孫燕 馮筱涵 仝伯強(qiáng) 關(guān)凌珊 劉金石 穆艷娟 孫濤 魯儀增 劉濤 劉鵾 劉瑞杰 程丹丹 于春鳳 高德民

摘要：以67份代表性牡丹種質(zhì)資源為研究對象，選取表型的24個質(zhì)量性狀和26個數(shù)量性狀進(jìn)行描述和測定，采用變異分析、聚類分析、相關(guān)性分析、主成分分析和表型性狀綜合評價方法，結(jié)合多樣性指數(shù)，對牡丹表型性狀進(jìn)行多樣性分析及綜合評價。67份牡丹種質(zhì)資源的表型呈現(xiàn)出變異類型多、變異程度高等特點，質(zhì)量性狀Shannon-weaver指數(shù)為0.183～1.860，數(shù)量性狀變異系數(shù)為6.02%～37.41%，單果種子數(shù)變異系數(shù)（37.41%）最大。當(dāng)歐氏距離為17.5時，67份種質(zhì)資源可分為7個類群，其中類群Ⅱ的種質(zhì)數(shù)量最多（37個），初步明確了各類群的主要特征性狀，表明牡丹品種在表型性狀上具明顯差異，而各數(shù)量性狀間大部分存在顯著相關(guān)性。前8個主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80.973%，可綜合代表牡丹表型數(shù)據(jù)的大部分信息。針對油用、觀賞、綜合利用等不同用途進(jìn)行評價，共篩選出10份最優(yōu)種質(zhì)。牡丹種質(zhì)資源表型多樣性高、變異類型豐富，為牡丹品種選育奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，期待篩選出的不同用途牡丹種質(zhì)可為牡丹的開發(fā)利用及新品種選育提供參考。

關(guān)鍵詞：牡丹；種質(zhì)資源；表型性狀；多樣性；綜合評價

中圖分類號：S685.110.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）15-0130-11

基金項目：魯甘科技協(xié)作項目（編號：YDZX2021103）；山東省重點研發(fā)計劃（農(nóng)業(yè)良種工程）項目（編號：2020LZGC009）；山東省重點研發(fā)計劃（編號：2021SFGC1205）。

作者簡介：孫 燕（1998—），女，山東榮成人，碩士研究生，研究方向為中藥資源學(xué)。E-mail：1066550819@qq.com。

通信作者：高德民，博士，教授，研究方向為中藥資源及開發(fā)利用。E-mail：gdm607@126.com。

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）為芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Section Moutan DC.）植物，雌雄同株，其品種多，栽培歷史悠久，分布范圍廣，被尊稱為“花中之王”［1］。牡丹是集藥用［2-5］、油用［6-9］、觀賞［10-12］等綜合利用開發(fā)為一體的多功能高效益名貴花卉，應(yīng)用潛力巨大。對于牡丹多價值的資源需求，推動了牡丹育種工作的進(jìn)程。表現(xiàn)型極易產(chǎn)生變異的特點［13-14］使牡丹品種呈現(xiàn)多樣化，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，在相當(dāng)程度上擴(kuò)充了牡丹種質(zhì)資源，為牡丹的性狀改良奠定了基礎(chǔ)。因此，開展牡丹種質(zhì)資源表型性狀遺傳變異及綜合評價研究，對牡丹種質(zhì)資源保護(hù)、創(chuàng)新利用及定向育種有重要意義。

目前有關(guān)牡丹種質(zhì)資源遺傳變異和多樣性評價大多為單一品種表型性狀的研究，如紫斑牡丹［13，15-19］、滇牡丹［14，20］、日本牡丹［21］、大花黃牡丹［22］等。以多個品種表型性狀為研究對象的報道主要集中在油用牡丹［23-25］，其表型性狀多以種子大小、含油量、單株產(chǎn)量為主，目的是篩選高產(chǎn)油用牡丹品種。涉及株型、葉型、花型等觀賞性狀統(tǒng)計研究的報道較少［15-16］，而對于牡丹多品種樣本多性狀的研究更少，進(jìn)而影響了牡丹育種的進(jìn)程。

在前期研究的基礎(chǔ)上，筆者所在課題組對同質(zhì)圃中保存的300多個牡丹品種資源進(jìn)行連續(xù)多年的觀察和比較，目前已篩選出67份具有觀賞、藥用、油用的代表性品種，選擇24個質(zhì)量性狀和26個數(shù)量性狀進(jìn)行多元統(tǒng)計分析和綜合評價，旨在為定向篩選優(yōu)良種質(zhì)，也為牡丹開發(fā)利用及新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所有試驗材料均來自山東省林草種質(zhì)資源中心港溝保育庫同質(zhì)圃（36°37′34.83″N，117°10′20.79″E），該圃位于山東省濟(jì)南市歷城區(qū)，屬于溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫15.0 ℃，年均降水量661.8 mm，年均日照時數(shù)2 970.2 h（數(shù)據(jù)來源于2021中國統(tǒng)計年鑒http：//www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2021/indexch.htm）。試驗于2022年4—9月進(jìn)行，選取的67份牡丹種質(zhì)資源為已移栽并生長3年的牡丹品種（表1）。

1.2 研究方法

1.2.1 質(zhì)量性狀測定方法

根據(jù)《中國牡丹種質(zhì)資源》［26］記載的牡丹形態(tài)特征，分別對花蕾形態(tài)、花姿、花色、外花瓣形狀、外瓣邊緣、色斑形態(tài)、色斑邊緣形態(tài)、色斑顏色、雄蕊著生方式、花絲顏色、雄蕊發(fā)育情況、房衣形態(tài)、房衣顏色、柱頭顏色、雌蕊外觀、心皮被毛情況、花萼瓣化程度、復(fù)葉形狀、頂小葉頂端分裂、側(cè)小葉形態(tài)、側(cè)小葉邊緣缺刻程度、側(cè)小葉平整程度、側(cè)小葉葉背被毛情況、小葉葉尖等24個質(zhì)量性狀（表 2）進(jìn)行觀察記錄。

1.2.2 數(shù)量性狀測定方法

利用米尺測量花梗長度（cm）、株高（cm）、冠幅（cm）、復(fù)葉長（cm）、復(fù)葉寬（cm）、二回羽狀復(fù)葉長（cm）、二回羽狀復(fù)葉寬（cm）；利用游標(biāo)卡尺測量花徑（cm）、花高（cm）、外瓣長（cm）、外瓣寬（cm）、花藥長（mm）、花絲長（mm）、葉柄長（cm）、果實直徑（cm）、果角長（cm）、果角寬（cm）；利用電子天平稱量種子平均粒質(zhì)量（g）、單果質(zhì)量（g）；利用Epson/V700 PHOTO掃描儀和WinSEEDLE種子圖像分析系統(tǒng)對種子表面積（mm2）、種子長度（mm）、種子寬度（mm）、種子體積（mm3）、種子寬長比等進(jìn)行統(tǒng)計；并通過計數(shù)法計算小葉數(shù)（張）、單果種子數(shù)（粒）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019、SPSS 21.0軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并基于單因素（One-Way ANONA）方差進(jìn)行統(tǒng)計分析。將各質(zhì)量性狀的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行賦值，分為1～7級（表2），計算每級的分布頻率，統(tǒng)計各性狀的Shannon-weaver多樣性指數(shù)（H′）［27-28］。多樣性指數(shù)計算公式如下：

式中：Pi為某性狀第i級別樣品數(shù)量占總數(shù)量的比例；i為級別數(shù)。

計算各數(shù)量性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度、變異系數(shù)等，分析不同品種間的差異。采用平方歐氏距離因子進(jìn)行聚類分析［29］。對表型數(shù)量性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，相關(guān)系數(shù)使用Pearson系數(shù)［30］。以特征值>1為提取主成分的標(biāo)準(zhǔn)，各主成分得分（Zx）計算方法為：以主成分特征向量除以特征值的算數(shù)平方根作為權(quán)重，標(biāo)準(zhǔn)化后的原始數(shù)據(jù)與相應(yīng)權(quán)重進(jìn)行線性加權(quán)求和，得到主成分得分。綜合評價方法的公式如下：

式中：Z為綜合評價得分；Zx為各主成分得分值；βx為各主成分對應(yīng)的相對方差貢獻(xiàn)率；x為前8個主成分?jǐn)?shù)［28］。

2 結(jié)果與分析

2.1 牡丹種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的多樣性分析

67份牡丹種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的分析結(jié)果（表3）顯示，在24個質(zhì)量性狀中，共檢測到82個變異類型。Shannon-weaver指數(shù)（H′）變化范圍為0.183～1.860，平均值為0.836，表明牡丹種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的變異類型較豐富。其中，花色、色斑顏色、房衣形態(tài)、房衣顏色、柱頭顏色、頂小葉頂端分裂這6個質(zhì)量性狀的Shannon-weaver指數(shù)較大，說明這些性狀的表現(xiàn)型在該性狀上分布比較均勻?；ㄉ鄻有灾笖?shù)值最大，為1.860，該性狀粉色占比最多（25.37%），黑色占比最少（5.97%），而其他顏色中還包括粉白色、藍(lán)紫色、紫黑色等多種復(fù)合色，揭示牡丹花色性狀蘊藏較大的遺傳變異。

外花瓣形狀、外瓣邊緣、復(fù)葉形狀、側(cè)小葉平整程度、側(cè)小葉葉背被毛情況、小葉葉尖這6個性狀的Shannon-Weaver指數(shù)較小，說明這幾個性狀表現(xiàn)型相對較少，且每個表現(xiàn)型在該性狀上分布不均勻。其中，外花瓣形狀性狀中倒卵形表現(xiàn)型占95.52%，同時側(cè)小葉平整程度性狀中平整表現(xiàn)型占83.58%，說明大部分牡丹外花瓣為倒卵形及側(cè)小葉呈現(xiàn)平整外觀。

而花姿、色斑邊緣形態(tài)、雄蕊發(fā)育情況、心皮被毛情況、花萼瓣化程度等其他5個性狀的表現(xiàn)型分布頻率幾乎為1 ∶1，Shannon-Weaver指數(shù)均在0.680～0.693之間，推測這些性狀在牡丹種群中出現(xiàn)概率接近。

2.2 牡丹種質(zhì)資源數(shù)量性狀多樣性分析

2.2.1 數(shù)量性狀指標(biāo)特征

26個數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為22.41%，變異幅度為6.02%～37.41%，表明牡丹品種資源的表型多樣性較為豐富（表4）。變異系數(shù)較大的性狀是單果種子數(shù)（37.41%）、單果質(zhì)量（37.08%）、冠幅（32.44%），說明這幾個性狀在群內(nèi)的遺傳變異程度較高。變異系數(shù)較小的性狀是種子長度（8.30%）、種子寬度（8.07%）、種子寬長比（6.02%），說明這幾個性狀在群內(nèi)的遺傳變異程度較低。株型、花形、葉形、果實及種子性狀的平均變異系數(shù)次序為株型（30.83%）＞葉形（23.85%）＞花形（22.23%）＞果實及種子（20.20%）。61.54%的牡丹表型數(shù)量性狀的變異系數(shù)在20%以上，表現(xiàn)出變異程度高、性狀類別多的特點，為牡丹育種提供充足的發(fā)展空間。

2.2.2 聚類分析

基于數(shù)量性狀數(shù)據(jù)對67份牡丹進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。在歐氏距離為17.5時，67份牡丹可以分為7大類群：類群Ⅰ，主要是小果小種子型品種，包括胭脂紅、冠群芳等6個品種；類群Ⅱ，大部分為花部性狀差異大的品種，包括小花型品種桃紅飛翠、紫云等12個品種及大花型品種首案紅、太陽等25個品種，該類群種質(zhì)數(shù)量最多；類群Ⅲ，主要是葉茂型品種，包括紫二喬、層中笑等6個品種；類群Ⅳ，大部分為株高、冠幅中等但種子較大的品種，包括朱沙壘、晨紅等4個品種；類群Ⅴ，大部分為株高、冠幅及種子等性狀都較大的品種，包括黑海撒金、月宮珠光等6個品種；類群Ⅵ，主要是大果大種子型品種，包括平湖秋月、A13等7個品種；類群Ⅶ，僅含有1份種質(zhì)，即彩繪，該品種株型極大。

2.2.3 牡丹種質(zhì)資源表型數(shù)量性狀關(guān)聯(lián)性分析

67份牡丹種質(zhì)資源數(shù)量性狀關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果（表5）顯示，營養(yǎng)器官性狀之間的相關(guān)性較強(qiáng)，繁殖器官性狀之間的相關(guān)性也較強(qiáng)。僅種子寬長比與種子長度呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.392），其余相關(guān)性強(qiáng)的均為正相關(guān)，這與計算方式有關(guān)。其中，葉部形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)在0.138～0.897之間（除自身相關(guān)外，下同），且80.00%為極顯著正相關(guān)，93.33%為顯著正相關(guān)，推測與牡丹光合作用及合理利用空間有關(guān)，這與牡丹營養(yǎng)生長息息相關(guān)?；ú啃螒B(tài)性狀與果實及種子性狀之間的顯著性相關(guān)性系數(shù)在0.256～0.491之間，果實與種子形態(tài)性狀之間的顯著相關(guān)性系數(shù)在0.248～0.988之間，推測與牡丹發(fā)育過程有關(guān)，這與牡丹生殖生長息息相關(guān)。同時，單果種子數(shù)與果實直徑（0.666）、果角長（0.653）、果角寬（0.514）、種子寬度（0.326）、種子平均粒質(zhì)量（0.483）、單果質(zhì)量（0.733）等性狀呈極顯著正相關(guān)，與種子表面積（0.248）、種子體積（0.294）呈顯著正相關(guān)，說明單果質(zhì)量與果實直徑指數(shù)對單果種子數(shù)的貢獻(xiàn)率最大。果角長與種子長度呈顯著正相關(guān)（0.289），果角寬與種子寬度呈極顯著正相關(guān)（0.384），說明果實大小與種子大小表現(xiàn)出一致性。

2.3 牡丹優(yōu)良種質(zhì)篩選

2.3.1 牡丹表型性狀主成分分析

對50個表型性狀同時進(jìn)行主成分分析顯示，Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）值為0.417（<0.5），說明按所有性狀分析不滿足相關(guān)性條件。同樣，對24個質(zhì)量性狀進(jìn)行主成分分析時，KMO值為0.464，也不符合條件。但統(tǒng)計的質(zhì)量性狀中，花部性狀占70.83%以上，因此后續(xù)品種篩選及聚類分析均以數(shù)量性狀為篩選條件，適當(dāng)結(jié)合花部性狀進(jìn)行篩選。以數(shù)量性狀做主成分分析時，KMO值為0.627，滿足條件。相關(guān)性分析結(jié)果表明，牡丹種質(zhì)資源的數(shù)量性狀之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，可以將26個數(shù)量性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析。

67份牡丹種質(zhì)資源數(shù)量性狀主成分分析結(jié)果（表 6）顯示，前8個主成分累積貢獻(xiàn)率為80.973%，表明前8個主成分代表了牡丹表型數(shù)據(jù)的大部分信息，因此選取前8個主成分對牡丹種質(zhì)資源進(jìn)行評價。其中，第1主成分貢獻(xiàn)率為26.691%，決定第1主成分的性狀主要集中在果實及種子，如單果質(zhì)量、種子體積、種子寬度、果實直徑等性狀，說明第1主成分主要與果實、種子產(chǎn)量相關(guān)，稱為產(chǎn)量因子。第2主成分貢獻(xiàn)率為16.027%，決定第2主成分的性狀主要集中在葉部性狀，如復(fù)葉長、二回羽狀復(fù)葉長、復(fù)葉寬等性狀，說明第2主成分主要對葉部相關(guān)性狀影響較大，說明主要與植株營養(yǎng)生長相關(guān)，稱為營養(yǎng)因子。第3主成分貢獻(xiàn)率為10.914%，除對種子的部分性狀影響較大外，主要集中在株型性狀上，稱為株型因子。第4、第5主成分貢獻(xiàn)率依次為6.969%、6.023%，對花部性狀影響較大，說明主要與植株生殖生長相關(guān)，稱為生殖因子。

2.3.2 牡丹性狀綜合評價

牡丹作為重要的油用、觀賞植物，獲得高產(chǎn)、葉茂、型優(yōu)、花美的品種是目前牡丹開發(fā)利用及新品種選育的關(guān)鍵目標(biāo)。經(jīng)主成分分析，計算67份牡丹資源各主成分的得分及綜合得分，篩選出前10名表現(xiàn)最優(yōu)的牡丹種質(zhì)資源（表7）。

第1主成分排前10名的種質(zhì)為平湖秋月、A13、彩繪、雛鵝黃、粉中冠、春色滿園、古城春色、A18、A0、富貴滿堂，這些種質(zhì)的果實及種子個頭大、質(zhì)量大，產(chǎn)量性狀較優(yōu)，宜選擇作為油用品種。

第2主成分排前10名的種質(zhì)為紫二喬、層中笑、烏金耀輝、魯荷紅、花蝴蝶、島錦、粉蘭盤、花二喬、古斑統(tǒng)春、肉芙蓉，這些種質(zhì)的葉片長且寬，數(shù)量多，葉部性狀較優(yōu)，宜選擇作為葉茂品種。

第3主成分排前10名的種質(zhì)為黑海撒金、彩繪、月宮珠光、初烏、冠群芳、王妃插雪、景玉、香玉、花二喬、古城春色，這些種質(zhì)株高中等，冠幅大，株型性狀較優(yōu)，宜選擇作為型優(yōu)品種。

第4、5主成分排前10名的種質(zhì)分別為首案紅、新日月、太陽、粉中冠、晨紅、粉蘭盤、景玉、朱沙壘、冠群芳、鶴頂紅和富貴滿堂、王妃插雪、冠世墨玉、粉蘭盤、A18、黑海撒金、趙粉、朱沙壘、層中笑、新世紀(jì)，這些種質(zhì)的相同點是均表現(xiàn)出花大、花瓣長且寬的特點，花部性狀較優(yōu)，不同點是前一組的花徑、花藥等性狀數(shù)值更大，后一組的花高、花絲等性狀數(shù)值更大，宜選擇作為花美品種。

綜合評價位于前十的種質(zhì)為彩繪、層中笑、A13、雛鵝黃、富貴滿堂、黑海撒金、A18、島錦、平湖秋月、古城春色，它們在8個主成分排名前十中出現(xiàn)的頻數(shù)依次為3、4、1、1、3、2、2、2、1、2，其油用及觀賞價值均相對較高。

3 討論

3.1 牡丹表型性狀變異規(guī)律

在牡丹同質(zhì)圃實地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，牡丹種質(zhì)資源的葉色、小葉排列疏密程度、葉片質(zhì)地、牡丹單莖著花量、果實被毛情況等性狀在植株之間無顯著變異，說明這些表型性狀受外界環(huán)境影響較小，較為穩(wěn)定。Shannon-weaver指數(shù)已廣泛應(yīng)用于園林植物表型性狀的多樣性評價［31-32］。本研究中，從67份牡丹種質(zhì)資源中共檢測到24種表型質(zhì)量性狀和82個變異類型，Shannon-weaver指數(shù)平均值為0.836，表明牡丹種質(zhì)資源表型性狀的多樣性高，變異類型豐富?；ㄉ腟hannon-weaver指數(shù)最大，牡丹花色表現(xiàn)型種類十分豐富，這與吳芳芳等對牡丹花瓣運用CIE Lab表色系統(tǒng)測定的結(jié)果［33］相似，可為后期進(jìn)行觀賞良種的選育提供豐富的材料。26個數(shù)量性狀平均變異系數(shù)為22.41%，植株形態(tài)平均變異系數(shù)要大于所有的繁殖性狀的平均變異系數(shù)，這與李樹發(fā)對不同環(huán)境下滇牡丹表型變異統(tǒng)計的結(jié)果［20］相似。但在同一環(huán)境條件下，出現(xiàn)植株形態(tài)變異潛力最高的情況，可能是與其品種環(huán)境適應(yīng)性有很大關(guān)系。在各部位單性狀的變異系數(shù)中，變異程度最高的2個性狀均出現(xiàn)在果實性狀中，這與崔虎亮等的研究結(jié)果［25］相似，表明牡丹果實的變異潛力較高，可為后續(xù)進(jìn)行優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種的選育提供豐富的材料。牡丹表型質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀均表現(xiàn)出變異程度高、多樣性豐富等特點，可為牡丹育種提供充足的發(fā)展空間。

67份牡丹種質(zhì)經(jīng)聚類分析后，得到7大分類組別且各組別下又有多個小組，說明不同外觀性狀的牡丹在表型水平上具不同程度的差異，即外觀性狀可作為牡丹分類的一個依據(jù)，這與孫會忠等對牡丹的解剖學(xué)觀察結(jié)論［34］相似；并發(fā)現(xiàn)彩繪品種的株型差異較大，推測彩繪對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉部性狀之間、果實及種子相關(guān)性狀之間相關(guān)性較強(qiáng)，說明植物生長性狀、繁殖性狀自身之間存在著緊密聯(lián)系，這與譚萬慶等對鳳丹栽培群體表型性狀的聚類結(jié)果［35］相似。并且發(fā)現(xiàn)同一器官性狀間相關(guān)性較強(qiáng)，而不同器官性狀間相關(guān)性較弱，表明同一器官各性狀之間可能存在相互影響，但不同器官間影響較小，這與崔虎亮等對油用牡丹表型性狀的聚類結(jié)果部分相似［25］。同時，牡丹的某些營養(yǎng)因子和生殖因子之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系，而生殖因子又和產(chǎn)量因子的某些性狀存在極顯著相關(guān)關(guān)系，表明營養(yǎng)生長的狀況對生殖生長產(chǎn)生影響，而生殖生長最終又會對產(chǎn)量因子產(chǎn)生影響，這為提前篩選高產(chǎn)牡丹的工作提供了借鑒。

3.2 牡丹良種選育策略

基于表型數(shù)量性狀，采用主成分分析法，對67份牡丹種質(zhì)資源按主成分得分及綜合得分進(jìn)行排序，并結(jié)合表型質(zhì)量性狀，針對油用、觀賞（花部為主）及綜合利用等價值，最終篩選出各價值中前3份表現(xiàn)最優(yōu)的種質(zhì)，以花色單純無雜色，葉數(shù)、果量中等及未在表 7出現(xiàn)的種質(zhì)亭亭玉立為對照，對篩選出的10份（部分重合）種質(zhì)的主要性狀進(jìn)行描述（表8、圖2）。

亭亭玉立種質(zhì)特點：落葉灌木；株高約0.5 m，冠幅約0.5 m；葉通常為二回三出復(fù)葉，復(fù)葉長形，葉背無毛；頂小葉頂端全裂；側(cè)小葉長卵形、平整，邊緣無缺刻；花蕾圓尖形；花白色，無色斑；花萼正常，外花瓣倒卵形、淺齒裂；花直立。蓇葖果長圓形，密生黃褐色硬毛；果角長約2.5 cm，寬約 2.0 cm；單果種子約2粒，單果質(zhì)量約0.8 g。種子長約 8.3 mm，寬約7.3 mm；單種質(zhì)量約0.2 g。

4 結(jié)論

本研究對67份牡丹種質(zhì)資源表型的質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀進(jìn)行多樣性分析及綜合評價 發(fā)現(xiàn)以花色為代表的觀賞指標(biāo)的多樣性最大，以單果種子數(shù)及單果質(zhì)量為代表的產(chǎn)量指標(biāo)變異最大，牡丹種質(zhì)資源具有表型多樣性高、變異類型豐富的特點。同一器官性狀之間的相關(guān)性較強(qiáng)，某些營養(yǎng)因子與生殖因子有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，某些生殖因子又與產(chǎn)量因子有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系。主成分分析發(fā)現(xiàn)花部性狀貢獻(xiàn)率較為分散，變異呈現(xiàn)多向性。綜合考慮，產(chǎn)量因子性狀可作為油用育種的首選目標(biāo)，而生殖因子性狀可作為觀賞育種的首選目標(biāo)。同時，綜合評價居前的材料可作為綜合開發(fā)利用的重要種質(zhì)資源。

致謝：山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院劉炳甫、楊晨、劉文豪、楊合飛、劉镕暢等同學(xué)參加了牡丹種質(zhì)資源表型調(diào)查，特此感謝！

參考文獻(xiàn)：

［1］竇勇博. 牡丹花黃酮的抗氧化活性研究［J］. 中國果菜，2016，36（4）：23-26.

［2］高志情，張巖松，任利鵬，等. 牡丹葉的研究進(jìn)展及應(yīng)用［J］. 云南化工，2021，48（11）：18-22.

［3］Liu Z G，Li M Z，Qian D W，et al. Phytochemical profiles and the hypoglycemic effects of tree peony seed coats［J］. Food & Function，2021，12（23）：11777-11789.

［4］Yang S C，Liu X Y，He J Y，et al. Insight into seasonal change of phytochemicals，antioxidant，and anti-aging activities of root bark of Paeonia suffruticosa （cortex moutan） combined with multivariate statistical analysis［J］. Molecules，2021，26（20）：6102.

［5］張慶甲，李克明，魏永利，等. 牡丹葉內(nèi)服外用治療慢性痛風(fēng)性關(guān)節(jié)炎臨床觀察［J］. 河北中醫(yī)，2018，40（7）：1018-1020.

［6］王順利，任秀霞，薛璟祺，等. 牡丹籽油成分、功效及加工工藝的研究進(jìn)展［J］. 中國糧油學(xué)報，2016，31（3）：139-146.

［7］史國安，焦封喜，焦元鵬，等. 中國油用牡丹的發(fā)展前景及對策［J］. 中國糧油學(xué)報，2014，29（9）：124-128.

［8］Han X M，Wu S X，Wu M F，et al. Antioxidant effect of peony seed oil on aging mice［J］. Food Science and Biotechnology，2017，26（6）：1703-1708.

［9］Su J H，Wang H X，Ma C Y，et al. Anti-diabetic activity of peony seed oil，a new resource food in STZ-induced diabetic mice［J］. Food & Function，2015，6（9）：2930-2938.

［10］楊禮通，張文靜，雷映雪，等. 推遲或提前牡丹花期的調(diào)控研究進(jìn)展［J］. 四川農(nóng)業(yè)科技，2021（8）：80-81，85.

［11］胡 坤，張 萍，雷應(yīng)雪，等. 天彭牡丹保育中心不同牡丹外形及其花期特征［J］. 四川農(nóng)業(yè)科技，2022（8）：42-45.

［12］劉 娜，秦安臣，陳 雪，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對牡丹花期調(diào)控及花朵畸形的影響［J］. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，48（5）：567-574.

［13］張曉驍，宋 超，張延龍，等. 秦嶺與子午嶺地區(qū)紫斑牡丹居群表型多樣性研究［J］. 園藝學(xué)報，2017，44（1）：139-150.

［14］任秀霞，張 盈，薛璟祺，等. 滇牡丹天然居群的遺傳多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報，2015，16（4）：772-780.

［15］吳 靜，成仿云，龐利錚，等. 紫斑牡丹表型性狀與SSR分子標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（8）：80-87.

［16］劉 娜，成仿云. 紫斑牡丹果實性狀變異及其產(chǎn)量分級標(biāo)準(zhǔn)研究［J］. 植物科學(xué)學(xué)報，2020，38（3）：378-389.

［17］郭 鑫，成仿云，鐘 原，等. 紫斑牡丹花色表型數(shù)量分類研究［J］. 園藝學(xué)報，2022，49（1）：86-99.

［18］吳 靜，成仿云，鐘 原. 紫斑牡丹花色表型數(shù)量分類研究［J］. 園藝學(xué)報，2016，43（5）：947-956.

［19］龐利錚，成仿云，鐘 原，等. 紫斑牡丹關(guān)聯(lián)分析群體的表型分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，34（6）：115-120.

［20］李樹發(fā)，蔡艷飛，張秀新，等. 滇牡丹天然群體的表型多樣性［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，29（10）：2470-2478.

［21］耿丹丹，宋姝凡，李彤彤，等. 日本牡丹品種群表型性狀遺傳多樣性分析［J］. 分子植物育種，2022，11（10）：1-27.

［22］唐 琴，曾秀麗，廖明安，等. 大花黃牡丹遺傳多樣性的SRAP分析［J］. 林業(yè)科學(xué)，2012，48（1）：70-76.[HJ2mm]

［23］劉藝平，黃志遠(yuǎn)，梁 露，等. 油用牡丹主要表型性狀的相關(guān)分析［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，48（6）：99-105.

［24］張 琳，王佩佩，韓雅禎，等. 油用牡丹主要相關(guān)性狀與SSR分子標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，47（3）：31-37.

［25］崔虎亮，黃弄璋，閆海川，等. 油用牡丹單株產(chǎn)量和主要表型性狀的相關(guān)性［J］. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017，38（2）：86-91.

［26］張延龍，牛立新，張慶雨. 中國牡丹種質(zhì)資源［M］. 北京：中國林業(yè)出版社，2020：54-76.

［27］孫珍珠，李秋月，王小柯，等. 寬皮柑橘種質(zhì)資源表型多樣性分析及綜合評價［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（22）：4362-4383.

［28］杜慶鑫，慶 軍，劉攀峰，等. 杜仲種質(zhì)資源果實性狀變異及綜合評價［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2021，34（5）：13-23.

［29］Wang J M，Ma S L Y，Li W Q，et al. Genetic variability and diversity of the main resources of lily assessed via phenotypic characters，pollen morphology，and ISSR markers［J］. Genetics and Molecular Research，2016，15（2）：gmr.15027638.

［30］楊玉潔，胡曉艷，黃 堯，等. 翅果油樹人工林表型性狀變異規(guī)律研究［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2022，35（5）：113-122.

［31］于秋香，李 揚，李 穎，等. 基于果實表型的核桃種質(zhì)資源遺傳多樣性分析［J］. 華北農(nóng)學(xué)報，2021，36（增刊1）：53-61.

［32］顧云嬌. 穗醋栗種質(zhì)資源表型多樣性分析及鮮食果實復(fù)合保鮮技術(shù)研究［D］. 延吉：延邊大學(xué)，2019：12.

［33］吳芳芳，苗潤田，汪安印，等. 基于花色表型的牡丹和芍藥品種數(shù)量分類研究［J］. 北方園藝，2021（3）：66-75.

［34］孫會忠，侯小改，劉改秀，等. 5種野生牡丹葉片的解剖學(xué)特征［J］. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，41（1）：24-28.

［35］譚萬慶，彭麗平，劉政安，等. 鳳丹栽培群體表型多樣性分析及綜合評價［J］. 經(jīng)濟(jì)林研究，2022，40（3）：180-191.