喬謙，朱樂，王江勇*，王璐，賈曦

(1.山東省果樹研究所，山東 泰安 271000；2.山東樂惠生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，山東 泰安 271000；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟(jì)南 250100)

菊花(Chrysanthemum)是菊科菊屬多年生宿根草本花卉。作為中國十大傳統(tǒng)名花，深受人們的喜愛[1]。1985年始，陳俊愉院士等人采用小菊與多種野生菊花進(jìn)行多年雜交，選育便于管理、適宜地栽過冬的地栽菊花品種群，命名為“地被菊”[2]。如今，地被菊新品種已達(dá)上千種，主要以東北、華北、西北地區(qū)為主，具有花色花型豐富，抗旱性、抗寒性強(qiáng)，植株矮小，覆蓋性好，綠期長等特征，是一種良好地被覆蓋材料與裝飾花卉，在各類園林綠地中廣泛應(yīng)用，具有良好的觀賞價值與經(jīng)濟(jì)價值[3-4]。

寒害和凍害是北方主要天氣災(zāi)害，幾乎每年都有不同程度的發(fā)生，氣候變化背景下更有加劇的趨勢。低溫脅迫往往伴隨著植物的膜透性、滲透勢、抗氧化酶系統(tǒng)等變化，進(jìn)而影響植物的生長與發(fā)育以及地被菊的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]，導(dǎo)致園林綠地應(yīng)用地被菊觀賞品質(zhì)下降，制約城市園林綠化應(yīng)用，降低經(jīng)濟(jì)效益。隨著城市綠化對四季耐寒地被植物需求的不斷增加，地被菊抗寒品種的選育再次成為了熱點[6]。本文以黃菊1號、紅小與1709品種的地被菊為研究材料，通過人工模擬低溫環(huán)境，對比不同低溫處理下各品種地被菊的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)等參數(shù)，進(jìn)行抗寒性綜合評定，研究其耐寒性強(qiáng)弱，進(jìn)行抗寒性綜合評價與篩選，發(fā)掘優(yōu)秀地被菊品種，以期為國內(nèi)寒冷地區(qū)推廣優(yōu)良地被菊提供科學(xué)依據(jù)，為進(jìn)一步研究菊花抗寒性機(jī)理、選育抗寒性新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2020年7—8月在山東省果樹研究所金牛山花卉種質(zhì)資源圃選取長勢良好無病蟲害的黃菊1號、紅小、1709 三個品種的一年生地被菊扦插苗為試驗材料，盡量保證植株生長狀況一致，以保證試驗數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.2 試驗方法

1.2.1 人工低溫處理

2020年8月上旬，摘取黃菊1號、紅小、1709 三個品種的地被菊健壯植株枝條上第2～4個葉片，每種30～40片并混合均勻，用潮濕紗布包裹，經(jīng)自來水、蒸餾水、去離子水沖洗去除表面塵土等雜質(zhì)，用濾紙輕輕吸干葉片上的水分。將每個品種的地被菊葉片平均分成5份，利用低溫恒溫槽/人工氣候箱/冰箱進(jìn)行低溫處理。先放入冰箱中4 ℃預(yù)冷2 h，預(yù)冷結(jié)束后，共設(shè)5個溫度梯度(0、-4、-8、-12、-16 ℃)，每個梯度處理2 h。處理結(jié)束放入4 ℃冰箱解凍2 h，解凍后進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)的觀察與丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量等生理指標(biāo)的測定，每個處理3次重復(fù)。

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察

每個處理取10片解凍后的葉片，剪取該葉片主脈部分，福爾馬林-乙酸-乙醇混合液(FAA液)固定后完成脫水、透明、包埋等制片過程，切片8 μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹膠封片并烘干。將制作好的石蠟切片置于LEICA DMLB/熒光倒置顯微鏡下觀察并拍照，利用 Leica Application Suite 圖像分析軟件測定其主脈直徑、葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉肉組織緊密度和葉肉組織疏松度，所測數(shù)據(jù)均為15個視野下的平均值，用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。

1.2.3 抗寒性生理指標(biāo)測定方法

相對電導(dǎo)率(relative electric conductivity，REC)采用電導(dǎo)法測定[7]，將葉片避開葉片主脈和葉緣剪成5 mm×5 mm大小，稱取 0.2 g，裝入試管中，加入去離子水 20 mL。試管塞口后置于恒溫振蕩箱充分振蕩 1 h，用電導(dǎo)率儀測量初電導(dǎo)率(S1)。再將試管放入沸水浴中加熱 15 min，冷卻至室溫后測其終電導(dǎo)率(S2)。實驗重復(fù) 3 次。

將不同溫度梯度下的各組樣品剪碎混合均勻，準(zhǔn)確稱取葉片 0.5 g 置于預(yù)冷的研缽中，加入少量石英石和適量液氮，充分研磨后轉(zhuǎn)入加有5 mL 磷酸緩沖液(50 mmol·L-1，pH值7.8)的離心管中。將離心管置于冷凍離心機(jī)中 4 ℃、10 000 r·min-1離心 20 min。所得上清液即為酶液，可用于MDA、可溶性蛋白含量測定和過氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性測定。

POD測定采用愈創(chuàng)木酚法，SOD 活性測定采用氮藍(lán)四唑法，MDA測定采用BC0025 MDA試劑盒(蘇州科銘)，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[8]，3次重復(fù)，取平均值進(jìn)行統(tǒng)計。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

根據(jù)REC擬合logistic回歸方程確定各植株的半致死溫度。

其中，r為同類中某一指標(biāo)與其他指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)，n為同類中指標(biāo)的個數(shù)。

采用Excel 2007制表，應(yīng)用SPSS 22.0(P=0.05)統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行各指標(biāo)試驗數(shù)據(jù)顯著性差異分析，運(yùn)用隸屬函數(shù)法，對各指標(biāo)求得的隸屬值進(jìn)行累加、取平均數(shù)。按照從大到小的順序?qū)Ω鞯乇痪掌贩N的反隸屬函數(shù)平均值進(jìn)行排序，對3種地被菊進(jìn)行抗寒性綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下3種地被菊的生理指標(biāo)

2.1.1 低溫脅迫對3種地被菊相對電導(dǎo)率的影響

細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)部與外部環(huán)境之間的分界面，低溫對細(xì)胞的影響最先作用于細(xì)胞膜，細(xì)胞膜透性隨溫度的下降而增加，電解質(zhì)和一些小分子有機(jī)物大量外滲，從而引起相對電導(dǎo)率的上升。在低溫脅迫下3種地被菊REC的變化情況如表1所示。3種地被菊REC的變化趨勢相同，都隨著溫度的降低逐漸升高，但不同品種地被菊的相對電導(dǎo)率變幅不同，總體上看相對電導(dǎo)率均呈“緩慢升高—迅速升高—平穩(wěn)升高”的“S”型曲線；從0 ℃降至-4 ℃時，1709葉片電導(dǎo)率急劇升高，且高于黃菊1號與紅小，葉片細(xì)胞膜受害越嚴(yán)重是相對電導(dǎo)率變化幅度越大的主要原因，表明該品種對低溫更敏感，-4 ℃時其細(xì)胞膜已被破壞，且被破壞程度遠(yuǎn)大于其他品種；在整個低溫脅迫過程中，黃菊1號與紅小的葉片相對電導(dǎo)率較低，初步推測二者抗寒性較強(qiáng)。

表1 低溫脅迫對3種地被菊REC的影響

2.1.2 低溫脅迫下3種地被菊超氧化物歧化酶(SOD)活性變化

由表2可知，隨著溫度的降低，3種地被菊的SOD 活性均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，以紅小最明顯。紅小和黃菊1號的值大于1709。從0降至-8 ℃時，3種地被菊的 SOD 活性均明顯提高，說明在此期間3種地被菊能迅速產(chǎn)生大量SOD來抵御低溫脅迫，以紅小最明顯，在-12 ℃達(dá)到最大值。從-8 ℃降至-12 ℃時，1709的SOD活性轉(zhuǎn)為下降趨勢，紅小與黃菊1號的SOD活性仍繼續(xù)增長，說明-12 ℃已超出1709的低溫耐受限度。

表2 低溫脅迫對3種地被菊葉片SOD活性的影響 單位：U·g-1

2.1.3 低溫脅迫下3種地被菊葉片過氧化物酶(POD)活性變化

隨著脅迫溫度的持續(xù)降低，3種地被菊的POD活性均呈先上升后下降的趨勢。從0 ℃降至-8 ℃時，3種地被菊的POD活性均呈上升趨勢，說明POD已開始發(fā)揮作用抵御低溫脅迫，黃菊1號和1709在-8 ℃低溫處理下POD活性達(dá)到最大值，而紅小在-12 ℃達(dá)到最大值，且在整個低溫脅迫過程中，紅小的POD活性平均值最大(表3)。

表3 低溫脅迫對3種地被菊葉片POD活性的影響 單位：U·g-1

2.1.4 低溫脅迫下3種地被菊葉片中丙二醛(MDA)含量變化

低溫脅迫條件下，3種地被菊葉片的MDA含量見表4。由表4可以看出，隨著脅迫溫度的降低，3個品種的地被菊葉片的MDA含量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，且均在-16 ℃脅迫處理條件下達(dá)最大值，整體變化趨勢較為平緩，以1709最明顯。其中-4～-16 ℃脅迫處理條件下黃菊1號葉片MDA含量顯著高于對照，但彼此之間差異不顯著。紅小的MDA含量在-4 ℃脅迫處理條件下與對照差異不明顯，而在-16 ℃脅迫處理下顯著高于對照。

表4 低溫脅迫對3種地被菊葉片MDA含量的影響 單位：nmol·g-1

2.1.5 低溫脅迫下3種地被菊葉片過氧化氫酶(CAT)活性的變化

低溫脅迫條件下，3種地被菊葉片的CAT活性見表 5。隨著脅迫溫度的降低，黃菊1號與1709葉片的CAT活性在0～-8 ℃緩慢升高，在-12 ℃顯著升高(P<0.05)，后又下降；而紅小葉片的CAT活性變化趨勢較為平緩，0～-4 ℃微增，之后呈顯著下降趨勢(P<0.05)。

表5 低溫脅迫對3種地被菊葉片CAT活性的影響 單位：U·g-1

2.1.6 低溫脅迫下3種地被菊可溶性糖含量的變化

低溫處理條件下，3種地被菊葉片可溶性糖含量見表6。由表6可以看出，隨著低溫脅迫程度的增加，3個地被菊品種的可溶性糖含量均呈先增加后降低的趨勢，三者平均可溶性糖差異不大，其中紅小稍高于黃菊1號和1709。黃菊1號葉片的可溶性糖含量在-8 ℃的低溫脅迫處理條件下達(dá)最大值；紅小葉片的可溶性糖含量在-12 ℃低溫脅迫處理條件下達(dá)最大值；1709地被菊葉片的可溶性糖含量在-8 ℃低溫脅迫處理條件下達(dá)最大值；此外，紅小在0～-12 ℃可溶性糖含量持續(xù)增加，且含量高于另外兩個品種。

表6 低溫脅迫對3種地被菊葉片可溶性糖含量的影響 單位：mg·g-1

2.1.7 低溫脅迫下3種地被菊可溶性蛋白含量的變化

由表7可以看出，隨著脅迫溫度的降低，3種地被菊的可溶性蛋白含量大致呈先上升后下降趨勢。0 ℃降至-8 ℃時，3種地被菊的可溶性蛋白含量均上升，說明在此低溫脅迫下，3種地被菊均誘導(dǎo)產(chǎn)生了可溶性蛋白來抵御低溫脅迫。但黃菊1號和紅小在-12 ℃達(dá)到可溶性蛋白含量最大值，而1709在-8 ℃達(dá)到最大值。三者相比，紅小的平均可溶性蛋白含量最高，其次是黃菊1號，1709最小。

表7 低溫脅迫對3種地被菊葉片可溶性蛋白含量的影響 單位：mg·g-1

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

對3種地被菊葉片表皮及葉肉解剖結(jié)構(gòu)特征等指標(biāo)進(jìn)行多重比較(圖1、表8)。葉片表皮是植物葉片表面的一層特殊的保護(hù)組織，由一層薄壁細(xì)胞緊密排列構(gòu)成，植物表皮厚度越厚，植物的防損傷性能就越強(qiáng)，3個地被菊品種的葉片厚度平均值為0.254 6 μm，厚度排序為紅小>黃菊1號>1709，3個品種間差異顯著。紅小角質(zhì)層最厚，為0.003 2 μm；黃菊1號和1709角質(zhì)層厚度為0.003 1 μm。3個品種上表皮厚度均大于下表皮厚度。其中黃菊1號上表皮最厚，紅小上表皮最薄。黃菊1號下表皮最厚，紅小下表皮最薄。柵欄組織厚度依次為：紅小>1709>黃菊1號。紅小海綿組織最厚，1709最薄。柵海比依次為：1709>黃菊1號>紅小。細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度排序與柵海比一致。細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度依次為：紅小>黃菊1號>1709。

圖1 3種地被菊葉片解剖結(jié)構(gòu)

表8 3個地被菊品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)及多重比較

2.3 利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗寒性綜合評定

2.3.1 3種地被菊葉片半致死溫度(LT50)分析

通過低溫處理下的相對電導(dǎo)率變化曲線結(jié)合logistic方程，擬合出紅小、黃菊1號與 1709的拐點溫度來表示半致死溫度見表 9。由表9可知，紅小、黃菊1號與1709的半致死溫度分別為-5.124、-3.631、-3.408 ℃。半致死溫度越低，說明其忍耐低溫的能力越強(qiáng)；反之則耐低溫能力較弱，根據(jù)半致死溫度分析，3種地被菊的抗寒性強(qiáng)弱順序為：紅小>黃菊1號>1709。

2.3.2 3種地被菊葉片各指標(biāo)隸屬度平均值及抗寒性綜合性評價分析

針對SOD、POD、MDA、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量與相對電導(dǎo)率等生理指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法對黃菊1號、紅小與1709的抗寒性進(jìn)行評價，結(jié)果如表10所示。紅小隸屬函數(shù)值最大，為0.572；1709隸屬函數(shù)值最小，為0.366。因此，抗寒性由強(qiáng)到弱的排列順序為：紅小>黃菊1號>1709。

表10 3個地被菊各指標(biāo)隸屬度平均值及抗寒性綜合性評價

2.3.3 3種地被菊葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)法對10 個解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行抗寒性綜合評價，評價結(jié)果見表11，結(jié)果表明，與低溫半致死溫度判斷結(jié)果一致，抗寒性由強(qiáng)到弱的排列順序為：紅小>黃菊1號>1709。

表11 葉片解剖結(jié)構(gòu)隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

3.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對低溫的響應(yīng)

細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)部與外部環(huán)境之間的分界面，其重要功能之一是使植物細(xì)胞與外界環(huán)境隔離，保持細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境相對穩(wěn)定性，起著重要的屏障作用，行使細(xì)胞與外界環(huán)境的物質(zhì)交換和信息傳遞功能[9-10]。當(dāng)植物受到低溫脅迫時，細(xì)胞膜最先感知低溫刺激，并且作出反應(yīng)。低溫脅迫對細(xì)胞的影響最先作用于細(xì)胞膜，細(xì)胞膜透性隨溫度下降而增加，電解質(zhì)和一些小分子有機(jī)物大量外滲，從而引起相對電導(dǎo)率的上升[11]。劉大林[12]研究發(fā)現(xiàn)，隨低溫持續(xù)時間的延長，番石榴的電滲率急劇增大，說明長時間的持續(xù)低溫使膜透性增大，造成凍害；相對電導(dǎo)率可在一定程度上反映植物品種間抗寒性的強(qiáng)弱，抗寒性強(qiáng)的品種(品系)質(zhì)膜的穩(wěn)定性大于抗寒性弱的品種(系)，陳禹興等[13]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥隨著低溫脅迫的加劇，細(xì)胞膜透性增大，相對電導(dǎo)率也相應(yīng)增加，這與本研究結(jié)果一致。

低溫脅迫下，自由基和活性氧含量的增加導(dǎo)致膜脂過氧化加劇從而能對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損傷[14]。有研究表明，膜脂過氧化的中間產(chǎn)物丙二醛可以抑制細(xì)胞保護(hù)酶活性并且降低抗氧化物的含量，從而加劇膜脂過氧化，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能[15]。MDA 含量越高，膜脂過氧化程度越高，說明膜受傷越嚴(yán)重，徐田軍等[16]研究發(fā)現(xiàn)，隨低溫脅迫時間的延長，玉米葉片中 MDA 含量呈增加趨勢。低溫脅迫下，白三葉葉片中丙二醛含量隨著溫度的降低呈先升髙后降低趨勢[17]，相對電導(dǎo)率隨溫度降低逐漸增加，與本研究中的趨勢一致：隨著脅迫溫度的降低，3個品種的地被菊葉片的 MDA 含量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，說明隨著脅迫溫度的不斷降低，其膜脂過氧化程度逐漸加重，當(dāng)丙二醛含量積累到一定程度時，相對電導(dǎo)率顯著上升，且 LT50越低的植物，其葉片 MDA 含量增加的幅度越小。這與前人在紅掌[18]、柑橘[19]等植物上的研究結(jié)果一致。

可溶性糖和可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物，有研究表明，在低溫條件下，植物可通過滲透調(diào)節(jié)作用減輕傷害[20-21]。大量研究表明，可溶性糖含量與植物抗寒性呈正相關(guān)，抗寒性越強(qiáng)，可溶性糖含量越高[22-23]。本研究結(jié)果也證明了這一點。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫溫度的降低，3種地被菊的可溶性蛋白含量大致呈先上升后下降趨勢，且三者相比紅小的平均可溶性蛋白含量最高，這與曾雯[24]的研究結(jié)果一致，可溶性蛋白作為另外一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加會促進(jìn)下游物質(zhì)合成，為植物響應(yīng)低溫脅迫提供必需的物質(zhì)和能量，同時也可以促進(jìn)細(xì)胞外代謝活動的變化，從而恢復(fù)生物合成和碳水化合物代謝平衡，所以可溶性蛋白含量與抗寒性呈正相關(guān)。

3.2 抗氧化酶活性對低溫的響應(yīng)

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物酶促防御系統(tǒng)中的主要抗氧化酶，能在一定程度上抵御低溫對植物產(chǎn)生的傷害。SOD是酶促防御系統(tǒng)中的第一道防線，SOD能夠清除活性氧，使其生成氧氣與過氧化氫，再通過 CAT與POD分解過氧化氫，從而保護(hù)細(xì)胞免受活性氧的傷害[25]。POD 在系統(tǒng)中的主要作用是酶促降解 H2O2，將其分解成氧氣(O2)和水(H2O)，避免細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過氧化。隨低溫脅迫時間的延長，植物葉片細(xì)胞膜的傷害越大，葉片中抗氧化酶活性均表現(xiàn)為先升高后降低的變化規(guī)律，抗寒性強(qiáng)的植物品種在低溫條件下具有較高的過氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性以及較穩(wěn)定的過氧化物酶活性，清除自由基能力較強(qiáng)[26]。在本試驗中，低溫脅迫初期，3個地被菊品種的 SOD 和 POD 活性大幅度上升，說明此時的低溫脅迫誘導(dǎo) SOD 和 POD 活性迅速增強(qiáng)，以保護(hù)各植物不受傷害，當(dāng)脅迫溫度超過植物耐受限度后，SOD 和 POD 活性轉(zhuǎn)為下降趨勢，說明此時的重度低溫脅迫抑制了 SOD 和 POD 活性，對植物體造成了傷害，這與前人在用茄子[27]和花生[28]上的研究結(jié)果一致。但抗寒性最強(qiáng)的地被菊品種紅小的POD活性高于其他品種，SOD活性低于黃菊1號，說明單一的生理指標(biāo)不能對植物的抗寒性強(qiáng)弱進(jìn)行準(zhǔn)確描述，通過對多個指標(biāo)進(jìn)行綜合分析后得出植物抗旱性的評價，才更加客觀準(zhǔn)確。

3.3 解剖結(jié)構(gòu)對低溫的響應(yīng)

葉片是植物光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉片解剖結(jié)構(gòu)能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)[29-30]。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，植物受到低溫脅迫時，通過改變相應(yīng)結(jié)構(gòu)來應(yīng)對低溫傷害，降低能量消耗，增強(qiáng)對低溫環(huán)境的適應(yīng)性。植物受到低溫脅迫后，外部形態(tài)發(fā)生顯而易見的變化，葉片組織結(jié)構(gòu)作為生態(tài)適應(yīng)指標(biāo)與植物的抗寒性有著密切關(guān)系。生理生化指標(biāo)易受環(huán)境的改變而表現(xiàn)出不同的變化，但形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)是長期特定環(huán)境條件下適應(yīng)性形成的結(jié)果，不會因環(huán)境因子的改變而發(fā)生較大的變化，能體現(xiàn)植物對生態(tài)條件的長期適應(yīng)特點[31]。因此，在抗寒性研究中，形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征被作為一個重要的參考指標(biāo)。葉片是植物能夠敏銳感應(yīng)環(huán)境變化的器官之一，經(jīng)過自然條件篩選，植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)和外部結(jié)構(gòu)在一定程度上能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)[32-33]。葉片總厚度、柵欄組織厚度或海綿組織厚度往往會隨低溫脅迫而發(fā)生改變。唐立紅等[34]研究發(fā)現(xiàn)，紫斑牡丹葉片的表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、葉脈突起度、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度與抗寒性呈正相關(guān)，葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度與抗寒性呈負(fù)相關(guān)，其中表皮厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度和疏松度隨溫度的降低會發(fā)生變化，以主動適應(yīng)低溫環(huán)境。研究表明，葉片越厚，角質(zhì)層越厚，植物的抗寒性越強(qiáng)[35-36]，這與本研究結(jié)果基本一致。

本研究從7項生理指標(biāo)隸屬函數(shù)角度和3項葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)隸屬函數(shù)角度分析了3種地被菊的抗寒性，綜合判斷抗寒性，結(jié)果表明，紅小、 黃菊1號與1709地被菊品種中，紅小抗寒性最強(qiáng)，可在我國寒冷地區(qū)大范圍進(jìn)行推廣。