高春華宮慧慧張玉娟崔新曉張艷欣張秀榮趙軍勝

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山東濟(jì)南 250100；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所，湖北武漢 430062)

向日葵具有耐鹽堿、耐干旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)、生育周期短等特點(diǎn)[1]，適宜黃河三角洲鹽堿地種植，是利用鹽堿地的優(yōu)選油料作物之一。 向日葵花盤(pán)生于莖稈頂端，品種間花盤(pán)傾斜角度和莖稈彎曲特性存在差異[2]。 向日葵乳熟期極易受到鳥(niǎo)害， 可導(dǎo)致成熟期籽粒產(chǎn)量下降約35.1%[3]。向日葵花盤(pán)盤(pán)面形狀、花盤(pán)傾斜角度、花盤(pán)直徑、莖稈強(qiáng)度均與向日葵成熟期籽粒鳥(niǎo)害損失率有關(guān)[4-6]。 因此，研究不同向日葵品種花盤(pán)、莖稈特性差異及其對(duì)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失程度的影響，對(duì)降低向日葵成熟期產(chǎn)量損失具有重要意義。

前人關(guān)于向日葵品種特性與鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失程度的關(guān)系進(jìn)行過(guò)一些研究[4-6]。 產(chǎn)量損失與向日葵株高、花盤(pán)直徑、花盤(pán)傾斜角和莖粗等性狀相關(guān)[5]。 外翻型向日葵花盤(pán)籽粒受鳥(niǎo)害損失達(dá)21%[4]。 花盤(pán)具有完整彎曲苞片可以降低鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失[6]。 黃益洪等[4]研究認(rèn)為，盤(pán)面曲度與鳥(niǎo)害損失程度相關(guān)，而盤(pán)面曲度與花盤(pán)傾斜角度和莖稈強(qiáng)度有關(guān)。 其它作物的研究報(bào)道指出，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素對(duì)小麥、青稞、油菜等作物莖稈彈性和機(jī)械強(qiáng)度起著重要作用[7-10]；玉米莖稈中貯存的光合同化物轉(zhuǎn)移降低了莖稈機(jī)械強(qiáng)度[11-12]。 還有研究認(rèn)為，莖稈中纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、無(wú)機(jī)物等含量增加均可提升莖稈機(jī)械強(qiáng)度[13-15]。 但是關(guān)于向日葵莖稈機(jī)械強(qiáng)度、莖稈彎曲度、花盤(pán)傾斜角度及其對(duì)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失程度的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。 本試驗(yàn)以向日葵品種科陽(yáng)7 號(hào)和T33 為材料，研究其花盤(pán)形態(tài)特征、莖稈形態(tài)特征、莖稈組織結(jié)構(gòu)及其經(jīng)濟(jì)性狀，以期為向日葵品種相關(guān)鑒定評(píng)價(jià)和遺傳改良提供技術(shù)指標(biāo)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與供試品種

試驗(yàn)于2021年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所臨清試驗(yàn)站(115.7°E，36.7°N)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院種植基地(濱州無(wú)棣，117.6°E、37.7°N)進(jìn)行。 臨清年均氣溫為12.9 ℃，年均降水量為557.1 mm。 無(wú)棣年均氣溫為12.7 ℃，年均降水量為564.8 mm。

供試向日葵品種為科陽(yáng)7 號(hào)(KY7)和T33，2個(gè)品種均引自內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取單因素設(shè)計(jì)，重復(fù)4 次。 每小區(qū)平播6 行，行距80 cm，株距40 cm。 小區(qū)長(zhǎng)10 m，寬4 m，共8個(gè)小區(qū)。 任選一個(gè)重復(fù)于花后10 天放置防鳥(niǎo)網(wǎng)，用于計(jì)算鳥(niǎo)害損失。

播前施用氮磷鉀復(fù)合肥(N ∶P2O5∶K2O ＝15 ∶15 ∶15，金正大生態(tài)工程集團(tuán)股份有限公司)500 kg/hm2，苗期灌溉1 次，中耕培土2 次。 臨清點(diǎn)，2個(gè)品種于4月2日播種，T33 于7月26日收獲，科陽(yáng)7 號(hào)于7月30日收獲。 無(wú)棣點(diǎn)，2個(gè)品種于4月5日播種，T33 于7月30日收獲，科陽(yáng)7號(hào)于8月2日收獲。 其它田間管理措施同一般向日葵田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查每小區(qū)于向日葵成熟期取5 株，測(cè)定株高、莖粗、花盤(pán)直徑、花盤(pán)傾斜度、單盤(pán)鮮重、單盤(pán)干重、單盤(pán)籽粒鮮重、單盤(pán)籽粒干重等性狀。

花盤(pán)傾斜度(級(jí)):花盤(pán)傾斜度分為6 級(jí)。 其中，0 級(jí):花盤(pán)正面向上與主莖成90°角；1 級(jí):花盤(pán)正面與主莖的延長(zhǎng)線成45°角；2 級(jí):花盤(pán)正面與主莖平行；3 級(jí):植株頸部略彎曲，花盤(pán)正面延長(zhǎng)線與主莖相交成45°角；4 級(jí):植株頸部彎曲，花盤(pán)正面向下與主莖成90°角；5 級(jí):植株上部莖稈彎曲，花盤(pán)下垂，正面與主莖延長(zhǎng)線成90°角。

1.3.2 莖稈纖維素、木質(zhì)素及可溶性糖含量測(cè)定每小區(qū)于成熟期取5 株向日葵莖稈頂部5 cm(莖稈與花盤(pán)連接處)和莖稈中部(科陽(yáng)7 號(hào)為彎曲部位)15 cm 樣品，分裝入牛皮紙袋，置于烘箱中105 ℃殺青30 min 后65 ℃烘至恒重。 每小區(qū)5 株樣品混合磨樣，參照Katahira[16]和Pei[17]等的方法測(cè)定纖維素和木質(zhì)素含量，采用蒽酮比色法[18]測(cè)定莖稈可溶性糖含量。

1.3.3 莖稈組織結(jié)構(gòu)觀察參照趙海燕等[19]的方法進(jìn)行。 取2個(gè)品種莖稈中部15 cm 鮮樣，切5 mm 莖段放入FAA 固定液中抽氣并固定，24 h 后轉(zhuǎn)入70%乙醇中低溫(4 ℃)保存。 材料經(jīng)各級(jí)乙醇脫水、石蠟包埋和切片后，用番紅-固綠染色，中性樹(shù)膠封片，制成永久片，在Stemi508 生物顯微鏡下觀察莖的細(xì)胞形態(tài)特征并拍照。

1.3.4 產(chǎn)量及相關(guān)性狀測(cè)定每小區(qū)于成熟期取5 株向日葵脫粒測(cè)定盤(pán)粒數(shù)，計(jì)數(shù)鳥(niǎo)害損失，并隨機(jī)選取100 粒稱重，去皮后再次稱重，重復(fù)3次，計(jì)算籽仁率。 于成熟期收獲全部向日葵，記錄每小區(qū)收獲株數(shù)，脫粒稱重后計(jì)算籽粒產(chǎn)量。 計(jì)算公式如下:

籽粒產(chǎn)量(kg/hm2)＝小區(qū)籽粒凈重(kg)÷收獲株數(shù)×10000 m2株數(shù)；

籽仁率(%)＝籽仁重÷籽實(shí)總重×100 ；

鳥(niǎo)害損失率(%)＝單盤(pán)鳥(niǎo)害損失平均面積÷單盤(pán)平均面積×100 。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，莖和花盤(pán)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量采用臨清和無(wú)棣兩地的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，莖稈組織結(jié)構(gòu)觀察和纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖含量采用無(wú)棣點(diǎn)樣品進(jìn)行分析。莖和花盤(pán)的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量等指標(biāo)均測(cè)5 次重復(fù)，用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種向日葵花盤(pán)形態(tài)特征及差異分析

由表1 可見(jiàn)，臨清、無(wú)棣兩試點(diǎn)中，科陽(yáng)7 號(hào)花盤(pán)鮮重平均為559.32 g，花盤(pán)干重平均為55.95 g，花盤(pán)含水量平均為90%，單盤(pán)籽粒鮮重平均為191.74 g，單盤(pán)籽粒干重平均為121.85 g，籽粒含水量平均為37%，花盤(pán)直徑平均為23.26 cm，花盤(pán)傾斜度為5 級(jí)；T33 花盤(pán)鮮重平均為520.67 g，花盤(pán)干重平均為64.76 g，花盤(pán)含水量平均為88%，單盤(pán)籽粒鮮重平均為144.10 g，單盤(pán)籽粒干重平均為96.82 g，籽粒含水量平均為33%，花盤(pán)直徑平均為20.74 cm，花盤(pán)傾斜度為2 級(jí)。 由圖1 可以看出，科陽(yáng)7 號(hào)花盤(pán)形微凹，花盤(pán)苞葉完整；T33花盤(pán)形狀微凸，花盤(pán)苞葉干枯。

圖1 不同品種向日葵成熟期花盤(pán)和盤(pán)下莖段特征

表1 不同品種向日葵花盤(pán)形態(tài)特征

可見(jiàn)，與T33 相比，科陽(yáng)7 號(hào)花盤(pán)鮮重、花盤(pán)干重、單盤(pán)籽粒鮮重、單盤(pán)籽粒干重較高，花盤(pán)直徑大，花盤(pán)傾斜度大，苞葉較完整，且花盤(pán)盤(pán)面與地面平行，降低了鳥(niǎo)類啄食風(fēng)險(xiǎn)。

2.2 不同品種向日葵莖稈形態(tài)特征及差異分析

由表2 可以看出，臨清、無(wú)棣兩試點(diǎn)中，科陽(yáng)7 號(hào)株高平均為217.52 cm，莖稈上、中、下部橫截面直徑分別為19.86、19.25、22.44 mm，莖稈皮層厚度平均為3.07 mm，莖稈內(nèi)髓直徑平均為12.10 mm，莖稈頂端(與花盤(pán)連接處)長(zhǎng)、短直徑分別為33.13 mm 和22.86 mm，長(zhǎng)、短直徑之比為1.45；T33 株高平均為153.55 cm，莖稈上、中、下部橫截面直徑分別為22.54、20.14、22.20 mm，莖稈皮層厚度平均為3.93 mm，莖稈內(nèi)髓直徑平均為8.72 mm，莖稈頂端(與花盤(pán)連接處)長(zhǎng)、短直徑分別為47.39 mm 和25.93 mm，長(zhǎng)、短直徑之比為1.83。

表2 不同品種向日葵莖稈形態(tài)特征

與T33 相比，科陽(yáng)7 號(hào)株高較高，莖稈較細(xì)，莖稈皮層厚度較薄，內(nèi)髓直徑較大，莖稈頂端長(zhǎng)、短直徑之比較??；莖稈中部較T33 易于彎曲，莖稈頂端不易彎曲，花盤(pán)下垂，盤(pán)面與地面平行。

2.3 不同品種向日葵莖稈中纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖含量及組織結(jié)構(gòu)分析

由表3 可以看出，科陽(yáng)7 號(hào)莖稈頂部纖維素含量為75.97 mg/g，半纖維素含量為54.63 mg/g，木質(zhì)素含量為33.30 mg/g，可溶性糖含量為14.29%；T33 莖稈頂部纖維素含量為75.73 mg/g，半纖維素含量為68.35 mg/g，木質(zhì)素含量為46.17 mg/g，可溶性糖含量為8.35%。 科陽(yáng)7 號(hào)莖稈中部纖維素含量為98.68 mg/g，半纖維素含量為82.52 mg/g，木質(zhì)素含量為56.89 mg/g，可溶性糖含量為1.16%；T33 莖稈中部纖維素含量為127.80 mg/g，半纖維素含量為97.69 mg/g，木質(zhì)素含量為68.49 mg/g，可溶性糖含量為3.22%。

表3 不同品種向日葵莖稈中纖維素、木質(zhì)素和可溶性糖含量

與T33 相比，科陽(yáng)7 號(hào)莖稈頂部半纖維素和木質(zhì)素含量較低，可溶性糖含量較高；莖稈中部纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖含量均較低。表明科陽(yáng)7 號(hào)莖稈的機(jī)械支撐強(qiáng)度較T33 品種弱，易彎曲。

由圖2(莖橫切面)可以看出，向日葵莖由表皮、木質(zhì)部和海綿狀髓構(gòu)成，2個(gè)品種表皮細(xì)胞排列緊密，均由2 層排列緊密的厚壁細(xì)胞和數(shù)層薄壁細(xì)胞構(gòu)成。 與T33 相比，科陽(yáng)7 號(hào)髓射線橫向長(zhǎng)度較短，木質(zhì)部的橫切面較大，海綿狀髓腔較大。 可見(jiàn)，科陽(yáng)7 號(hào)莖稈的機(jī)械支撐較弱，易彎曲。

圖2 不同品種向日葵成熟期莖稈中部顯微結(jié)構(gòu)

2.4 不同品種向日葵經(jīng)濟(jì)性狀分析

由表4 可以看出，臨清、無(wú)棣兩試點(diǎn)中，科陽(yáng)7 號(hào)籽粒產(chǎn)量平均為4 575.61 kg/hm2，百粒重平均為15.37 g，籽仁率平均為51.20%，無(wú)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失；T33 籽粒產(chǎn)量平均為4 260.81 kg/hm2，百粒重平均為16.50 g，籽仁率平均為45.91%，鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失率平均為72.08%。

表4 不同品種向日葵花盤(pán)經(jīng)濟(jì)性狀

3 討論

3.1 不同品種向日葵農(nóng)藝性狀差異及其對(duì)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失的影響

成熟期向日葵籽粒鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失與花盤(pán)直徑、花盤(pán)傾斜度、株高等性狀相關(guān)[5]。 前人研究認(rèn)為，花盤(pán)的盤(pán)面凹陷、盤(pán)面朝向地面、花盤(pán)邊緣與莖稈之間的距離大于15 cm 和花盤(pán)苞片長(zhǎng)均顯著降低向日葵成熟期鳥(niǎo)害程度[20-21]。 本試驗(yàn)中，2個(gè)品種花盤(pán)鮮重和干重、單盤(pán)籽粒鮮重和干重、花盤(pán)直徑差異顯著:科陽(yáng)7 號(hào)田間未發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)害，其花盤(pán)鮮重和干重、單盤(pán)籽粒鮮重和干重、花盤(pán)直徑顯著大于T33，且花盤(pán)傾斜度大、成熟期花盤(pán)盤(pán)面微凹、苞葉較完整。 還有研究認(rèn)為，向日葵植株越高越易遭受鳥(niǎo)害，莖粗與鳥(niǎo)害呈正相關(guān)[21-22]，而本研究中科陽(yáng)7 號(hào)株高顯著高于T33，未發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類啄食，與前人研究結(jié)果不一致。 本研究中，較T33，科陽(yáng)7 號(hào)莖稈較細(xì)，莖稈皮層較薄，莖稈頂端長(zhǎng)、短直徑較小。 科陽(yáng)7 號(hào)莖稈中部易彎曲，莖稈頂端呈近圓形且不易彎曲，使花盤(pán)盤(pán)面面向地面?？梢钥闯?，莖稈中部彎曲、花盤(pán)傾斜度大且苞葉完整、花盤(pán)盤(pán)面凹陷及花盤(pán)直徑大是科陽(yáng)7 號(hào)成熟期無(wú)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失的品種特性。

3.2 不同品種向日葵莖稈組織結(jié)構(gòu)、生化特性差異及其對(duì)鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失的影響

莖稈化學(xué)組分主要包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、無(wú)機(jī)物、果膠等莖稈細(xì)胞壁組成物質(zhì)[23]。 其中，纖維素是植物細(xì)胞壁中最大的高分子聚合物，是細(xì)胞壁中決定強(qiáng)度的主要物質(zhì)[24]，而半纖維素主要功能是與纖維素和木質(zhì)素相互作用以穩(wěn)定細(xì)胞壁[25]，木質(zhì)素是決定細(xì)胞壁強(qiáng)度和莖稈硬度的主要成分之一[26]。 本研究結(jié)果表明，T33 莖稈纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量顯著高于科陽(yáng)7 號(hào)，說(shuō)明T33 莖稈機(jī)械強(qiáng)度較大，不易彎曲；此外，不易彎曲還與皮層厚、內(nèi)髓直徑小有關(guān)。 向日葵莖稈解剖結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層、維管束、髓、髓射線等，其中厚壁組織細(xì)胞均勻加厚且呈木質(zhì)化對(duì)莖稈的機(jī)械支撐尤為重要。Kong[27]、王庭杰[28]等研究表明，玉米莖稈厚壁組織比例、維管束鞘厚度、維管束面積與莖稈強(qiáng)度顯著正相關(guān)。 Sindhu[29]和Jiao[30]等研究認(rèn)為，維管束的形狀也會(huì)影響莖稈硬度。 本研究結(jié)果表明，T33 莖稈皮層厚度和維管束橫向面積顯著大于科陽(yáng)7 號(hào)，且海綿狀髓直徑顯著小于科陽(yáng)7 號(hào)。 T33莖稈韌性和機(jī)械支撐強(qiáng)度大、不易彎曲，但其花盤(pán)立于直立莖稈頂端而便于鳥(niǎo)類立腳和啄食，這可能是其成熟期鳥(niǎo)害產(chǎn)量損失較為嚴(yán)重的原因之一。

4 結(jié)論

T33 品種株高平均為153.55 cm，花盤(pán)傾斜度2 級(jí)，盤(pán)形微凸，花盤(pán)直徑20.74 cm，平均莖粗為21.62 mm，莖稈內(nèi)海綿狀髓直徑為8.72 mm，莖稈皮層厚度為3.93 mm；莖稈木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、可溶性糖含量較高，維管束橫向面積大、皮層厚，韌性和機(jī)械支撐強(qiáng)度大、不易彎曲，成熟期籽粒鳥(niǎo)害損失較重。 科陽(yáng)7 號(hào)品種株高平均為217.52 cm，花盤(pán)傾斜度5 級(jí)，盤(pán)形微凹，花盤(pán)直徑23.26 cm，平均莖粗為20.52 mm，海綿狀髓直徑為12.10 mm，莖稈皮層厚度為3.07 mm；莖稈木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、可溶性糖含量較低，維管束橫向面積小、皮層薄，韌性和機(jī)械支撐強(qiáng)度小、中部易彎曲，成熟期籽粒無(wú)鳥(niǎo)害損失。 花盤(pán)傾斜度、花盤(pán)形狀、花盤(pán)直徑、花盤(pán)苞葉、莖粗、莖稈皮層厚度及莖稈機(jī)械支撐強(qiáng)度可以作為向日葵成熟期籽粒低鳥(niǎo)害損失品種選育和鑒定的指標(biāo)。