盧玉鵬,高 柱,,張小麗,陳 璐,王小玲*

(1.江西省科學(xué)院生物資源研究所,江西南昌 330096;2.井岡山生物技術(shù)研究院,江西吉安 343016)

水果產(chǎn)業(yè)是我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要支柱之一,關(guān)系國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展以及人民群眾的健康生活,截至2020年,全國(guó)水果種植面積達(dá)0.133 億 hm2,產(chǎn)量28 692.4萬(wàn)t[1]。在我國(guó),水果主要可分為園林水果和瓜果兩大類,其中園林水果包括蘋果、梨、柑橘、獼猴桃、柚子等,是水果產(chǎn)業(yè)的主要組成之一。園林水果一般為木本植物,在種植系統(tǒng)中往往同時(shí)具有農(nóng)業(yè)和林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的雙重特征[2]。例如蘋果、柑橘等喬木,在果園系統(tǒng)中具備與森林系統(tǒng)相似的生理生態(tài)特征,但同時(shí)伴隨著施肥、翻耕、修剪等農(nóng)業(yè)管理措施。因此,在果園生態(tài)系統(tǒng)中,往往存在著一些與森林生態(tài)系統(tǒng)類似的生態(tài)問(wèn)題,但由于人為因素強(qiáng)烈的干擾,又與森林生態(tài)系統(tǒng)存在著明顯的不同。

凋落物分解是一個(gè)備受關(guān)注的生態(tài)學(xué)過(guò)程,特別是對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)而言,凋落物分解是植物與環(huán)境之間實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分循環(huán)必不可少的一環(huán)[3-4]。植物從環(huán)境中吸收所需的養(yǎng)分元素,完成自身的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等活動(dòng),最終殘?bào)w凋落、分解,將養(yǎng)分元素返還到環(huán)境中。因此,凋落物分解對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)的重要性不言而喻。與森林生態(tài)系統(tǒng)“閉環(huán)”結(jié)構(gòu)的養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)不同的是,果園的養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)是一個(gè)典型的“開(kāi)環(huán)”結(jié)構(gòu)[5]。果樹(shù)從自然環(huán)境中吸收養(yǎng)分,但這些養(yǎng)分不僅包括土地自然環(huán)境中本來(lái)存在的,還有人為施肥添加的。同時(shí),果樹(shù)利用所需養(yǎng)分完成自身的生命活動(dòng),并將一部分能量產(chǎn)物儲(chǔ)存在果實(shí)中,而果實(shí)作為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品最終脫離了系統(tǒng)。因此,果園是一個(gè)開(kāi)放的養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng),凋落物分解是其中的一環(huán),是對(duì)人為施肥的補(bǔ)充[6]。由于果園生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性,多種管理措施比如修剪、施肥、灌溉、套種等,影響了凋落物基質(zhì)質(zhì)量或分解環(huán)境,進(jìn)而形成了果園凋落物分解的生態(tài)特性。為此,該研究從果園凋落物分解的主要研究?jī)?nèi)容、凋落物分解對(duì)果園生態(tài)系統(tǒng)的影響、果園生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解的生態(tài)特性三個(gè)方面綜述了果園生態(tài)系統(tǒng)凋落物研究進(jìn)展及生態(tài)特性,闡明果園生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解的重要意義和生態(tài)學(xué)原理,為果園的科學(xué)管理提供參考,同時(shí)對(duì)凋落物分解的研究提供新的角度和啟發(fā)。

1 果園凋落物分解的主要研究?jī)?nèi)容

1.1 凋落物產(chǎn)生的來(lái)源、時(shí)間和數(shù)量受經(jīng)營(yíng)規(guī)模和地理環(huán)境的影響,果園凋落物分解的研究主要集中在小尺度的分解過(guò)程、影響分解的因素和分解對(duì)土壤環(huán)境的作用等方面。在果園生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物來(lái)源包括果樹(shù)自然凋謝、人工修剪、套種植物或自然生草的凋謝或者刈割覆蓋等,而不同的來(lái)源決定了凋落物基質(zhì)質(zhì)量,是影響凋落物分解速率的重要因素。而凋落物產(chǎn)生的時(shí)間決定了分解過(guò)程中的氣候環(huán)境,凋落物的數(shù)量則關(guān)系到果樹(shù)養(yǎng)分返還土壤的潛力。研究表明,澳洲堅(jiān)果(Macadamiaternifolia)的凋落物年養(yǎng)分歸還量隨林齡增大而減少[7];龍眼(Dimocarpuslongan)果園在8月份凋落物量最大,占全年的60%,且9月份果樹(shù)葉片凋落前養(yǎng)分回流量最多[8]。此外,在熱帶亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),濕季的凋落物分解速率要顯著快于干季[9]。因此,在果園生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物產(chǎn)生的來(lái)源、時(shí)間和數(shù)量是影響其分解和養(yǎng)分釋放的重要因素。國(guó)內(nèi)外較具代表性的果園生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解研究?jī)?nèi)容見(jiàn)表1。

表1 國(guó)內(nèi)外較具代表性的果園生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解研究?jī)?nèi)容

1.2 凋落物分解過(guò)程中的質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放凋落物質(zhì)量損失是反映分解速率的最直接指標(biāo),而分解速率則反映了養(yǎng)分釋放速率,但二者并不是簡(jiǎn)單的對(duì)等關(guān)系。比如,N、P等元素在分解過(guò)程中往往存在“富集”現(xiàn)象,而不是隨著分解過(guò)程而逐漸釋放[18-19]。凋落物的質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放是對(duì)分解過(guò)程最直接的反映,也是凋落物分解研究中的核心問(wèn)題。研究表明,經(jīng)過(guò)3年的時(shí)間分解,桃(Prunuspersica)的凋落葉質(zhì)量損失了85%,C、N、P、K、Ca、S等養(yǎng)分元素釋放超過(guò)80%[14]。經(jīng)過(guò)1年的時(shí)間分解,蘋果(Maluspumila)凋落葉的C、N、P、K、Ca、Mg 分別釋放了63%、18%、58%、87%、29%、66%[10]。果樹(shù)凋落物分解將養(yǎng)分元素返還至土壤環(huán)境中,是對(duì)果園土壤肥力的重要補(bǔ)充。

1.3 凋落物分解過(guò)程中的分解者活動(dòng)和土壤酶活性變化分解者包括土壤動(dòng)物、細(xì)菌、真菌和放線菌,它們是凋落物分解過(guò)程的主要參與者,而土壤酶往往是微生物所分泌的胞外酶,因而酶活性變化也是微生物活動(dòng)的延伸[20-21]。分解者活動(dòng)和土壤酶活性變化可以反映凋落物中淀粉類、纖維素類和木質(zhì)素等物質(zhì)的分解過(guò)程以及C、N、P等元素的釋放過(guò)程。研究表明,桃和橘(Citrusreticulata)的凋落葉分解過(guò)程中,土壤呼吸速率、微生物量、酸性磷酸酶、β-葡糖苷酶、β-乙酰葡糖胺糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性均呈先升高后降低的趨勢(shì),且酶矢量角度逐漸減小、長(zhǎng)度逐漸增加,凋落物分解緩解了土壤微生物的養(yǎng)分限制[12]。

1.4 凋落物分解對(duì)土壤環(huán)境的作用凋落物可以通過(guò)表層覆蓋,有機(jī)質(zhì)分解,N、P等養(yǎng)分元素的富集和釋放等影響土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì),進(jìn)而影響果樹(shù)生長(zhǎng)和果園管理。在果園土壤表面覆蓋修剪枝條,可以增加土壤有機(jī)碳、總氮含量,改善土壤容重和水分條件[16]。果園套種豆科植物,刈割后還田,經(jīng)過(guò)1年的分解,30%的C、20%的N和30%的K返還至土壤中,提高了土壤養(yǎng)分含量[15]。在蘋果園中覆蓋和埋置白三葉(Trifoliumrepens),提高了土壤中微生物代謝活性,增加了微生物多樣性和豐富度,降低了均勻度[22]。

2 凋落物分解對(duì)果園生態(tài)系統(tǒng)的影響

果園凋落物主要包括果樹(shù)自然凋落的枝葉、人工修剪的枝葉以及下層草本的殘?bào)w。在凋落物分解的過(guò)程中,首先凋落物會(huì)覆蓋表層土壤(在翻耕的條件下則與土壤混合),然后通過(guò)淋溶作用和分解者的降解作用,將養(yǎng)分元素釋放到周圍環(huán)境中(主要為土壤和大氣),最終形成腐殖質(zhì),成為土壤的一部分[23]。在這個(gè)過(guò)程中,伴隨著復(fù)雜的物理化學(xué)變化,同時(shí)土壤動(dòng)物、微生物作為分解者參與其中,因此會(huì)對(duì)土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì)產(chǎn)生多種影響(圖1)。

圖1 凋落物分解對(duì)土壤物理、化學(xué)和生物性質(zhì)的影響

2.1 凋落物分解對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響凋落物作為一種土壤覆蓋物,可以有效保持水土,減少?gòu)搅骱屯寥狼治g,改變土壤溫度和容重,提高土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性[16,24-25]。因此,在許多果園中,會(huì)采用修剪枝條覆蓋地表,或者刈割草本植物覆蓋地表的方式,來(lái)改善土壤條件。而這種對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響,主要發(fā)生在凋落物分解的前期階段,凋落物主要充當(dāng)一個(gè)“外衣”,對(duì)表層土壤提供保護(hù)作用。Germer等[16]以德國(guó)的櫻桃園為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)修剪枝條覆蓋可以顯著增加土壤孔隙度。

2.2 凋落物分解對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響凋落物分解過(guò)程中涉及的化學(xué)物質(zhì)主要有養(yǎng)分元素,包括大量元素(C、N、P、K、Ca、Mg等)和微量元素(Cu、Zn、Fe、Mn等)以及植物次生代謝物(酚類、萜類和含氮次生代謝產(chǎn)物[23,26])。養(yǎng)分元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的主要養(yǎng)分元素,也是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)。但在凋落物分解過(guò)程中,每種元素的變化規(guī)律并不一致,主要可分為3種模式[27-28]。第一種為“淋溶-釋放”模式,即養(yǎng)分元素主要通過(guò)淋溶作用,釋放到土壤中,表現(xiàn)為養(yǎng)分殘留量的逐漸降低,比較典型的是K和Na等非結(jié)構(gòu)元素,它們一般以離子形式存在于植物細(xì)胞液中,易受淋溶作用影響。第二種為“淋溶-富集-釋放”模式,即元素既會(huì)從凋落物釋放至土壤中,又會(huì)從土壤中富集到凋落物中,表現(xiàn)為養(yǎng)分殘留量的下降-上升-下降的趨勢(shì),甚至?xí)霈F(xiàn)多次升降。比較典型的是N和P,它們是微生物生長(zhǎng)發(fā)育所需的限制性元素,在分解過(guò)程中受微生物作用影響較大。根據(jù)“底物的C、N化學(xué)計(jì)量學(xué)”假說(shuō),微生物參與凋落物分解的驅(qū)動(dòng)力為分解者和分解底物之間的C、N化學(xué)計(jì)量學(xué)差異,即如果分解底物中的養(yǎng)分元素不足以滿足分解者要求,則分解者將土壤中的元素富集至底物中,反之,則將底物中的元素釋放至土壤中[21,29]。因此,這個(gè)過(guò)程受凋落物基質(zhì)質(zhì)量和土壤條件影響,具有較大的差異性。第三種為“富集-釋放”模式,即元素不涉及淋溶作用,表現(xiàn)為養(yǎng)分殘留量的先上升后下降趨勢(shì),比較典型的是Fe、Al等重金屬元素?？傮w來(lái)看,凋落物分解并不是一個(gè)養(yǎng)分元素簡(jiǎn)單釋放的過(guò)程,而是受凋落物基質(zhì)質(zhì)量、土壤條件等因素的影響。對(duì)于果園生態(tài)系統(tǒng),凋落物分解增加了土壤有機(jī)碳、全N、全P等養(yǎng)分含量,是對(duì)土壤肥力的重要補(bǔ)充。

植物次生代謝物是植物的最終代謝產(chǎn)物,由糖類等有機(jī)物次生代謝產(chǎn)生,植物通過(guò)淋溶、揮發(fā)或根系分泌等方式將凋落物釋放至周圍的環(huán)境中,同時(shí),而凋落物在分解的過(guò)程中,也會(huì)將其中的次生代謝物分解或者釋放至土壤中[26]。其中,次生代謝物對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面,一個(gè)方面是次生代謝物作為凋落物基質(zhì)質(zhì)量的表征之一,影響凋落物自身的分解速度。植物次生代謝物多為一些高度化合不易分解的物質(zhì),比如木質(zhì)素[30]。木質(zhì)素含量越高的凋落物,分解速率越慢,且木質(zhì)素/N是衡量凋落物分解速率的重要指標(biāo)之一。此外,某些植物次生代謝物對(duì)分解者活動(dòng)有抑制作用,比如鞣酸、單寧等可以抑制土壤動(dòng)物取食,降低土壤酶活性,從而降低凋落物分解速率[31]。另一個(gè)方面是次生代謝物釋放至土壤后,對(duì)土壤的化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生了影響,比如單寧可以降低土壤中可溶性N的含量,影響土壤中可溶性有機(jī)N與無(wú)機(jī)N的轉(zhuǎn)化[32]。

2.3 凋落物分解對(duì)土壤生物性質(zhì)的影響分解者是凋落物分解過(guò)程的主要參與者,同時(shí)細(xì)菌和真菌還可以分泌協(xié)助凋落物分解的胞外酶。凋落物分解是由多種分解者共同參與和協(xié)作的過(guò)程,但在不同的分解階段,每種分解者發(fā)揮的作用不同。對(duì)于土壤動(dòng)物,凋落物在分解前期主要作為食物被其取食和破碎,之后更易被微生物分解[33]。這個(gè)過(guò)程中,凋落物為土壤動(dòng)物提供了食物,土壤動(dòng)物的排泄物為微生物提供了食物,而整體微生物生物量的增加則為土壤動(dòng)物(部分土壤動(dòng)物以微生物為食)提供了更多的食物來(lái)源,從而形成了一個(gè)正反饋[34-35]。對(duì)于細(xì)菌和放線菌,主要在分解前期利用凋落物中的纖維素、半纖維素和果膠等物質(zhì),滿足自身生命活動(dòng)需求。對(duì)于真菌,則參與了凋落物的完整分解過(guò)程,在分解前期,真菌菌絲可以定植和破壞凋落物表層結(jié)構(gòu),使得凋落物更易被土壤動(dòng)物取食和微生物的定殖[36],同時(shí)也可以利用纖維素、半纖維素和果膠等物質(zhì),參與分解活動(dòng)。而在分解后期,真菌可以利用凋落物中的木質(zhì)素,最終完成分解[20,36]。因此,凋落物分解過(guò)程中為分解者提供了能量來(lái)源,增加了土壤動(dòng)物和微生物的多樣性,且影響了微生物結(jié)構(gòu)組成,隨著分解過(guò)程,細(xì)菌群落相對(duì)豐度逐漸下降而真菌群落相對(duì)豐度則逐漸上升[37]。

參與凋落物分解的土壤酶主要包括淀粉水解酶類、纖維素分解酶類、磷酸水解酶類和木質(zhì)素分解酶類[38]。其中,淀粉水解酶類主要在分解前期發(fā)揮作用,比如酶活性隨分解階段而不斷下降,而木質(zhì)素分解酶類主要在分解后期發(fā)揮作用,酶活性隨分解階段而不斷上升。對(duì)于西雙版納熱帶雨林凋落物,分解前期淀粉酶和轉(zhuǎn)化酶活性較高,而后期β-葡糖苷酶、木聚糖酶、多酚氧化酶活性較高[39]。對(duì)于溫帶地區(qū)日本落葉松凋落物,分解前期淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶和磷酸酶活性較高,而后期漆酶和多酚氧化酶活性較高[21]。同理,對(duì)于果園生態(tài)系統(tǒng),也基本遵循這一規(guī)律。陳哲[12]以湖北省的桃園和橘園為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)在凋落物分解前期,磷酸酶活性較高。因此,在凋落物分解過(guò)程中,往往伴隨著土壤酶活性的變化。

3 果園生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解的生態(tài)特性

影響凋落物分解的主要因素可以分為兩個(gè)方面,一個(gè)是“內(nèi)因”,即凋落物基質(zhì)質(zhì)量,主要包括凋落物中C、N、P、纖維素和木質(zhì)素等物質(zhì)的相對(duì)含量與結(jié)構(gòu),其中,C/N、C/P、N/P、木質(zhì)素/N是衡量凋落物基質(zhì)質(zhì)量的重要指標(biāo)[29,31,40]。另一個(gè)則是“外因”,即外部環(huán)境條件,主要包括溫度、濕度、光照、土壤養(yǎng)分等非生物因子,以及土壤動(dòng)物、微生物、土壤酶等生物因子[23,41-42]。與森林生態(tài)系統(tǒng)相比,果園生態(tài)系統(tǒng)在管理措施上具有多種獨(dú)特性,改變了凋落物分解的“內(nèi)因”或“外因”,進(jìn)而影響了凋落物分解過(guò)程。

3.1 修剪修剪枝葉是果園中常見(jiàn)的管理措施之一,目的是為了促進(jìn)果樹(shù)的生殖生長(zhǎng),抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[16]。枝葉被修剪完后一般直接覆蓋在土壤表面或者經(jīng)過(guò)翻耕后與土壤混合,也成為凋落物的一部分[16]。研究表明,植物葉片在凋落前會(huì)有部分養(yǎng)分回流,并損失一定的水分[10]。因此,與一般的凋落物相比,修剪的凋落物往往養(yǎng)分含量更高,而N、P等元素含量的增加會(huì)在一定程度上促進(jìn)凋落物分解,提高分解速度。但從另一個(gè)角度講,一般的凋落物主要為葉片,而枝條修剪中的枝干木質(zhì)素含量較高,往往分解速度較慢。

3.2 翻耕翻耕作為一種農(nóng)業(yè)管理措施,在果園中也較為常見(jiàn),目的是為了疏松土壤,提高土壤養(yǎng)分有效性,抑制雜草,混勻肥料等[43]。對(duì)于某些果園,比如獼猴桃果園,往往在修剪枝葉后施肥,然后翻耕土地,使枝葉和肥料與土壤充分混合。因此,翻耕對(duì)凋落物分解的影響首先是使得凋落物埋入土壤,而不是像森林生態(tài)系統(tǒng)一樣覆蓋在土壤表面。顯而易見(jiàn)的是,凋落物缺少了光解過(guò)程,在溫度和濕度方面與地表的凋落物也存在一定差異,但具體對(duì)分解速度產(chǎn)生了何種影響,但目前尚未見(jiàn)相關(guān)研究[31]。其次,翻耕提高了土壤孔隙度,改變了土壤養(yǎng)分的垂直分布,在一定程度上影響了土壤理化性質(zhì),改變了凋落物分解的外部環(huán)境,可能對(duì)其分解過(guò)程產(chǎn)生一定程度的影響[44]。

3.3 套種對(duì)于園林水果,一般植株個(gè)體相對(duì)高大,給一些草本植物提供了生長(zhǎng)空間和遮陰環(huán)境。研究表明,套種某些植物,比如三葉草、紫云英、黑麥草等,可以改善土壤結(jié)構(gòu),提高土壤肥力,同時(shí)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增強(qiáng)土壤碳匯功能[15,45]。此外,部分植物,比如絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)、魚(yú)腥草(HeartleafHouttuynia)等藥材植物,會(huì)通過(guò)淋溶、揮發(fā)或根系分泌等方式將某些植物次生代謝物釋放到土壤中[18,26]。因此,套種改變了凋落物分解的土壤環(huán)境。此外,套種植物在被刈割或者自然凋亡后,自身也成了果園凋落物的一部分[46],與果樹(shù)凋落物形成了“混合分解”效應(yīng)。而混合分解一方面改變了凋落物的基質(zhì)質(zhì)量,造成低質(zhì)量凋落物分解速度加快;另一方面,改變了土壤理化環(huán)境,影響了土壤動(dòng)物群落組成和多樣性以及土壤微生物種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)以及酶活性[47-49]。但最終對(duì)凋落物整體分解速度產(chǎn)生何種影響,需要針對(duì)凋落物組成物種具體分析。

3.4 灌溉土壤濕度是影響凋落物分解的重要因素之一,而灌溉會(huì)在一定時(shí)間內(nèi)大幅提高土壤濕度。一般而言,水分增加會(huì)加速淋溶而促進(jìn)凋落物分解[3]。特別是對(duì)于相對(duì)干旱的地區(qū),土壤濕度是限制凋落物分解的重要因素,土壤濕度增加可加速凋落物分解[50]。但過(guò)高的土壤濕度,比如水淹,會(huì)減少土壤氧氣含量,抑制微生物活動(dòng),而不利于分解過(guò)程[51]。因此,土壤濕度保持在一個(gè)適宜的范圍,才是凋落物分解的最佳環(huán)境條件[3,52]。

3.5 施肥作為一個(gè)“開(kāi)環(huán)”結(jié)構(gòu)的養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng),果園需要人為補(bǔ)充土壤肥力,施肥是最常見(jiàn)的措施。施肥可分為無(wú)機(jī)肥和有機(jī)肥,相同點(diǎn)是均會(huì)有效提高土壤中N、P等養(yǎng)分元素的含量。不同點(diǎn)是,有機(jī)肥,比如動(dòng)物糞便,往往還會(huì)帶來(lái)大量的微生物,進(jìn)而影響凋落物分解過(guò)程[53]。Meng等[54]對(duì)蘋果園進(jìn)行了3年的有機(jī)肥管理,發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌Shannon多樣性指數(shù)提高了7%,同時(shí)根瘤菌的相對(duì)豐度上升。N添加是凋落物分解研究中的熱點(diǎn),而其對(duì)凋落物分解影響的研究結(jié)果則具有較大分歧,既有促進(jìn)效應(yīng),也有抑制效應(yīng),又或者沒(méi)有顯著影響[55-60]。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因,一方面可能與氮添加的濃度有關(guān),低濃度的氮添加對(duì)凋落物分解有促進(jìn)作用,而中高濃度的氮添加有抑制作用[61]。另一方面可能與凋落物基質(zhì)質(zhì)量有關(guān),對(duì)于低質(zhì)量的凋落物,氮添加往往會(huì)促進(jìn)其分解?？傮w來(lái)說(shuō),N添加降低了凋落物的C/N,提高了凋落物基質(zhì)質(zhì)量,使其更易分解;但N添加也提高了土壤中的N含量,使得微生物更易獲得N源,而降低對(duì)分解凋落物的投資,使分解過(guò)程變慢[34]。

在自然條件下,土壤中的P主要來(lái)自母巖風(fēng)化和生物殘?bào)w分解,因此,相對(duì)有限的來(lái)源導(dǎo)致P一般為生態(tài)系統(tǒng)中的限制元素[62]。特別是對(duì)于熱帶和亞熱帶酸性土壤而言,P易被鐵鋁氧化物固定而導(dǎo)致植物可吸收利用的P進(jìn)一步減少[19]。凋落物分解養(yǎng)分釋放的研究中,P一般表現(xiàn)“淋溶-富集-釋放”模式,說(shuō)明凋落物中的P含量往往不能滿足微生物的活動(dòng)需求。因此,P添加往往會(huì)促進(jìn)凋落物分解。李文亞等[55]以內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原為研究對(duì)象,證明P添加會(huì)促進(jìn)貝加爾針茅、羊草和冷蒿凋落物的分解。宋豪威等[63]發(fā)現(xiàn)P添加可以促進(jìn)杉木細(xì)根分解,并在分解過(guò)程中P被大量富集,同時(shí)土壤酸性磷酸酶活性降低,但纖維素水解酶、β-葡糖苷酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶活性提高。原因可能是微生物獲取P源的難度降低,進(jìn)而將更多資源分配給了獲取C源和N源。

3.6 噴藥果樹(shù)在生長(zhǎng)的過(guò)程中不可避免地會(huì)發(fā)生蟲(chóng)害或病害,雖然無(wú)公害經(jīng)營(yíng)是果園發(fā)展的趨勢(shì)和方向,但一些傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)的果園仍會(huì)采用噴藥的方法進(jìn)行病蟲(chóng)害防治。殺蟲(chóng)劑是常見(jiàn)的農(nóng)藥類型之一,研究表明,殺蟲(chóng)劑會(huì)降低土壤動(dòng)物的豐度和活性。Pearsons等[64]進(jìn)行了3年的噴施殺蟲(chóng)劑田間試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)殺蟲(chóng)劑使跳蟲(chóng)和千足蟲(chóng)的密度分別下降了34%和52%,最終使凋落物分解量減少超過(guò)10%。因此,噴藥會(huì)通過(guò)抑制土壤動(dòng)物活動(dòng),進(jìn)而抑制凋落物分解。此外,某些農(nóng)藥含有Cu、Hg、Zn等重金屬元素,在噴施的過(guò)程中或者經(jīng)雨水淋溶而進(jìn)入土壤。在果園中噴施銅基農(nóng)藥,Cu會(huì)富集在土壤中,抑制微生物活性,進(jìn)而抑制凋落物分解,降低溶解性有機(jī)碳的形成[65]。因此,對(duì)于凋落物分解而言,噴藥是一個(gè)負(fù)面因子。

4 展望

與森林生態(tài)系統(tǒng)不同的是,果園生態(tài)系統(tǒng)追求的是經(jīng)濟(jì)效益,即用最低的投入獲得最高的產(chǎn)出。然而,在果園凋落物分解研究方面,目前采用的研究方法和關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題與森林系統(tǒng)較為接近,主要是采用分解袋法、同位素示蹤法等手段研究凋落物的分解過(guò)程、影響分解的因素以及分解對(duì)土壤環(huán)境的作用等問(wèn)題[14,66],而缺乏對(duì)生產(chǎn)活動(dòng)的指導(dǎo)。因此,目前果園生態(tài)系統(tǒng)凋落物研究的不足是對(duì)實(shí)際生產(chǎn)問(wèn)題結(jié)合性不強(qiáng),未體現(xiàn)果園系統(tǒng)的獨(dú)特性。因此,在未來(lái)的研究中,建議重點(diǎn)關(guān)注三個(gè)研究方向:

4.1 研究方法定量化凋落物分解是植物將養(yǎng)分返還土壤的重要途徑,而施肥也是果園中增加土壤養(yǎng)分的主要手段,二者存在一定的互補(bǔ)作用。從經(jīng)濟(jì)的角度講,凋落物是系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)的一部分,不需要成本,而施肥則是外循環(huán)的一部分,是一種經(jīng)濟(jì)投入。因此,通過(guò)凋落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充而減少施肥的投入是最理想的狀況。采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法,從定量的角度分析果園凋落物與施肥劑量、種類和時(shí)間的互補(bǔ)作用,可以在一定程度上提高果園的經(jīng)濟(jì)效益。

4.2 研究?jī)?nèi)容新穎化與森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)相比,果園生態(tài)系統(tǒng)受多種人為管理的干擾,比如施肥、灌溉、套種、修剪等,這些干擾往往影響了凋落物的基質(zhì)質(zhì)量或分解環(huán)境,進(jìn)而導(dǎo)致其凋落物分解具有多種特性。研究這些特性,一方面可以從多種角度分析凋落物分解機(jī)制,比如高木質(zhì)素含量、農(nóng)藥殘留金屬、地表草本植物等多種因素對(duì)凋落物分解的影響。另一方面凋落物分解也是影響管理措施的一個(gè)因素,比如選擇適宜的植物構(gòu)建套種模式時(shí),需要考慮凋落物分解的影響。首先,套種植物可以通過(guò)釋放植物次生代謝物的方式影響果樹(shù)凋落物的分解,甚至可能是顯著的抑制作用;其次,套種植物殘?bào)w和果樹(shù)凋落物混合,會(huì)產(chǎn)生混合分解效應(yīng)。因此,果園凋落物的特性研究,不僅可以揭示凋落物分解機(jī)制,還可以更科學(xué)的規(guī)劃果園管理。

4.3 研究結(jié)果生產(chǎn)化在生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物是植物將C、N、P等養(yǎng)分元素返還至環(huán)境中以實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分循環(huán)的重要一環(huán)。因此在目前的凋落物研究中,多關(guān)注其生態(tài)意義,即養(yǎng)分元素的循環(huán),對(duì)分解者、土壤、大氣、水等生物非生物因子的影響。而在果園生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物可以影響施肥、套種等管理措施,進(jìn)而影響果園生產(chǎn),具有經(jīng)濟(jì)意義。因此,將研究結(jié)果與實(shí)際生產(chǎn)相結(jié)合,減少管理成本,提高效益產(chǎn)出,是果園凋落物分解研究的經(jīng)濟(jì)意義。