天數(shù)分布頻率來(lái)看（圖1），生育天數(shù)分布范圍為74~149 d，其中生育期在100~105 d 的燕麥資源最多，達(dá)35.2%，60.2% 的燕麥資源生育期在95~110 d。生育天數(shù)在100 d 以前的燕麥資源占26.7%，生育天數(shù)在120 d 以上的燕麥資源占7.7%。

圖1 不同燕麥種質(zhì)資源生育天數(shù)次數(shù)分布Fig. 1 Distribution of growth days of different oat germplasm resources

從595 份燕麥資源熟性劃分結(jié)果來(lái)看（表2），特早熟燕麥資源15 份，生育天數(shù)小于83 d；早熟燕麥資源94 份，生育天數(shù)為83~93 d；中熟燕麥資源410 份，生育天數(shù)為93~114 d；晚熟燕麥資源51 份，生育天數(shù)為114~124 d；特晚熟燕麥資源25 份，生育天數(shù)大于124 d。通過(guò)對(duì)燕麥?zhǔn)煨赃M(jìn)行變異分析，燕麥?zhǔn)煨宰儺愊禂?shù)（coefficient of variation，CV）均小于5%，說(shuō)明同一熟性的不同燕麥資源間生育天數(shù)差異較小。

表2 595 份燕麥種質(zhì)資源熟性劃分Table 2 Classification of 595 oat germplasm resources for maturity

2.1.2 不同熟性燕麥資源生育時(shí)期和各發(fā)育階段差異比較 比較不同熟性的燕麥資源在生育天數(shù)上的差異發(fā)現(xiàn)（圖2），不同熟性燕麥間生育天數(shù)均存在顯著差異（P<0.05），其中特晚熟燕麥平均生育天數(shù)最高（129.2 d），其次為晚熟燕麥（119 d）、中熟燕麥（103.7 d）和早熟燕麥（89.7 d），特早熟燕麥平均生育天數(shù)最低，僅為79.2 d。為進(jìn)一步分析引起生育天數(shù)差異的原因，將整個(gè)生育期按照出苗期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-孕穗期、孕穗期-開(kāi)花期和開(kāi)花期-完熟期天數(shù)劃分，同時(shí)分析不同熟性燕麥資源同一時(shí)段間的差異發(fā)現(xiàn)（圖2），不同熟性燕麥資源各生育階段也不同，出苗期-拔節(jié)期，晚熟燕麥所用的天數(shù)最高（29.5 d），顯著高于其他熟性燕麥（P<0.05）；特早熟和早熟燕麥所用的天數(shù)較短，兩者之間無(wú)顯著差異（P>0.05）；拔節(jié)期-孕穗期，特晚熟燕麥所用天數(shù)最長(zhǎng)（19.5 d），特早熟燕麥所用時(shí)間最短（10.5 d）； 孕穗期-開(kāi)花期，特晚熟燕麥所用天數(shù)（21.9 d）顯著高于其他熟性燕麥（P<0.05）；開(kāi)花期-完熟期各熟性燕麥生育天數(shù)均存在顯著差異（P<0.05），特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟燕麥在此階段生長(zhǎng)天數(shù)分別為32.2、40.0、45.8、53.1、61.3 d。

圖2 不同熟性燕麥種質(zhì)資源生育期比較Fig. 2 Comparison of growth stage of different mature oat germplasm resources

出苗期-拔節(jié)期，特早熟燕麥所用天數(shù)占總生育天數(shù)最多（25.1%），特晚熟燕麥占總生育天數(shù)最少（20.5%）；拔節(jié)期-孕穗期，特早熟燕麥所用天數(shù)占總生育天數(shù)（13.2%）最少，較所用天數(shù)占總生育天數(shù)最多的中熟燕麥少3.9%；孕穗期-開(kāi)花期，特早熟燕麥在此階段所用天數(shù)占總生育期最多（21.0%），晚熟和特晚熟燕麥在此階段所用天數(shù)占總生育期較短，分別為15.5%和16.9%；開(kāi)花期-完熟期，特晚熟燕麥所用天數(shù)占總生育期最高（47.4%），較特早熟、早熟、中熟、晚熟燕麥分別高6.8%、2.8%、3.2%和2.7%。因此，早熟和特早熟燕麥利用更多的時(shí)間完成出苗期-拔節(jié)期、孕穗期-開(kāi)花期，利用更少的時(shí)間完成拔節(jié)期-孕穗期、開(kāi)花期-完熟期；而晚熟和特晚熟燕麥利用更多的時(shí)間完成拔節(jié)期-孕穗期、開(kāi)花期-完熟期，利用更少的時(shí)間完成出苗期-拔節(jié)期、孕穗期-開(kāi)花期；中熟燕麥拔節(jié)期-孕穗期利用時(shí)間占總生育期的比例較其他熟性燕麥高，其他階段均處于中間水平（圖2）。

2.1.3 不同熟性燕麥資源生產(chǎn)性能比較 比較不同熟性燕麥干草產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)（圖3），不同熟性燕麥資源干草產(chǎn)量存在顯著差異（P<0.05），其中以中熟和晚熟燕麥資源干草產(chǎn)量較高，分別達(dá)到4744.8 和4999.9 kg·hm-2，晚熟燕麥較干草產(chǎn)量較低的特早熟、早熟和特晚熟顯著（P<0.05）高56.3%、31.5%和23.9%；中熟燕麥干草產(chǎn)量較特早熟和早熟燕麥顯著（P<0.05）高48.3%和24.8%。

圖3 不同熟性燕麥生產(chǎn)性能比較Fig.3 Comparison of production performance of oats of different maturity

從種子產(chǎn)量的比較來(lái)看，不同熟性燕麥種子產(chǎn)量間也存在顯著差異（P<0.05），其中以特晚熟和特早熟燕麥種子產(chǎn)量較低，僅為2412.0 和2815.3 kg·hm-2，特晚熟燕麥較種子產(chǎn)量較高的早熟、中熟和晚熟燕麥分別顯著低31.6%、32.1%和26.7%。

2.1.4 早熟燕麥的篩選 不同燕麥種質(zhì)資源的生產(chǎn)性能分布頻率表明（圖4），595 份燕麥資源平均干草產(chǎn)量為4314.72 kg·hm-2，其中60.7%的燕麥資源干草產(chǎn)量分布在3000~6000 kg·hm-2，0.6%燕麥資源干草產(chǎn)量分布在10000~14000 kg·hm-2，5.21%燕麥資源未達(dá)到成熟。595 份燕麥種質(zhì)資源平均種子產(chǎn)量為2994.44 kg·hm-2，其中5.88%燕麥資源未能成熟，71.6%燕麥資源種子產(chǎn)量分布在2000~4000 kg·hm-2，1.84%燕麥資源種子產(chǎn)量分布在5000~6500 kg·hm-2。通過(guò)對(duì)燕麥?zhǔn)煨缘膭澐郑ū?），結(jié)合燕麥資源的生產(chǎn)性能，在早熟燕麥中選出干草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量均較好的22 份目標(biāo)材料： 青永久016（QYJ 016）、青永久065（QYJ 065）、青永久088（QYJ 088）、青永久109（QYJ 109）、青永久120（QYJ 120）、青永久144（QYJ 144）、青永久233（QYJ 233）、青永久271（QYJ 271）、青永久390（QYJ 390）、青永久400（QYJ 400）、青永久469（QYJ 469）、青永久470（QYJ 470）、青永久714（QYJ 714）、青永久719（QYJ 719）、青永久762（QYJ 762）、青永久770（QYJ 770）、青永久773（QYJ 773）、青永久775（QYJ 775）、青永久782（QYJ 782）、青永久797（QYJ 797）、青永久799（QYJ 799）、青永久882（QYJ 882）。

圖4 不同燕麥種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀次數(shù)分布Fig.4 Distribution of the number of yield traits in different oat germplasm resources

2.2 早熟燕麥資源適應(yīng)性評(píng)價(jià)

2.2.1 不同燕麥種質(zhì)資源生育期比較 從生育期的比較來(lái)看（表3），所有燕麥資源在湟中試驗(yàn)點(diǎn)平均生育天數(shù)為90.6 d，在海北試驗(yàn)點(diǎn)平均生育天數(shù)為105.9 d，早熟燕麥資源在湟中試驗(yàn)點(diǎn)較海北試驗(yàn)點(diǎn)生育天數(shù)少15.3 d。早熟燕麥均能在湟中試驗(yàn)點(diǎn)完成生育期，但在海北試驗(yàn)點(diǎn)有5 份燕麥資源未能成熟，所有燕麥資源在海北試驗(yàn)點(diǎn)生育期均長(zhǎng)于湟中試驗(yàn)點(diǎn)。QYJ 065、QYJ 762、QYJ 770 在湟中試驗(yàn)點(diǎn)最先成熟，生育期為80 d；QYJ 775 在海北試驗(yàn)點(diǎn)最先成熟，生育天數(shù)為90 d。湟中試驗(yàn)點(diǎn)QYJ 016、QYJ 233、QYJ 271、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469、QH 444、QH 773 燕麥生育天數(shù)為93~114 d，表現(xiàn)為中熟，其他燕麥資源表現(xiàn)為早熟或特早熟；海北試驗(yàn)點(diǎn)所有燕麥生育天數(shù)為90~116 d，QYJ 775 表現(xiàn)為早熟，其他燕麥表現(xiàn)為中熟或中晚熟。

表3 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥品種生育期差異Table 3 The comparison of growth stage of early-maturing oat varieties in different ecoregions

對(duì)燕麥資源的不同生育階段進(jìn)行比較得出（表3），同一燕麥資源的各生育階段在不同地區(qū)表現(xiàn)不同。出苗期-拔節(jié)期、孕穗期-開(kāi)花期、拔節(jié)期-孕穗期、開(kāi)花期-完熟期階段平均生育天數(shù)均在海北試驗(yàn)點(diǎn)較長(zhǎng)。對(duì)兩地不同早熟燕麥各生育階段進(jìn)行變異分析，各生育階段變異系數(shù)均大于10%，說(shuō)明這4 個(gè)生育階段也存在較明顯的遺傳變異，拔節(jié)期-孕穗期階段變異系數(shù)達(dá)31.7%和39.2%，這一階段不同燕麥資源具有明顯的遺傳變異。早熟燕麥在兩地生育天數(shù)變異系數(shù)均小于10%，說(shuō)明生育天數(shù)具有較小的遺傳變異。出苗期-拔節(jié)期，湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥所用天數(shù)占總生育期較高（23.5%），較海北高1.6%；拔節(jié)期-孕穗期，湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥所用天數(shù)占總生育期較高（11.4%），較海北高0.9%；孕穗期-開(kāi)花期，海北試驗(yàn)點(diǎn)所用天數(shù)占總生育期較湟中高5.3%；開(kāi)花期-完熟期，兩試驗(yàn)點(diǎn)燕麥所用天數(shù)占總生育期比例僅相差0.2%。湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥在出苗期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-孕穗期利用更多的時(shí)間進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，利用較少的時(shí)間完成生殖生長(zhǎng)。反之，海北試驗(yàn)點(diǎn)利用更多時(shí)間完成孕穗期-開(kāi)花期，生殖生長(zhǎng)階段的延長(zhǎng)可能是造成海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥晚熟的原因。

2.2.2 不同燕麥種質(zhì)資源干草產(chǎn)量比較 從各燕麥材料在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的干草產(chǎn)量的差異比較來(lái)看（表4），各燕麥材料在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均干草產(chǎn)量間存在極顯著（P<0.01）差異，且2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間所有燕麥材料干草產(chǎn)量也存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。其中平均干草產(chǎn)量以海北試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)較高，為10209.5 kg·hm-2，較湟中試驗(yàn)點(diǎn)顯著（P<0.01）高29.8%。干草產(chǎn)量以QYJ 882 表現(xiàn)最高，在海北和湟中試驗(yàn)點(diǎn)分別為15695.0 和12776.3 kg·hm-2，而以QYJ 120 表現(xiàn)最低，在海北和湟中試驗(yàn)點(diǎn)分別僅為5154.4 和3737.7 kg·hm-2。

表4 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥品種干草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量的比較Table 4 The comparison of hay yield and seed yield of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.2.3 不同燕麥種質(zhì)資源種子產(chǎn)量比較 氣候條件、品種差異對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量有一定程度的影響。由表4 可知，湟中試驗(yàn)點(diǎn)所有燕麥資源種子都能達(dá)到成熟，海北試驗(yàn)點(diǎn)由于海拔較高、溫度較低部分燕麥種子未能達(dá)到成熟，其中QYJ 016、QYJ 233、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469 燕麥種子未能達(dá)到成熟。同一燕麥資源的種子產(chǎn)量因地區(qū)而異，湟中試驗(yàn)點(diǎn)平均種子產(chǎn)量較高，較海北試驗(yàn)點(diǎn)高30.8%。QYJ 390、QYJ 469、QYJ 233、QYJ 016、QYJ 400 在湟中試驗(yàn)點(diǎn)種子產(chǎn)量較好。QY No.1 在海北試驗(yàn)點(diǎn)種子產(chǎn)量最高，為3621.3 kg·hm-2，QH 444 在湟中試驗(yàn)點(diǎn)種子產(chǎn)量最高，為3955.8 kg·hm-2。同一試驗(yàn)點(diǎn)不同燕麥資源種子產(chǎn)量差異極顯著（P<0.01）。

2.3 不同區(qū)域早熟燕麥資源籽粒性狀比較

2.3.1 不同區(qū)域早熟燕麥資源籽粒性狀差異 不同區(qū)域早熟燕麥資源籽粒性狀分析結(jié)果表明（表5），同一試驗(yàn)點(diǎn)不同燕麥資源種子粒長(zhǎng)因品種而異，海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥資源的粒長(zhǎng)為13.6~17.4 mm，湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥資源粒長(zhǎng)為13.9~17.2 mm，QY No.1、QH 444 的粒長(zhǎng)在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)存在顯著差異（P<0.05）。同一試驗(yàn)點(diǎn)不同燕麥資源粒長(zhǎng)具有顯著差異（P<0.05），海北試驗(yàn)點(diǎn)QH 444、QYJ 065 粒長(zhǎng)顯著低于其他燕麥（P<0.05），湟中試驗(yàn)點(diǎn)QY No.1、QYJ 065 粒長(zhǎng)顯著低于其他燕麥（P<0.05）。QYJ 782 在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)粒寬存在顯著差異（P<0.05），其他燕麥粒寬在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均不存在顯著差異。海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥資源的粒寬為2.5~3.0 mm，各燕麥資源粒寬具有顯著差異（P<0.05）；湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥資源粒寬為2.4~2.9 mm，其中QY No.1 粒寬在海北試驗(yàn)點(diǎn)顯著高于其他燕麥（P<0.05），且在海北和湟中試驗(yàn)點(diǎn)粒寬均為最大，分別為2.9 和3.0 mm。不同生態(tài)區(qū)域燕麥籽粒千粒重具有差異，除BY No.3、QH 444、QYJ 271、QYJ 797 外，其他燕麥千粒重在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。通過(guò)對(duì)平均值分析可知，海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥品種的平均千粒重較湟中試驗(yàn)點(diǎn)高7.1%。同一試驗(yàn)點(diǎn)不同燕麥資源千粒重具有顯著差異（P<0.05），QY No.2 在海北試驗(yàn)點(diǎn)千粒重顯著高于其他燕麥（P<0.05），QYJ 271 燕麥千粒重在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均顯著低于其他燕麥（P<0.05）。

表5 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥品種粒長(zhǎng)、粒寬及千粒重的比較Table 5 The comparison of grain length， grain width and thousand kernel weight of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.3.2 不同區(qū)域早熟燕麥資源種子萌發(fā)特性 將9 份生產(chǎn)性能表現(xiàn)良好的早熟燕麥進(jìn)行籽粒性狀比較，篩選出6 份燕麥資源進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)（圖5）。不同燕麥種質(zhì)資源在海北和湟中2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別種植，兩地燕麥發(fā)芽情況差異顯著（P<0.05）。不同早熟燕麥兩地發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均差異顯著（P<0.05），湟中試驗(yàn)點(diǎn)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均高于海北試驗(yàn)點(diǎn)。BY No.5 活力指數(shù)在兩地?zé)o顯著差異（P>0.05），其他燕麥資源活力指數(shù)在兩地差異顯著（P<0.05）。海北試驗(yàn)點(diǎn)QYJ 271 的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著低于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥之間無(wú)顯著差異。湟中試驗(yàn)點(diǎn)BY No.5 的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均顯著低于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥之間無(wú)顯著差異。

圖5 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥資源發(fā)芽情況Fig.5 Germination of early maturing oat resources in different ecological regions

不同試驗(yàn)點(diǎn)燕麥胚根、胚芽分析結(jié)果表明（圖6），兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間胚芽長(zhǎng)差異顯著（P<0.05），湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥資源胚芽長(zhǎng)顯著高于海北試驗(yàn)點(diǎn)，不同生態(tài)區(qū)域不同燕麥資源間胚芽長(zhǎng)具有較大的變異性。QYJ 271 在海北試驗(yàn)點(diǎn)胚芽長(zhǎng)顯著低于其他燕麥（P<0.05），湟中試驗(yàn)點(diǎn)QYJ 782 的胚芽長(zhǎng)顯著低于其他燕麥（QYJ 797 除外，P<0.05）。QY No.1 和QYJ 782 的燕麥胚根長(zhǎng)在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間具有顯著差異（P<0.05），其他燕麥資源差異均未達(dá)到顯著水平。湟中試驗(yàn)點(diǎn)BY No.5 胚根長(zhǎng)顯著高于其他燕麥（P<0.05），QY No.1 燕麥胚根長(zhǎng)顯著低于其他燕麥（P<0.05）。QYJ 782、BY No.5 燕麥胚根胚芽比在不同試驗(yàn)點(diǎn)無(wú)顯著差異，其他燕麥均差異顯著（P<0.05）。海北試驗(yàn)點(diǎn)QYJ 271 燕麥胚根胚芽比顯著高于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥均未達(dá)到差異顯著水平（P>0.05）。湟中試驗(yàn)點(diǎn)QY No.1 燕麥胚根胚芽比顯著低于其他燕麥（P<0.05），QYJ 782、BY No.5 燕麥胚根胚芽比顯著高于其他燕麥（P<0.05）。

圖6 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥資源胚根、胚芽形態(tài)特征Fig.6 Morphological characteristics of the radicle and shoot of early maturing oat resources in different ecological regions

不同試驗(yàn)點(diǎn)各燕麥資源種子發(fā)芽速率均呈先升高后不變的趨勢(shì)（圖7）。種子發(fā)芽速率在3~5 d 為快速增長(zhǎng)階段，5 d 后種子發(fā)芽速率趨于平緩，不同試驗(yàn)點(diǎn)間燕麥種子發(fā)芽速率呈顯著差異（P<0.05），湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥種子的發(fā)芽速率在第4 天以后顯著高于海北試驗(yàn)點(diǎn)。

圖7 不同生態(tài)區(qū)域早熟燕麥資源種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)Fig.7 Seed germination dynamics of early maturing oat resources in different ecological regions

3 討論

3.1 燕麥資源熟性分析

燕麥在不同地區(qū)種植受溫度、降水、氣候等條件的影響，生育天數(shù)表現(xiàn)不同[22］，燕麥的熟性是一個(gè)相對(duì)的概念。熟性是燕麥育種的重要目標(biāo)[23］，早熟燕麥在青藏高原地區(qū)已有廣泛栽培[24-25］，但是對(duì)不同熟性燕麥生育天數(shù)具體的劃分報(bào)道較少，因此本研究通過(guò)對(duì)湟中地區(qū)種植的595 份燕麥資源的生育期進(jìn)行評(píng)價(jià)，對(duì)595 份燕麥在西寧地區(qū)的熟性進(jìn)行了劃分，分為特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟5 個(gè)熟性。燕麥的生育期進(jìn)程決定生育階段長(zhǎng)短[26］，在本研究中，不同熟性燕麥資源各生育階段具有顯著差異，其中早熟和特早熟燕麥利用更多的時(shí)間完成出苗期-拔節(jié)期、孕穗期-開(kāi)花期，而晚熟和特晚熟燕麥利用更多的時(shí)間完成拔節(jié)期-孕穗期、開(kāi)花期-完熟期，這可能是造成燕麥早熟的重要原因。比較不同熟性燕麥資源的生產(chǎn)性能，早熟，中熟、晚熟燕麥種子產(chǎn)量較高且與特晚熟燕麥具有顯著差異（P<0.05），中熟和晚熟燕麥資源干草產(chǎn)量較高，顯著高于特早熟、早熟燕麥，早熟和特早熟燕麥干草產(chǎn)量無(wú)顯著差異。不同熟性燕麥種子產(chǎn)量與周青平等[27］在高寒地區(qū)對(duì)早晚熟燕麥生產(chǎn)性能比較的研究結(jié)論相似，其原因可能是在較早來(lái)臨的低溫狀態(tài)下，青藏高原高寒地區(qū)溫度低、生長(zhǎng)季短，晚熟燕麥的光合作用和物質(zhì)積累受到影響，導(dǎo)致種子營(yíng)養(yǎng)積累受到影響[28］。不同熟性燕麥的草產(chǎn)量與陳雪等[29］的晚熟燕麥草產(chǎn)量高于早熟燕麥草產(chǎn)量結(jié)論一致，中熟和晚熟燕麥利用較長(zhǎng)的生育期完成物質(zhì)積累，早熟和特早熟燕麥生育期短暫，植株物質(zhì)積累時(shí)間較短，特晚熟燕麥由于生長(zhǎng)季短、溫度低的原因提前停止了物質(zhì)積累，因此草產(chǎn)量低于中熟和晚熟燕麥。

生育期是品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一[30］。27 份早熟燕麥在海北試驗(yàn)點(diǎn)的生育期較長(zhǎng)，平均為105.9 d，在湟中試驗(yàn)點(diǎn)較短，平均為90.6 d。供試的早熟燕麥種質(zhì)資源生育期因種植區(qū)域而異，由多種因素共同影響，如環(huán)境因素、水熱條件、自身遺傳因素、栽培措施等。柴繼寬[31］對(duì)甘肅不同生態(tài)區(qū)域的燕麥適應(yīng)性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，氣溫降低，燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，導(dǎo)致生育期延長(zhǎng)，本研究結(jié)果與其一致。燕麥干草產(chǎn)量是衡量其生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)性能的重要指標(biāo)，海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥平均干草產(chǎn)量較湟中地區(qū)高29.8%，柴繼寬等[32］的研究得出燕麥飼草產(chǎn)量隨著海拔的升高而增加，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致。不同燕麥種子的產(chǎn)量與生態(tài)環(huán)境和自身遺傳有關(guān)系。本試驗(yàn)中，早熟燕麥種質(zhì)資源均能夠在湟中地區(qū)成熟，有5 份材料不能在海北試驗(yàn)點(diǎn)成熟。湟中試驗(yàn)點(diǎn)燕麥平均籽粒產(chǎn)量較海北高30.8%。其原因可能是高海拔地區(qū)無(wú)法滿足燕麥生長(zhǎng)所需的積溫、降水等。

3.2 不同區(qū)域早熟燕麥資源籽粒性狀分析

本研究中9 份生產(chǎn)性能較好的早熟燕麥在不同地區(qū)種植種子性狀有顯著差異，海北地區(qū)千粒重平均值較湟中地區(qū)高7.1%，兩地燕麥種子粒長(zhǎng)、粒寬均值無(wú)顯著差異。隨著海拔的升高，溫度降低，燕麥種子生育期延長(zhǎng)，千粒重逐漸變大，與柴繼寬[31］的研究結(jié)果一致。

種子萌發(fā)和幼苗階段是植物生活史中的重要時(shí)期[33］。種子能夠萌發(fā)需要多種貯藏組織的動(dòng)員來(lái)提供營(yíng)養(yǎng)[34］，水分、淀粉、可溶性糖、粗蛋白等種子貯藏物質(zhì)為種子提供能量。本試驗(yàn)中，對(duì)6 份分別來(lái)自湟中、海北兩地的品質(zhì)良好的燕麥種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)海北地區(qū)燕麥資源發(fā)芽率、胚芽長(zhǎng)、發(fā)芽速率與湟中地區(qū)具有顯著差異。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)不同海拔垂穗披堿草（Elymus nutans）種子發(fā)芽率具有明顯差異，變幅為54.7%~88.0%，并且隨海拔升高胚根、胚芽長(zhǎng)度縮短[35］。分析原因，高寒地區(qū)年均溫較低、生長(zhǎng)季短，霜凍等惡劣的自然天氣頻繁，可能由于環(huán)境因素導(dǎo)致燕麥種子積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力不同，因而對(duì)種子萌發(fā)性能產(chǎn)生了影響。

4 結(jié)論

1）早熟燕麥主要是縮短了拔節(jié)期-孕穗期和開(kāi)花期-完熟期的時(shí)間，從而縮短了整個(gè)生育期。晚熟燕麥資源干草產(chǎn)量表現(xiàn)最高，平均為4999.9 kg·hm-2；而中熟燕麥資源平均種子產(chǎn)量最高，為3186.9 kg·hm-2。

2）篩選的22 份早熟燕麥資源中，平均飼草產(chǎn)量以海北試驗(yàn)點(diǎn)較高，為10209.5 kg·hm-2，平均種子產(chǎn)量以湟中試驗(yàn)點(diǎn)較高，為2640.6 kg·hm-2；海拔3100 m 的海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥平均生育期較海拔2700 m 的湟中試驗(yàn)點(diǎn)推遲15.3 d，生育期超過(guò)116 d 不能在海北地區(qū)進(jìn)行種子生產(chǎn)。

3）湟中試驗(yàn)點(diǎn)種子萌發(fā)性能高于海北試驗(yàn)點(diǎn)。綜合評(píng)價(jià)燕麥生產(chǎn)性能和籽粒性狀，22 份早熟燕麥資源均可以在湟中地區(qū)進(jìn)行生產(chǎn)。

4）青永久782、青永久797 適宜在海北地區(qū)進(jìn)行飼草和種子生產(chǎn)，是適宜高寒地區(qū)推廣種植的草籽兼用早熟燕麥品種。