曹夢琳 畢紅園 司冠 邱玉亮 趙智勇

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，山西 運城 044000)

小麥作為我國主要的糧食作物，在保障我國糧食安全以及國民消費食品等方面具有無可替代的地位。山西省是黃淮麥區(qū)小麥的主要產(chǎn)區(qū)，其位于黃土高原上，是典型的黃土廣泛覆蓋的山地高原，屬于我國水資源相對匱乏的省份之一，農(nóng)業(yè)旱情嚴(yán)重[1]。鋅(Zinc)是人體健康及動植物生長過程中一個不可或缺的微量元素。鋅對作物抗逆性、產(chǎn)量及品質(zhì)具有積極影響，施用鋅肥可增加植物的抗脅迫能力，同時是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要措施[2]。王金鑫等[3]研究表明，施鋅對棉花增產(chǎn)具有顯著效果，當(dāng)噴施鋅肥并土施10kg·hm-2或僅土施20kg·hm-2時，棉花產(chǎn)量及增產(chǎn)率最高；施用鋅肥對于產(chǎn)量構(gòu)成因素也有明顯效果，可以促進其光合作用，增加其干物質(zhì)量，促進棉花單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重的增加。汪洪等[4]研究了土壤水分及鋅對玉米水分代謝的影響，結(jié)果表明，干旱條件下，玉米蒸騰作用和光合速率均受到不同程度抑制，葉片含水量及水勢明顯降低，使用鋅肥后，葉片蒸騰速率和光合作用明顯增強，施鋅對干旱條件下玉米生長具有一定的調(diào)節(jié)作用，并且在水分供應(yīng)充足的情況下，鋅肥對玉米的正面效應(yīng)更強。殷憲強等[5]研究表明，干旱脅迫會降低玉米幼苗株高及干物質(zhì)量，降低玉米葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量，施用鋅肥可以提升干旱脅迫下玉米幼苗株高和地上部、地下部干物質(zhì)量，提高玉米葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量，并隨著施用量不同，提升幅度不同。

本試驗通過測定干旱脅迫下小麥幼苗抗氧化酶活性、有害物質(zhì)含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等，鑒定苗期噴施鋅肥對干旱脅迫的緩解作用，為旱地小麥增產(chǎn)增效提供切實可行的途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概括

該試驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所小麥遺傳育種試驗室進行。供試小麥品種為“晉麥47”，供試鋅肥為ZnSO4·7H2O。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2022年8月27日進行播種。挑選大小一致的小麥種子，用0.1%HgCl2對其進行消毒，而后用蒸餾水反復(fù)沖洗，將小麥種子陰干后，播種于發(fā)芽盒(13cm×19cm×12cm)中，每盒200粒，每盒1400g播種土(上部400g，下部1000g)，其理化性質(zhì)如表1所示。用蒸餾水于室溫下培養(yǎng)至小麥第2葉完全展開(9月4日)對其進行處理，共4個處理方式，CK，正常澆水(每天澆水1次，每次澆水200mL)；D，干旱脅迫(9月4日起不澆水，使其自然干旱至萎蔫狀態(tài))；D加Zn，干旱加鋅處理(干旱脅迫處理基礎(chǔ)上，噴施0.4g·L-1鋅溶液<以Zn計>)；Zn，鋅處理(正常澆水處理基礎(chǔ)上，于9月4日噴施0.4g·L-1鋅溶液<以Zn計>)，各處理均重復(fù)3次。

表1 供試土壤理化性質(zhì)

1.3 指標(biāo)測定

處理后5d，選取生長一致的小麥幼苗10株，測定其株高、鮮重及干重(105℃殺青15min，80℃烘干至恒重)。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原抑制法[6]；超氧化物酶(POD)活性測定用愈創(chuàng)木酚法[6]；丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸分光光度法[6]；超氧陰離子自由基含量采用高俊鳳[6]提供的方法測定；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[6]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)用Microsoft Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源鋅對干旱脅迫下小麥幼苗株高的影響

如圖1所示，單一干旱脅迫(D)抑制小麥幼苗生長，株高較CK降低9.80%；單一鋅處理(Zn)會促進小麥幼苗生長，株高較CK升高9.39%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)可以緩解干旱對小麥幼苗株高造成的抑制作用，株高較D升高了6.11%，但株高仍未恢復(fù)到正常水平，較CK降低了4.29%。

圖1 外源鋅對干旱脅迫下小麥幼苗株高的影響

2.2 外源鋅對干旱脅迫下小麥幼苗生物量的影響

如表2所示，單一干旱脅迫(D)降低了小麥幼苗生物量，鮮重及干重較CK分別降低11.52%、9.34%；單一鋅處理(Zn)會增加小麥幼苗生物量，鮮重及干重較CK分別升高2.73%、3.13%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)可以緩解干旱對小麥幼苗生物量的抑制作用，鮮重和干重較D分別升高了7.39%、6.90%，但對生物量仍有抑制作用，鮮重和干重較CK分別降低了4.98%、3.13%。

表2 外源鋅對干旱脅迫下小麥幼苗生物量的影響

2.3 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片保護酶活性的影響

如圖2、圖3所示，各處理均提升了小麥葉片抗氧化酶活性，對小麥幼苗起到保護作用。D、D加Zn以及Zn處理后，SOD活性較CK分別提升14.19%、22.91%和12.18%，POD活性較CK分別提升10.27%、15.79%及11.38%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)后，SOD和POD活性較D分別升高了7.63%、5.00%，較Zn分別提高了9.56%、3.96%。SOD活性變化均大于POD活性。

圖2 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片SOD活性的影響

圖3 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片POD活性的影響

2.4 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

如圖4所示，單一干旱脅迫(D)使葉片有害物質(zhì)增加，丙二醛(MDA)含量較CK升高30.83%；單一鋅處理(Zn)會降低葉片有害物質(zhì)含量，丙二醛較CK降低16.54%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)可以降低有害物質(zhì)的產(chǎn)生，丙二醛較D降低了16.09%，但仍然有部分有害物質(zhì)存在，較CK升高了9.77%。

圖4 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片丙二醛含量的影響

2.5 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片超氧陰離子含量的影響

如圖5所示，單一干旱脅迫(D)使葉片有害物質(zhì)增加，超氧陰離子較CK升高12.40%；單一鋅處理(Zn)會降低葉片有害物質(zhì)含量，超氧陰離子較CK降低6.14%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)可以降低有害物質(zhì)的產(chǎn)生，超氧陰離子較D降低了6.84%，但仍然有部分有害物質(zhì)存在，較CK升高了4.71%，其變化程度小于MDA。

圖5 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片超氧陰離子含量的影響

2.6 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片可溶性蛋白含量的影響

如圖6所示，各處理均提升了小麥葉片可溶性蛋白含量，保護小麥幼苗不受干旱條件影響。D、D加Zn以及Zn處理后，可溶性蛋白較CK分別提升27.69%、56.26%和32.96%；干旱處理基礎(chǔ)上噴施鋅溶液(D加Zn)后，可溶性蛋白含量較D升高了22.37%，較Zn提高了17.52%，其變化程度大于SOD及POD活性。

圖6 外源鋅對干旱脅迫下小麥葉片可溶性蛋白含量的影響

3 討論與結(jié)論

干旱會抑制作物生長，而鋅會促進作物生長，從而緩解干旱對作物造成的傷害，最顯而易見的表現(xiàn)就在形態(tài)方面[7]。王延明等[8]在半干旱雨養(yǎng)條件下研究了鋅對馬鈴薯干物質(zhì)量及產(chǎn)量的影響，研究表明，噴施鋅肥后，馬鈴薯根、莖、葉干重明顯升高，尤其根與葉增加幅度最為顯著，并且提高了馬鈴薯單薯質(zhì)量和單株產(chǎn)量，從而提高整體產(chǎn)量。李萌等[9]研究了玉米根系生長對干旱脅迫下施鋅的響應(yīng)，結(jié)果表明，正常水分條件下，施鋅可以顯著增加玉米根鮮質(zhì)量、根系面積及表面積；但干旱脅迫對玉米根系傷害較大，降低了玉米根鮮質(zhì)量、根系面積及表面積；施用鋅肥可以減輕干旱對玉米造成的部分傷害，但并不能恢復(fù)到作物正常生長水平。魏孝榮等[10]研究表明，干旱條件下，玉米幼苗株高、地上部以及地下部干物質(zhì)量顯著下降，顯著低于正常水分條件下各指標(biāo)值。施用鋅肥可以顯著調(diào)節(jié)玉米生長，干旱條件下施鋅，可以顯著增加玉米株高以及地上部、地下部干物質(zhì)量；正常水分條件下，施鋅也會增加玉米株高及干物質(zhì)量，說明鋅可以緩解干旱對玉米上漲造成的傷害，鋅對地下部作用明顯高于地上部，提高了玉米對干旱的適應(yīng)性。本研究結(jié)果表明，單一施鋅可以提升小麥株高、生物量；單一干旱處理降低小麥株高、生物量。在干旱脅迫下施用鋅肥可以提升小麥株高、生物量，緩解干旱造成的傷害，但仍未達(dá)到正常水分條件下小麥生長水平。

干旱條件下，植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)會遭到破壞，積累自由基等有害物質(zhì)，從而破壞細(xì)胞膜的選擇透性，而適量的鋅溶液可以抑制膜脂過氧化物丙二醛以及超氧陰離子的產(chǎn)生，并且提高抗氧化酶活性，消除有害物質(zhì)的毒害作用，增強其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，并增加作物的抗旱性，但是過量則會對作物產(chǎn)生負(fù)面作用[11]。段麗麗等[12]對干旱條件下煙草幼苗生長進行探究，結(jié)果表明，煙草幼苗根、莖、葉中SOD活性隨干旱時間的增加，呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢；根中POD活性、MDA含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，莖、葉中則呈現(xiàn)持續(xù)增加的現(xiàn)象；根、莖中CAT活性隨時間增加持續(xù)增加，但葉中呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。韓承華等[13]的研究表明，鋅對水蕹菜表現(xiàn)為低促高抑的作用，低濃度鋅溶液可以對水蕹菜的生長起到促進作用，提高水蕹菜的根系活力以及凈光合速率，使SOD、POD、CAT活性升高，增加了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量，對MDA影響不大；但高濃度鋅溶液則對其活性起到抑制作用，顯著增加了MDA含量，增高了SOD、POD、CAT活性，提升了脯氨酸含量。索炎炎等[14]探討了鋅對花生抗氧化系統(tǒng)的響應(yīng)，結(jié)果表明，施用鋅肥顯著增加了花生葉片抗氧化酶活性，提高了葉片內(nèi)源激素生長素含量，提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖及可溶性蛋白含量，并且降低了MDA含量。趙興杰等[15]對馬鈴薯在干旱條件下對鋅的響應(yīng)進行了研究，結(jié)果表明，對馬鈴薯施用鋅肥可以促進馬鈴薯生長，提高馬鈴薯株高、根冠比；促進植株光合色素生成；提高其淀粉含量和出粉率，并顯著增加馬鈴薯單薯質(zhì)量和單位面積產(chǎn)量，說明施鋅可以提升作物抗旱能力，并提升產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，單一施鋅可以提升小麥抗氧化酶活性以及可溶性物質(zhì)可溶性蛋白含量，降低有害物質(zhì)丙二醛以及超氧陰離子含量；單一干旱處理增加了有害物質(zhì)含量，從而誘導(dǎo)抗氧化酶以及可溶性物質(zhì)產(chǎn)生。在干旱脅迫下施用鋅肥可以緩解干旱對小麥幼苗造成的傷害，提高抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量，并降低丙二醛以及超氧陰離子含量，但與正常生長狀態(tài)比還有一定負(fù)面影響。

總而言之，鋅對干旱條件下小麥幼苗生長具有一定調(diào)節(jié)作用，本研究可為旱地小麥增產(chǎn)增效提供切實可行的途徑。