趙敏，趙坤，王赟博，殷國梅，劉思博，閆寶龍，3，孟衛(wèi)軍，呂世杰，韓國棟

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；4. 鄂爾多斯市農(nóng)牧業(yè)局綜合保障中心，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010）

草地覆蓋了陸地40%的表面積（除南極洲和格陵蘭島）[1］，是具有生態(tài)、經(jīng)濟和社會價值的重要自然資源[2］。草地給各種有蹄類家畜提供各種各樣美味的食物、給人類提供各種戶外活動和多彩的自然風(fēng)光，同時也是生物多樣性重要的保護內(nèi)容[3-5］。草地植物多樣性受環(huán)境影響，具有尺度依賴性[6］。在全球及區(qū)域尺度上，地帶性氣候決定了植物多樣性的分布格局[7］，在景觀及更小尺度上，非地帶性因素是影響草地植物多樣性的主導(dǎo)因素[8］。放牧作為一種普遍的草地利用方式，本質(zhì)上是各種有蹄類家畜通過選擇性采食植物地上器官（主要是葉片）、踐踏、排便和排尿改變著草地植物物種組成、土壤的理化性質(zhì)和土壤微生物活性等。大量的研究表明，過度放牧是草地植物多樣性下降的主要原因[9-13］。

草地植物多樣性對放牧的響應(yīng)在過去幾十年已被廣泛研究，提出了幾個流行的假說，例如，“適度干擾假說”認為，適度放牧能夠維持最高的生物多樣性[14］。放牧史說認為，放牧草地的植物多樣性不僅取決于放牧強度，還取決于放牧周期，長期放牧?xí)岣卟莸厝郝浣Y(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[15］。目前，很多研究表明，禁牧是提高植物多樣性最簡單、經(jīng)濟、高效的措施[16-20］。但是，也有研究表明，隨著放牧強度的減弱，物種多樣性并沒有顯著改變。甚至有研究報道，高放牧強度對植物多樣性有積極影響[21-22］。植物多樣性對不同放牧強度響應(yīng)的差異可能是研究的草地類型、放牧家畜種類和數(shù)量、恢復(fù)時間的差異造成的。其次，放牧強度嚴格來說屬于定性指標(biāo)，多樣性的測度指標(biāo)也很多，對放牧的敏感性有較大差異[23］。因此，進一步明確采取何種恢復(fù)草地植物多樣性的方式仍然是當(dāng)前研究的課題。

約占內(nèi)蒙古草地總面積10.7%的內(nèi)蒙古荒漠草原是亞洲中部特有的一種最干旱的草地類型[24］，由于其植被稀少，利用形式單一，草地生態(tài)系統(tǒng)極易受外界環(huán)境影響[25］。近些年來，牧民為追求更高的經(jīng)濟效益，不斷增加牲畜存欄數(shù)量，造成草地植物多樣性銳減，退化嚴重[24-25］。Huston[26］認為，局地草地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常只有少部分的物種，而適度放牧卻導(dǎo)致了更多物種的共存。過度放牧導(dǎo)致適口性好的物種被過度消耗，降低了其繁殖能力[27-28］，只有更耐牧或避牧的物種能夠生存，致使物種豐富度衰退[29］。高強度的放牧?xí)黾又参锏乃劳雎?，降低植物多樣性[30］。長期禁牧，凋落物富集，密集型叢生禾草對其他物種的強烈競爭，冠層擴張，可利用間隙的占領(lǐng)，使得其他物種很難定居和繁殖，不利于植物多樣性的提高[31］。相反，適度放牧使棲息地更異質(zhì)化，提供了更多的空隙給其他物種定居[32-33］。本研究探討長期圍封下不同放牧強度（重度放牧、中度放牧、輕度放牧和禁牧）植物多樣性的恢復(fù)狀況。假設(shè)：1）不同放牧強度下植物多樣性是有差異的，適度放牧下的植物多樣性最高；2）重度放牧下草地群落中的優(yōu)勢物種，在中度放牧、輕度放牧和禁牧草地群落中都會出現(xiàn)，并且具有較高的優(yōu)勢度。目的：1）明確長期不同放牧強度條件各個群落物種組成和功能群組成；2）明確長期不同放牧強度條件下植物多樣性變化。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗示范中心四子王基地（41°47′17″ N，111°53′46″ E，海拔1450 m）。該區(qū)屬于典型中溫大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷而多風(fēng)。年均降水量為220 mm，主要集中在5-8 月，年均氣溫3.8 ℃，濕潤度0.15~0.30，無霜期175 d。年蒸發(fā)量2300 mm，年均風(fēng)速4~5 m·s-1，年日照時數(shù)3117.7 h，土壤類型為淡栗鈣土。植被以強旱生禾草為主，屬荒漠草原地帶性植被，建群種是短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），非優(yōu)勢種大約有20多種。

1.2 試驗設(shè)計與取樣方法

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，2004 年將地勢平坦，植被均勻的50 hm2天然草地進行圍封并分為12 個小區(qū)，各個小區(qū)面積基本一致，為4.4 hm2，試驗將12 個小區(qū)劃分為3 個區(qū)組，每個區(qū)組4 個處理，分別為重度放牧（heavy grazing，HG）、中度放牧（moderate grazing，MG）、輕度放牧（light grazing，LG）和禁牧（no grazing，CK），用圍欄隔開，對應(yīng)載畜率為2.71、1.82、0.93、0 sheep·hm-2·a-1（圖1）。試驗選用當(dāng)?shù)爻赡? 歲羯羊，每年6-11 月為放牧期，每天早上6：00 放牧，晚上6：00 歸牧。

圖1 試驗設(shè)計Fig.1 Experimental design

2017 年8 月中旬（生長高峰期）進行取樣，在每個小區(qū)隨機調(diào)查6 個1 m×1 m 樣方（每個樣方距離圍欄5 m 以上，避免邊際效應(yīng)）。調(diào)查指標(biāo)有各物種密度、頻度、蓋度，凋落物生物量等，共72 個樣方。

1.3 功能群劃分

植物生活型是植物對綜合生境條件長期適應(yīng)而在外貌上反映出來的植物類型，而群落的生活型功能群組成則是環(huán)境因子的綜合反映。本研究按生活型劃分為4 類功能群：多年生禾草（perennial grasses，PG）；灌木、半灌木（shrub and semi-shrubs，SS）；多年生雜類草（perennial forbs，PF）；一、二年生植物（annual-biennial plants，AB）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 重要值（important value，IV） 在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物重要值是物種或功能群在群落中的相對優(yōu)勢程度，能夠反映出物種或功能群應(yīng)對干擾所作出的變化響應(yīng)。本研究采用經(jīng)典的Curtis 計算公式，如下：

式中：RD（relative density）表示相對密度（某個物種的個體數(shù)與所有物種個體數(shù)的比值，%）；RC（relative coverage）表示相對蓋度（某個物種的蓋度與所有物種蓋度的比值，%）；RF（relative frequency）表示相對頻度（某個物種的頻度與所有物種頻度的比值，%）。

1.4.2 植物多樣性 草地植物多樣性是群落水平的概念，它能反映應(yīng)對干擾后，物種豐富程度、均勻程度以及優(yōu)勢度的變化，通常是用群落中的種群數(shù)量特征以及某個種群的個體數(shù)量與所有種的個體數(shù)量的相對比值來計算。本研究采用α 多樣性指數(shù)，公式如下：

Patrick 豐富度指數(shù)（Patrick richness index，R）：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H）：

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson dominance index，D）：

Pielou 均勻度指數(shù)（Pielou evenness index，J）：

式中：S代表物種數(shù)；N代表所有物種的多度；Pi=RD，表示某個物種的相對密度。

1.5 統(tǒng)計分析

不同放牧強度之間的所有植物、優(yōu)勢與非優(yōu)勢植物和生活型功能群的重要值以及植物多樣性指數(shù)的差異顯著性均采用單因素方差分析進行檢驗，顯著性水平設(shè)為P<0.05。并用LSD 檢驗進行平均值之間的比較，顯著性水平設(shè)為P<0.05。通過線性模型分析群落多樣性和優(yōu)勢植物及物種、生活型功能群的動態(tài)變化，分析優(yōu)勢植物及物種、功能群和物種多樣性之間的相關(guān)性（Pearson 相關(guān)系數(shù)）。相關(guān)數(shù)據(jù)制表、結(jié)果繪圖在Excel 2010 和SigmaPlot 12.5 軟件中操作，運用SPSS 19.0 軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度下植物組成和功能群重要值變化

2017 年8 月生長高峰期短花針茅荒漠草原調(diào)查結(jié)果可知（表1），樣地植物由9 科，17 屬，21 個物種組成。其中禁牧區(qū)包含9 科，17 屬，20 個物種；輕度放牧區(qū)包含7 科，13 屬，15 個物種；中度放牧區(qū)包含7 科，9 屬，10 個物種；重度放牧區(qū)包括4 科，7 屬，7 個物種。

表1 植物物種重要值在不同放牧強度下的差異Table 1 Differences in important values of plant species under different grazing intensities

對植物物種的重要值在不同放牧強度下的差異進行分析，冷蒿、短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花是該區(qū)域的優(yōu)勢種。這4 種植物在不同的放牧強度下，其重要值較其他物種高，擁有絕對優(yōu)勢（表1）。但在不同放牧強度下優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種的重要值有顯著差異（圖2）。隨著放牧強度的增加，優(yōu)勢種的重要值逐漸增加，并且禁牧和輕度放牧顯著低于中度放牧和重度放牧（P<0.05，圖2A）。同時，優(yōu)勢種之間也有顯著差異（表1）。短花針茅的重要值是重度放牧>中度放牧>輕度放牧>禁牧，并且重度放牧和中度放牧顯著高于輕度放牧和禁牧（P<0.05）；冷蒿的重要值是禁牧>輕度放牧>中度放牧>重度放牧，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（P<0.05），同時輕度放牧顯著高于重度放牧（P<0.05）；無芒隱子草的重要值是中度放牧>重度放牧>輕度放牧>禁牧，并且中度放牧顯著高于禁牧（P<0.05）；銀灰旋花的重要值在各個放牧強度下無顯著性差異（P>0.05）。相反，非優(yōu)勢種的重要值隨著放牧強度的增加而降低，并且禁牧和輕度放牧顯著高于中度放牧和重度放牧（P<0.05，圖2B）。

圖2 不同放牧強度下優(yōu)勢和非優(yōu)勢植物種的重要值Fig.2 Important value of dominant and non-dominant plant species in different grazing intensities

對群落植物功能群重要值在不同放牧強度下的差異進行分析（圖3），在不同放牧強度長期處理下，多年生禾草隨著放牧強度的增加，重要值增加，并且禁牧和輕度放牧顯著低于中度放牧和重度放牧（圖3A）；多年生雜類草的重要值隨著放牧強度的增加逐漸下降，禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖3B）；灌木和半灌木隨著放牧強度的增加，重要值逐漸減小，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧，同時輕度放牧和中度放牧顯著高于重度放牧（圖3C）；一、二年生植物的重要值在輕度放牧下最高，并且，輕度放牧和禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖3D）。

圖3 不同放牧強度下植物功能群重要值Fig.3 Important value of plant functional groups in different grazing intensities

2.2 不同放牧強度下植物多樣性差異

不同放牧強度下群落的植物多樣性的研究結(jié)果顯示，群落物種組成結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化（圖4）。隨著放牧強度的增加，Patrick 豐富度指數(shù)逐漸下降，禁牧顯著高于輕度放牧、中度放牧和重度放牧，并且輕度放牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖4A）；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨著放牧強度增加呈遞減趨勢，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖4B）；Pielou 均勻度指數(shù)在中度放牧下最高，并且顯著高于重度放牧（圖4C）；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)隨著放牧強度增加呈遞減趨勢，禁牧和輕度放牧顯著高于重度放牧（圖4D）。

圖4 不同放牧強度下植物群落α 多樣性指數(shù)Fig.4 α diversity index of plant community in different grazing intensities

2.3 群落組成物種、功能群和物種多樣性的關(guān)系

對群落組成物種和植物多樣性指數(shù)進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：Patrick 豐富度指數(shù)與優(yōu)勢植物重要值呈極顯著負相關(guān)（表2），說明優(yōu)勢植物重要值越大，群落物種種類越少，具體表現(xiàn)為冷蒿和銀灰旋花的重要值與Patrick 豐富度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而短花針茅和無芒隱子草的重要值與Patrick 豐富度指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，說明冷蒿和銀灰旋花的重要值越大，群落物種越豐富；相反，當(dāng)短花針茅和無芒隱子草重要值增大時，群落的物種豐富度降低；群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Patrick 豐富度指數(shù)的規(guī)律基本一致，只是與無芒隱子草相關(guān)性并不顯著，但和短花針茅一樣都表現(xiàn)為消極作用；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和冷蒿的重要值呈極顯著正相關(guān)，與短花針茅的重要值呈極顯著負相關(guān)。優(yōu)勢植物短花針茅、冷蒿、無芒隱子草、銀灰旋花的重要值與α 多樣性指數(shù)相關(guān)性分析表明，短花針茅和冷蒿呈此消彼長的作用，而銀灰旋花和無芒隱子草起過渡作用。

表2 優(yōu)勢植物重要值與植物物種α 多樣性的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation between important values of dominant plants and α diversity of plant species

植物功能群的重要值與物種多樣性相關(guān)分析顯示：多年生禾草的重要值和Patrick 豐富度指數(shù) 、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，說明當(dāng)禾本科植物重要值增大，群落物種組成更單一；相反，多年生雜類草、灌木、半灌木和一、二年生植物的重要值和Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)（表3）。Pielou 均勻度指數(shù)和優(yōu)勢物種、功能群的重要值相關(guān)性均未達到顯著水平（表2 和表3），可能是由于家畜采食具有隨機性。

表3 植物功能群重要值與物種多樣性的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation between important values of plant functional groups and species diversity

3 討論

3.1 放牧對群落物種組成的影響

草地群落中往往只有幾個有競爭力的物種長期共存[26］。放牧改變了群落物種組成和物種相對優(yōu)勢度/重要值[33］。在本研究中，優(yōu)勢物種短花針茅、冷蒿、無芒隱子草維持著穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。隨著放牧強度的增加，優(yōu)勢種的重要值增大，非優(yōu)勢種的重要值下降。首先，這幾種優(yōu)勢植物都是家畜喜食的物種，但是當(dāng)它們共存時，家畜就有選擇性采食的行為[34-35］，其次，從生長和生殖角度，它們應(yīng)對放牧干擾的響應(yīng)不同[32］。本研究表明在生長高峰期8 月，家畜優(yōu)勢植物采食率為冷蒿>無芒隱子草>短花針茅；冷蒿屬于冷季植物，短花針茅和無芒隱子草屬于暖季植物。有研究表明暖季植物往往比冷季植物生長滯后[36］，可能在生長高峰期前，家畜主要采食的對象是冷蒿，因此，高峰期短花針茅和無芒隱子草的優(yōu)勢度變大；也有研究表明，植物生殖分配對放牧干擾非常敏感，草原植物在面對放牧干擾時會權(quán)衡它們的繁殖策略[37］，大量研究表明，隨著放牧強度增加，植物有性生殖能力減弱[37-40］，隨后主要以營養(yǎng)生殖為主[41］，杜利霞等[40］的研究表明，冷蒿有性生殖分配減少，生殖構(gòu)件顯著下降，生殖枝數(shù)和種子產(chǎn)量降低，甚至在重度放牧中有性生殖幾乎消失；白永飛等[42］的研究表明，放牧通過家畜踐踏使短花針茅株叢破碎化，隨著放牧強度增大，大株叢形成若干小株叢，后脫離母株通過“分叢”進行營養(yǎng)繁殖，使種群密度增大。王亞婷[43］指出，隨著放牧強度增大，短花針茅葉片硬度增大，降低了適口性，可能這也是抵抗家畜采食的一種生存方式。家畜長期對冷蒿的偏食性，使得被偏食的植物休憩補償時間不足，因此不利于其繁殖，相反給短花針茅和無芒隱子草提供了更多的生態(tài)位，也是放牧強度增加，短花針茅和無芒隱子草重要值增加的原因[43］，雖然隨著放牧強度的增加，優(yōu)勢植物冷蒿、無芒隱子草和短花針茅都表現(xiàn)出避牧的行為[33］，植株矮小化和生殖策略轉(zhuǎn)變，但是家畜長期選擇性采食可能是優(yōu)勢物種重要值變化的根本原因，其次是優(yōu)勢物種的形態(tài)學(xué)特征，導(dǎo)致了應(yīng)對家畜踐踏的承受程度不同，短花針茅呈現(xiàn)密集型叢生生長，無芒隱子草呈現(xiàn)疏叢生長，叢生生長的植物基部表面積較大，抗踐踏能力強，儲存碳水化合物的能力較強，當(dāng)被采食后，更容易再生。冷蒿雖然匍匐生長，當(dāng)構(gòu)件被踐踏破壞后，殘枝可以營養(yǎng)繁殖，但是相比于短花針茅和無芒隱子草，需要的資源更多。

3.2 放牧對群落功能群的影響

在干旱半干旱草地，植物生長高峰期，隨著長期放牧強度的增加，多年生禾草的優(yōu)勢度增加，灌木、半灌木和多年生雜類草優(yōu)勢度降低[36，44］，本研究結(jié)果與其一致。原因是長期放牧，群落組成與結(jié)構(gòu)簡單化，家畜的選擇性采食使多年生禾草逐漸占優(yōu)勢，此外，長期放牧的累積效應(yīng)，使得群落發(fā)生演替，多年生禾草替代了雜類草的生態(tài)位[45］。而備受爭議的是短命的一、二年生植物，隨著放牧強度增加，一、二年生植物優(yōu)勢度增加[33］、減小[36］、無變化[44］。本研究結(jié)果與Zhang 等[36］的一致。增加的原因可能是一、二年生植物繁殖速度快，更容易占據(jù)由于放牧踐踏、糞尿造成的小斑塊和草叢空隙[33］；在本研究中發(fā)現(xiàn)輕度放牧一、二年生植物優(yōu)勢度最高，原因可能與其一致，但是長期放牧，中度和重度放牧區(qū)一、二年生植物急劇下降，可能是被家畜大量采食所引起。同時一、二年生植物生長繁殖很大程度上依賴于水分的調(diào)節(jié)[36］，在干旱半干旱草地，降水往往波動較大，很有可能在正常的生長高峰期，出現(xiàn)干旱化，導(dǎo)致一、二年生植物無法生長。

3.3 長期放牧對植物多樣性的影響

很多研究表明適度放牧干擾會增加群落植物多樣性，驗證了中度干擾假說，但是局限于短期放牧干擾[33］。在本研究初期，適度放牧確實使植物多樣性有所提高[46-47］，那是因為適口性好的優(yōu)勢植物冷蒿足以維持家畜的采食，同時，家畜分泌的唾液也會刺激被采食植物的再生長[33］，因此適度放牧給多年生雜類草和一、二年生植物提供了更多的生存空間，植物多樣性提高。但是隨著放牧周期增加，Zhang 等[36］、韓夢琪[44］的研究結(jié)果均顯示，長期放牧導(dǎo)致植物多樣性線性降低，驗證了Milchunas 等[48］的觀點，即半干旱草地植物多樣性與放牧的響應(yīng)呈負相關(guān)，由此看來，植物多樣性對長期放牧的響應(yīng)主要取決于資源的可利用性[49］。從群落的物種組成來看，本研究發(fā)現(xiàn)，多年生禾草和多年生雜類草的相對優(yōu)勢度在不同的放牧強度處理下占絕對優(yōu)勢，隨著放牧強度增加，多年生禾草的相對優(yōu)勢度增加，多年生雜類草的相對優(yōu)勢度降低，植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)在下降。而多年生禾草和多年生雜類草中主要植物就是短花針茅、無芒隱子草和冷蒿，因此優(yōu)勢植物之間的相對優(yōu)勢決定了植物多樣性的高低。

4 結(jié)論

隨著放牧強度的增加，短花針茅荒漠草原植物生長高峰期長期禁牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧植物多樣性呈下降的變化趨勢。植物多樣性的高低和優(yōu)勢植物的相對優(yōu)勢度密切相關(guān)。禁牧是恢復(fù)退化的荒漠草原植物多樣性的理想途徑之一。